楊海棠， 胡延嶺， 李 盼， 于 沐， 石彥召， 劉軟枝， 朱楨楨， 韓艷紅， 鄭曉川

(1.鄭州市農(nóng)林科學(xué)研究所，河南鄭州 450005； 2.河南省滎陽(yáng)市扶貧開(kāi)發(fā)服務(wù)中心，河南滎陽(yáng) 450100)

花生是我國(guó)重要的油料作物和經(jīng)濟(jì)作物，花生油由80%不飽和脂肪酸和20%飽和脂肪酸組成，不飽和脂肪酸主要成分是油酸和亞油酸。油酸在環(huán)境中穩(wěn)定，不易酸敗變質(zhì)，耐儲(chǔ)性好。此外，油酸還可降低有害的低密度脂蛋白(LDL)水平，提高有益的高密度脂蛋白(HDL)水平，對(duì)人體健康大有益處。近年來(lái)，隨著人們對(duì)高油酸花生保健作用認(rèn)識(shí)的深入，高油酸花生越來(lái)越受到消費(fèi)者的青睞。市場(chǎng)對(duì)高油酸花生需求的增加，也促使高油酸花生品種種植面積逐漸增加?；ㄉN工作者為此也付出了巨大的努力，以期選育滿足不同市場(chǎng)需求的高油酸品種，近年來(lái)登記的高油酸品種數(shù)量也逐年增加。

本研究選擇河南、山東、河北、湖北、四川等全國(guó)花生主要生產(chǎn)地培育的19個(gè)高油酸花生品種，連續(xù)3年在鄭州種植，從葉綠素含量、主莖高、側(cè)枝長(zhǎng)、總分枝數(shù)、結(jié)果枝數(shù)、單株飽果數(shù)、百果質(zhì)量、百仁質(zhì)量、出仁率、蛋白質(zhì)含量、脂肪含量等性狀進(jìn)行全面評(píng)價(jià)，對(duì)各個(gè)性狀間的相關(guān)性進(jìn)行分析，了解其遺傳多樣性及對(duì)環(huán)境的穩(wěn)定性，以期為高油酸品種的培育和適應(yīng)性研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料來(lái)源

收集來(lái)源于我國(guó)花生主要生產(chǎn)區(qū)域培育的高油酸花生品種總計(jì)19份(表1)，其中河南7份，山東4份，河北3份，湖北3份，四川2份。

表1 供試材料

1.2 方法

將研究材料分別于2019年、2020年、2021年5月中旬種植于鄭州市農(nóng)林科學(xué)研究所須水鎮(zhèn)三十里鋪試驗(yàn)基地(34.76°N，113.53°E)，種植行距為 40 cm，株距為15 cm，行長(zhǎng)6 m，雙粒點(diǎn)播。每個(gè)材料種植5行。試驗(yàn)田肥力均等，管理按照常規(guī)管理進(jìn)行。收獲時(shí)，去掉每份材料的2個(gè)邊行和中間3行的兩邊植株后，進(jìn)行混合收獲。

1.2.1 葉綠素測(cè)定 在植株盛花期、飽果期和收獲期，運(yùn)用葉綠素儀(SPAD-502)，分別選取各個(gè)材料去掉2個(gè)邊行和中間3行的兩邊植株后，隨機(jī)選取3棵植株在晴日的10：00至14：00間進(jìn)行葉綠素含量的測(cè)定，取平均值。

1.2.2 農(nóng)藝性狀考種 收獲前，去掉每份材料的2個(gè)邊行和中間3行的兩邊植株后，隨機(jī)選擇3株進(jìn)行考種，主要指標(biāo)包含：主莖高、側(cè)枝長(zhǎng)、總分枝數(shù)，取平均值。考種方法參照文獻(xiàn)[6]。

1.2.3 產(chǎn)量相關(guān)性狀考種 對(duì)產(chǎn)量相關(guān)性狀的考種包括：結(jié)果枝數(shù)、單株飽果數(shù)、百果質(zhì)量、百仁質(zhì)量、出仁率?？挤N方法參照文獻(xiàn) [6]。

1.2.4 品質(zhì)檢測(cè) 待莢果晾干后脫殼，選取飽滿的花生籽仁，將收獲后1個(gè)月內(nèi)的種子用近紅外谷物分析儀(DA7250，Perten)進(jìn)行品質(zhì)性狀測(cè)定。

1.2.5 數(shù)據(jù)分析 用Excel 進(jìn)行所有考種數(shù)據(jù)分析及遺傳穩(wěn)定性分析，利用SPSS 22.0軟件對(duì)測(cè)試數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉綠素含量差異

盛花期葉綠素含量(圖1-A)表明，葉綠素含量最高的是鄭農(nóng)花23號(hào)，3年SPAD值平均值為36.30，其次是中花415，3年SPAD值平均值為35.21。葉綠素含量最低的是南充1704，3年SPAD值平均值為24.37。飽果期葉綠素含量(圖1-B)最高的為中花415，3年SPAD值平均值為31.67，其次是花育633，3年SPAD值平均值為30.63。葉綠素含量最低的為開(kāi)農(nóng)1768，3年SPAD值平均值為17.80。收獲期葉綠素含量(圖1-C)最高的為花育961，3年SPAD值平均值為33.03，其次是中花413，3年SPAD值平均值為32.84。葉綠素含量最低的為開(kāi)農(nóng)312，3年SPAD值平均值為18.91。 綜合分析，鄭農(nóng)花23號(hào)的葉綠素含量最高。

2.2 農(nóng)藝性狀遺傳多樣性

農(nóng)藝性狀數(shù)據(jù)(圖2)表明，鄭農(nóng)花25號(hào)的主莖高和側(cè)枝長(zhǎng)是最低的，3年平均值為41.00 cm。濰花25主莖最高，3年平均值為62.03 cm；冀花13的總分枝數(shù)是最高的，3年平均值為9.33個(gè)，開(kāi)農(nóng)312的總分枝數(shù)最少，3年平均值為7.73個(gè)。就年度而言，試驗(yàn)中的各個(gè)材料，2019年的主莖高和側(cè)枝長(zhǎng)都是最長(zhǎng)的。

2.3 產(chǎn)量相關(guān)性狀遺傳多樣性

產(chǎn)量相關(guān)性狀數(shù)據(jù)(圖3)表明，結(jié)果枝數(shù)最多的是冀花13，3年平均值為8.40個(gè)；結(jié)果枝數(shù)最少的是開(kāi)農(nóng)312和中花412，均為6.77。單株結(jié)果數(shù)最多的是花育917，3年平均值為16.50個(gè)；花育961和花育633，均為13.03個(gè)。百果質(zhì)量最高的是冀花16，3年平均值為210.03 g；百果質(zhì)量最低的是鄭農(nóng)花25號(hào)，3年平均值為143.83 g；百仁質(zhì)量最高的是冀花16，3年平均值為92.73 g；百仁質(zhì)量最低的是開(kāi)選016，3年平均值為52.90 g；出仁率最高的是冀花11、冀花16和鄭農(nóng)花25號(hào)，3年平均值均為72.43%；出仁率最低的是冀花13，3年平均值均為71.53%。

2.4 品質(zhì)相關(guān)性狀遺傳多樣性

品質(zhì)檢測(cè)結(jié)果(圖4)顯示，蛋白質(zhì)含量最高的為濰花25，3年平均值為25.47%；蛋白質(zhì)含量最低的為開(kāi)農(nóng)71，3年平均值為20.20%；脂肪含量最高的為開(kāi)農(nóng)71，3年平均值為55.77%；脂肪含量最低的為開(kāi)農(nóng)1768，3年平均值為49.07%；所有參試品種的油酸含量均在75%以上，含量最低的為南充1704，3年平均值為76.50%；最高的為開(kāi)選016，3年平均值為80.73%。

2.5 相關(guān)分析

3年數(shù)據(jù)平均值的相關(guān)性分析(表2)表明，主莖高與側(cè)枝長(zhǎng)、結(jié)果枝數(shù)與總分枝數(shù)、百果質(zhì)量與百仁質(zhì)量均表現(xiàn)為極顯著正相關(guān)，百仁質(zhì)量與脂肪含量顯著正相關(guān)，油酸含量與總分枝數(shù)表現(xiàn)為顯著正相關(guān)，單株飽果數(shù)與收獲期葉綠素含量顯著負(fù)相關(guān)。

表2 主要農(nóng)藝性狀和品質(zhì)性狀的相關(guān)性分析

2.6 穩(wěn)定性分析

變異系數(shù)分析(表3)表明，鄭農(nóng)花23、花育633、花育961、冀花16、開(kāi)農(nóng)71、中花412等6個(gè)品種葉綠素含量的變異系數(shù)低于平均值，在不同環(huán)境中葉綠素含量穩(wěn)定，對(duì)環(huán)境變化不敏感。1508G、開(kāi)農(nóng)1768、南充1704、中花412、中花415等5個(gè)品種農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)低于平均值，在不同環(huán)境中表現(xiàn)穩(wěn)定，對(duì)環(huán)境不敏感。鄭農(nóng)花25、開(kāi)農(nóng)71、花育961等3個(gè)品種產(chǎn)量相關(guān)性狀的變異系數(shù)低于平均值，在不同環(huán)境中產(chǎn)量相關(guān)性狀表現(xiàn)穩(wěn)定，對(duì)環(huán)境不敏感。鄭農(nóng)花23、濰花25、冀花13等3個(gè)品種品質(zhì)性狀的變異系數(shù)低于平均值，在不同環(huán)境中表現(xiàn)穩(wěn)定，對(duì)環(huán)境不敏感。

表3 高油酸品種的遺傳穩(wěn)定性分析

3 討論

高品質(zhì)花生受到市場(chǎng)的青睞，同時(shí)品質(zhì)改良受到育種者高度重視。本研究中供試的19個(gè)高油酸品種，油酸含量穩(wěn)定，均在75%以上，并有一定幅度的波動(dòng)，與前人研究的結(jié)論一致，油酸遺傳受兩對(duì)主基因控制，也有多基因的作用，并受一定的環(huán)境影響。1987 年發(fā)現(xiàn)了第一個(gè)高油酸花生突變體F435，油酸含量達(dá)到80%，到目前，高油酸品種數(shù)量逐年增加。分子研究也表明，當(dāng)前高油酸品種主要由2個(gè)基因位點(diǎn)控制，12脂肪酸脫氫酶的2個(gè)同源基因和，它們分別位于A基因組和B基因組上，在編碼區(qū)內(nèi)同源性高達(dá)99%，其中與突變基因在編碼區(qū)第448位僅有單個(gè)堿基差異，這使得天冬氨酸變成天冬酰胺，與突變基因在編碼區(qū)第442位有1個(gè)堿基的插入。

供試的19個(gè)品種在農(nóng)藝、產(chǎn)量、品質(zhì)方面各有特色， 主莖高從鄭農(nóng)花25號(hào)的41.00 cm到濰花25的62.03 cm；側(cè)枝長(zhǎng)從鄭農(nóng)花25號(hào)的44 cm到濰花25的63.70 cm。盛花期葉綠素含量最高的品種是鄭農(nóng)花23號(hào)，在后期值得對(duì)該品種開(kāi)展深入研究，因?yàn)槿~片是光合作用的主要場(chǎng)所，植物干物質(zhì)的積累主要來(lái)自于葉片的光合作用。選育葉綠素含量高及高葉片光合速率的品種是進(jìn)一步提高產(chǎn)量的有效途徑。作物通常葉片作為源器官，將光合作用的產(chǎn)物主要以蔗糖的形式轉(zhuǎn)運(yùn)到種子等庫(kù)器官中。花生等油料作物種子發(fā)育的基本規(guī)律是前期依靠葉片等綠色器官合成糖類(lèi)，為后期油脂等儲(chǔ)存物質(zhì)的合成和積累提供碳架和能量。鄭農(nóng)花25號(hào)是試驗(yàn)材料中莢果最小的花生品種，百果質(zhì)量?jī)H為143.83 g。而百果質(zhì)量最大的品種為冀花16號(hào)，百果質(zhì)量為210.03 g。百仁質(zhì)量從開(kāi)農(nóng)016的 52.90 g 到冀花16的92.73 g。蛋白質(zhì)含量從開(kāi)農(nóng)71的20.20%到濰花25的25.47%；脂肪含量從開(kāi)農(nóng)1768的49.07%到開(kāi)農(nóng)71的55.77%。開(kāi)選 01-6 是多個(gè)高油酸品種的親本，易于選出高油酸的后代品種。

試驗(yàn)中的各個(gè)材料不同年度的分析表明，2019年的主莖高和側(cè)枝長(zhǎng)都是最大的，而在2020年和2021年，主莖高和側(cè)枝長(zhǎng)相對(duì)較短。 因?yàn)橹髑o高、側(cè)枝長(zhǎng)均為數(shù)量性狀，且受環(huán)境影響較大。

相關(guān)分析表明，主莖高與側(cè)枝長(zhǎng)、結(jié)果枝數(shù)與總分枝數(shù)、百果質(zhì)量與百仁質(zhì)量均表現(xiàn)為極顯著正相關(guān)，與前人研究結(jié)論相同。單株飽果數(shù)與收獲期葉綠素含量顯著負(fù)相關(guān)，可能是由于收獲期葉綠素含量較高時(shí)相對(duì)成熟較晚，因而植株飽果率會(huì)降低。百果質(zhì)量與百仁質(zhì)量遺傳復(fù)雜，易受環(huán)境影響。油酸含量與總分枝數(shù)表現(xiàn)為顯著正相關(guān)，可能是目前培育的高油酸品種中，密枝品種的數(shù)量大于疏枝品種的原因，也有可能是其他原因，還有待進(jìn)一步研究。研究結(jié)論對(duì)于高油酸品種的農(nóng)藝性狀研究具有一定的指導(dǎo)意義。

穩(wěn)定性分析表明，僅鄭農(nóng)花25、開(kāi)農(nóng)71、花育961等3個(gè)品種的產(chǎn)量相關(guān)性狀的變異系數(shù)低于平均值，在不同環(huán)境中產(chǎn)量相關(guān)性狀表現(xiàn)穩(wěn)定，對(duì)環(huán)境不敏感，也說(shuō)明環(huán)境、基因型及環(huán)境與基因型的互作對(duì)花生產(chǎn)量和產(chǎn)量性狀影響極顯著。莢果、種子相關(guān)性狀受微效多基因控制，存在基因型×環(huán)境互作效應(yīng)。品質(zhì)性狀穩(wěn)定的品種也僅有鄭農(nóng)花23、濰花25、冀花13等3個(gè)品種，說(shuō)明脂肪含量遺傳受多基因控制，氣候因子和土壤肥力也會(huì)影響脂肪含量。目前還缺乏高油酸、高蛋白質(zhì)的品種，蛋白質(zhì)遺傳較為復(fù)雜，且受環(huán)境影響大，也是未來(lái)育種的重要方向之一。