李海泳， 殷貴鴻

(1.河南農業(yè)大學馬克思主義學院，河南鄭州 450046； 2.河南農業(yè)大學農學院，河南鄭州 450046)

“民以食為天”，糧食安全與人民生活密切相關，是社會穩(wěn)定、國家經濟發(fā)展的基石。黨的“十八”大以來，中央與政府把糧食安全作為治國理政的重中之重，依靠科技支撐，我國走出了一條中國特色的糧食安全之路。目前，我國水稻、小麥兩大口糧作物育種居世界領先水平，自主選育品種的種植面積占到95%以上，做到了中國糧主要用中國種。我國小麥單產比美國、加拿大、澳大利亞、俄羅斯等小麥出口大國高70%左右，略低于英國、法國、德國等小麥生育期較長的歐洲國家，水稻、小麥兩大口糧作物基本自給。2019年發(fā)表的《中國的糧食安全》白皮書中指出：自2015年以來，我國糧食總產量穩(wěn)定在6.5億t以上，中國人的飯碗牢牢端在了自己手里。但是，糧食安全問題是個動態(tài)發(fā)展的問題，受諸多因素的限制，目前，我國糧食供給處于緊平衡現象。

1 糧食安全和良種的重要性

1.1 我國糧食安全面臨的挑戰(zhàn)

首先是源于糧食生產所需資源的壓力：(1)耕地資源日益減少。新中國成立前，我國有耕地 1.416億hm，1957年最多，為1.556億hm，而到2010年下降至1.217億hm。而且，隨著工業(yè)化進程加快，耕地資源短缺的矛盾將越來越突出。還有，我國農業(yè)長期以來對化肥農藥的依賴程度很高，造成耕地質量下降與生態(tài)環(huán)境的破壞，再加上土壤鹽堿化等問題，耕地資源不斷減少的趨勢難以逆轉。(2)水資源日益匱乏。中國人均水資源為 2 220 m，不到世界平均水平的1/4，是世界上水資源最為貧乏的13個國家之一，到2030年農業(yè)缺水量將達到 500億～700億m。(3)極端氣候頻繁發(fā)生。近年來，災害氣候(旱、澇、病蟲害等)在全球范圍內頻繁發(fā)生。如在我國最大的小麥主產省河南省，2010年小麥成熟期間陰雨，引起不少品種穗發(fā)芽，2012年小麥揚花期連續(xù)陰雨，誘發(fā)了赤霉病流行，2013年3—4月連續(xù)多次低溫，一些品種受不同程度凍害而減產。而且氣候變化也將使高產育種的選育難度加大、時間延長、成功率下降(https：//m.gmw.cn/baijia/2021-09/01/35129716.html)。

其次是源于糧食需求增長的壓力。一方面，我國人口逐年增加對糧食的需求量增多；另一方面，人民營養(yǎng)水平隨著收入水平與城鎮(zhèn)化率的提高而提高，對肉、蛋、水產品等動物性蛋白的需求增加，從而使植物類飼料的需求劇增，同時，生產、加工、運輸、存儲和消費習慣帶來的食物浪費和工業(yè)用糧持續(xù)增加，糧食消費需求不斷增長。

最后還有源于糧農的經濟壓力。不計勞動力成本，我國小麥投入約為9 000元/hm，按保護價格2.26元/kg、產量6 000 kg/hm計算，小麥年收益約 4 560元/hm，遠低于其他作物，導致許多農民棄種小麥。另一方面，隨著城鎮(zhèn)化的發(fā)展，農村勞動力大量向城市轉移，種田人員以老人、婦女為主，大田缺少勞力與技術，而生產資料和勞務費卻在不斷提高，使種田成本增加，因此，不少麥田管理粗放，凍害、病害造成減產的現象時有發(fā)生。受上述因素影響，我國小麥等作物的供需將長期處于緊平衡狀態(tài)，我國的糧食安全依然不容樂觀。

1.2 良種對糧食安全的重要性

糧食的增產因素有擴大種植面積和提高單產2個方面。目前，耕地減少、水資源匱乏趨勢不可逆轉，要增加糧食產量，必須從提高單產上挖掘潛力，品種改良是提高單產的重要途徑。2000年《中華人民共和國種子法》頒布實施，2009年中央農村工作會議明確提出，把加快良種培育作為戰(zhàn)略舉措來抓，2021年“中央一號”文件強調堅決打贏種業(yè)翻身仗，2022年，“中央一號”文件明確提出，要全面實施種業(yè)振興行動方案。與此相應，我國良種對糧食增產的貢獻率不斷提升，2005年貢獻率為36%，2014年超過43%，2020年我國農作物良種覆蓋率超過95%，對糧食增產貢獻率達到45%，但是與發(fā)達國家的60%相比，我們還有很大的發(fā)展空間。小麥是世界上種植面積最大的糧食作物，也是我國的第二大口糧作物，小麥新品種培育，對保障國家糧食安全具有重要意義。

2 我國小麥育種進展

新中國成立以來，我國小麥育種大致經歷了抗病穩(wěn)產、矮化高產、高產優(yōu)質并進3個階段，特別是目前小麥育種在產量、品質與抗病抗逆性的改良方面取得了不錯的成績。

在黃淮麥區(qū)、長江中下游麥區(qū)、長江上游麥區(qū)、北方冬麥區(qū)和東北春麥區(qū)等育成一批高產優(yōu)質多抗廣適的新品種/新種質，如濟麥22、矮抗58、百農207、西農979、鄭麥7698、揚麥13等，骨干親本有南大2419、阿夫、矮孟牛、小偃6號、碧螞4號、周8425B等，實現了3次品種更新換代，單產顯著增加；鄭麥9023、矮抗58等先后榮獲國家科技進步一等獎，種植面積連續(xù)多年居全國第1位，豫麥18、豫麥49、蘭考矮早8、鄭麥366、鄭麥7698、濟麥20、濟麥22、西農979等先后獲得國家科技進步二等獎。20世紀90年代后，以寧麥9號、生選6號、揚麥33為代表的揚麥、寧麥系列抗赤霉病品種的育成和推廣，使我國赤霉病抗性改良技術處于國際領先水平。

以常規(guī)育種為基礎，綜合運用了不同的育種技術，如采用雙單倍體(DH)與1年多次加代技術育成了中麥533(高產節(jié)水)、豫農901(釀酒小麥)、豫農902(弱春性品種)、豫農908(半冬性中強筋品種)等不同類型的新品種；采用核輻射誘變與雜交相結合技術培育高產抗病品種揚麥158，一經育成就迅速在長江中下游地區(qū)推廣應用；以甲基磺酸乙酯(EMS)為誘變劑創(chuàng)制突變體、篩選得到耐鹽、結實率高、抗旱、特矮稈(10～15 cm)、抗性淀粉含量高、高分子量麥谷蛋白亞基缺失、分支形穗、短穗、抗條銹、白粉、根腐病等類型豐富的種質，與此同時，幾乎每年都有通過誘變選育的新品種問世，目前采用此方法育成的品種有寧麥3號、鄂麥9號、山農輻63、小偃6 號、龍輻麥16號、魯原502等；還有通過遠緣雜交創(chuàng)制的小麥-黑麥1RS/1BL易位系和1RS/1AL易位系、小麥-偏凸山羊草2NS/2AS 易位系、普通小麥-簇毛麥6VS/6AL易位系(如92R137等)等抗病優(yōu)良種質對小麥育種做出了很大貢獻。

隨著分子生物學、生物信息學等的發(fā)展，分子育種技術研究取得重要進展。分子標記輔助選擇(MAS)技術開始在小麥育種中廣泛應用，轉基因技術在抗旱、抗病、抗穗發(fā)芽等研究方面也取得較好進展。目前，88個抗旱、水分利用效率相關的數量性狀基因座(QTL)及其連鎖的分子標記被報道，、等30多個小麥抗旱、水分高效利用相關基因被克隆，14 個來自不同供體的抗旱相關基因被導入小麥后，轉基因植株的抗旱能力均得到不同程度的提高；有140個源于小麥近緣植物的基因被正式命名，涉及抗條銹病、葉銹病、稈銹病、白粉病、赤霉病、麥瘟病、葉枯病、穎枯病、褐斑病、眼斑病、梭條花葉病、線條花葉病以及禾谷類黃矮病基因，其中中間偃麥草的抗黃矮病基因和冰草的多?；驅胄←湶⒁言谟N中發(fā)揮作用，孔令讓研究團隊從長穗偃麥草中克隆了主效抗赤霉病基因并將其轉育到小麥高產品種中，發(fā)現該基因提高了赤霉病抗性而對產量沒有明顯的負面影響；定位到小麥穗發(fā)芽抗性相關QTL 42個，主效QTL集中在3AS和4AL上，克隆了、等6個抗穗發(fā)芽基因；發(fā)現了4個同時抗3種銹病和白粉病的多效抗病基因(一因多效基因、兼抗型成株抗性基因)，即、和等。孟靜等對國內外小麥遺傳育種研究現狀、熱點和前沿文獻進行對比分析發(fā)現，我國在該領域的文獻產出量世界領先、研究前沿逐步接軌國際先進水平。

3 我國小麥育種面臨的“卡脖子”問題

盡管我國小麥育種取得了很大的成績，仍然存在一些較為突出的“卡脖子”問題。

3.1 遺傳基礎狹窄

3.1.1 品種同質化嚴重 近年來我國審定的小麥品種數量逐年增多，尤其是小麥育種試驗聯合體制度實施以來，新品種井噴式出現，但是由于育種親本單一，相似品種較多、而突破性大品種少。2001—2020年河南省審定的555個品種中，親本組合利用頻次較高的主要是周麥16(87次)、矮抗58(82次)、周麥22(59次)、周麥9號(35次)等，50%以上的品種有周麥血緣，導致品種同質化嚴重、抗病基因單一，增加了小麥生產的潛在風險。而且品種數量遞增與質量提升不協調，高產不優(yōu)質、優(yōu)質不高產。如優(yōu)質強筋小麥往往存在抗病、抗倒伏、抗倒春寒能力較弱等問題，產量比一般小麥低20～40 kg/667 m。另外，節(jié)水節(jié)肥品種相對缺乏，抗紋枯病、赤霉病、莖基腐病和黃花葉病的品種相對較少，更難找到集高產穩(wěn)產、優(yōu)質專用、多抗廣適、綠色高效于一體的突破性品種。

3.1.2 優(yōu)異種質資源匱乏 種質資源是具有生命力或再生能力的遺傳資源，小麥品種演變歷程中的每一次重大突破，都與關鍵種質資源中優(yōu)異基因的發(fā)掘和利用有關。然而，自20世紀80年代以來，我國小麥種質資源在糧食增產中的貢獻持續(xù)下降，優(yōu)異種質資源的發(fā)現、引進與新基因挖掘的減少，導致現有種質利用集中度過高，是我國小麥育種難有突破性進展的主要原因之一。

3.2 原創(chuàng)性分子育種技術缺乏

農作物育種分4個階段。(1)1.0時代(原始馴化選育)：將野生種馴化為栽培種、并進一步選育為優(yōu)良品種；(2)2.0時代(常規(guī)育種)：利用雜交育種、誘變育種等方法，從雜交后代中篩選獲得具有雙親優(yōu)良性狀的新品種；(3)3.0時代(分子育種)：將分子生物學技術方法應用于育種，通常包括MAS、分子模塊育種等；(4)4.0時代(分子設計或智能化育種)：將基因編輯、人工智能等技術融合，實現目標性狀的精準定向改良、并將小麥育種時間縮短至2～5年，是保障糧食安全的必然選擇。目前，一些發(fā)達國家已進入4.0時代，而我國尚處在以常規(guī)育種和MAS為主的2.0時代至3.0時代之間。許多小麥育種單位仍然以常規(guī)育種為主，未能有效借助MAS、DH育種、基因編輯等技術提高育種效率?；诨蚨ㄎ患皹擞涢_發(fā)的MAS、基因編輯技術大大提高了常規(guī)育種的效率和準確性，所以小麥育種成效的大小往往取決于對控制目標性狀基因的深入挖掘和利用。目前，對控制一些重要性狀的關鍵基因(重大育種應用價值基因)及其調控機制尚不清楚，導致原創(chuàng)性關鍵育種技術缺乏，是我國小麥分子育種廣泛開展的“卡脖子”問題。

3.3 精準的表型鑒定困難

準確的表型鑒定是育種、基因精細定位與抗病機制研究的基礎，然而，由于氣象因子、土壤質地、栽培措施以及病原菌的不確定性，同一材料的抗病性或品質測定結果在不同年份與地點間不一致的現象經常存在。如黃淮冬麥區(qū)小麥生育后期以高溫、干旱天氣為主，一些真菌性病害由于田間病原菌不充分或關鍵期氣象條件不適宜而不發(fā)展、遇到適宜環(huán)境的年份則大流行，所以在自然大田條件下以表型數據為依據篩選的抗病品系并非真的抗病?？共∑贩N培育需要在接菌鑒定條件下進行抗性評價。然而，我國許多小麥育種單位并不具有進行接菌鑒定的條件，精準的表型鑒定非常困難。如小麥莖基腐病近幾年在黃淮麥區(qū)不斷蔓延和加重，而目前對該病害抗性鑒定缺乏標準的接種方法及評價體系，急需建立統一的規(guī)?；蔫b定方法。另外，小麥籽粒營養(yǎng)健康成分快速測定、抗旱、抗倒春寒和肥料高效利用等統一標準化評價體系也有所欠缺。成熟、規(guī)?；谋硇蜋z測系統和平臺與育種需求不匹配，也是我國小麥育種受制于人的“卡脖子”問題。

4 基于糧食安全的我國小麥育種方向探討

針對我國小麥育種的“卡脖子”問題，應從以下4個方向發(fā)力、推進小麥分子設計育種進程，保障我國糧食安全。

4.1 拓寬育種方向

糧食安全包括數量安全與質量安全2個方面，隨著產量增加，糧食數量安全問題基本解決，而糧食質量安全正逐漸引起重視，特別是微量營養(yǎng)素缺失的狀況日益嚴重。如何堅持數量質量并重，培育高產優(yōu)質多抗、水分養(yǎng)分高效利用的綠色、功能營養(yǎng)型品種，以滿足新時代人民對安全健康營養(yǎng)的食品需求與小麥生產的可持續(xù)發(fā)展，是小麥育種面臨的新挑戰(zhàn)。

4.1.1 加強高產多抗、水分養(yǎng)分高效利用綠色品種培育 在生產資源短缺、耕作環(huán)境惡化背景下，面對勞動力缺乏、田間管理粗放的現狀，提高產量面臨著前所未有的挑戰(zhàn)，培育高產穩(wěn)產、抗病抗逆性強的品種是小麥育種最基礎的目標，同時，應注重節(jié)水節(jié)肥品種的選育以減少農藥、化肥的投入，維持農業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。

4.1.2 加強優(yōu)質專用品種培育 大力開展優(yōu)質專用小麥品種培育，如強筋小麥培育種中進行、、等優(yōu)質基因組合和基因缺失的定向聚合，以實現蛋白質質量和淀粉特性的同步改良。

4.1.3 加強功能營養(yǎng)性新品種培育 即培育具有特殊保健功能的品種，如延緩餐后血糖上升、控制糖尿病病人病情的高抗性淀粉、高膳食纖維含量的小麥，增強免疫力的高花青素、高維生素含量的小麥，適合于少年兒童的富鐵富硒富鋅小麥，對高血脂、高血糖、動脈硬化等富貴病有一定療效的富含麥黃酮的小麥，微量元素易被吸收的低植酸含量、高植酸酶活性小麥等。加強多目標于一體的小麥品種培育，如高產多抗優(yōu)質專用小麥、高產多抗富硒富鋅小麥等，以提升小麥產業(yè)的價值。

4.2 加強種質資源的創(chuàng)制與利用

針對小麥育種遺傳基礎狹窄的問題，應做好種質資源的創(chuàng)制與利用。(1)加強種質資源的收集與創(chuàng)制。在做好種質資源收集整理工作的同時、加大新種質創(chuàng)制力度，如通過EMS等化學誘變、航天搭載等物理誘變創(chuàng)制不同類型的突變體。小麥野生近緣種如賴草屬()、鵝觀草屬()、偃麥草屬()、山羊草屬()、黑麥屬()、冰草屬()、簇毛麥屬()等含有豐富的抗赤霉病、白粉病等病害的抗性基因，將普通小麥與其進行雜交，創(chuàng)制異附加系、異代換系、易位系等抗病新種質。如來自大賴草的、鵝觀草的和中間偃麥草的等基因，已成功轉移到小麥中。(2)加大種質資源的鑒定與基因挖掘：進行多年多點的抗病、抗逆、優(yōu)質、水分養(yǎng)分利用效率等性狀的鑒定與分析，篩選農藝優(yōu)良、優(yōu)質多抗、節(jié)水節(jié)肥的特異種質，解決優(yōu)異親本匱乏的難題；同時利用生物技術手段，挖掘不同種質中控制優(yōu)良性狀的關鍵基因，為分子設計育種提供基因資源。(3)建立種質資源數據庫促進育種應用。在表型鑒定與基因型檢測基礎上，建立育種核心數據庫，包括重要性狀表型、基因型、多組學數據等信息，為小麥功能基因鑒定和高效的分子設計育種提供重要的信息，促進其在育種中更好的應用，為培育突破性的大品種提供種質資源基礎。

4.3 加強原創(chuàng)性分子育種技術開發(fā)

加強功能基因與育種技術研究、突破小麥分子育種的技術瓶頸，并將DH育種、MAS技術、1年多次加代、基因編輯等先進技術與常規(guī)育種結合，以提高小麥育種速度與選擇效率。

4.3.1 加強關鍵基因克隆，開發(fā)MAS、基因編輯技術 分子設計育種大大提高了常規(guī)育種的效率和準確性，而其成效往往取決于對關鍵基因的深入挖掘和利用。目前，只有少數的抗病相關基因應用于小麥育種，關鍵基因信息缺乏是目前我國小麥分子育種廣泛開展的技術瓶頸之一。對高產優(yōu)質、抗病抗逆、綠色高效等重要性狀進行準確的表型鑒定與大規(guī)模基因挖掘，解析抗病代謝和遺傳網絡，發(fā)掘優(yōu)良抗性基因并研究其調控機制，分析主效QTL單倍體型和等位基因變異，研發(fā)功能標記并評價其在小麥育種中的利用價值；在此基礎上，對有重大育種應用價值的基因/QTL進行精細定位和克隆，獲得具有自主知識產權的關鍵等位基因和分子標記，并構建其快速轉化的技術體系，為培育突破性品種通過技術支撐。

受表型鑒定方法差異、小麥基因組龐大、遺傳轉化率低和目的基因有遺傳累贅等因素影響，分子育種技術在小麥上的應用落后于玉米、水稻等基因組較小的作物。為促進分子生物技術在小麥育種中的應用。(1)盡量從育成品種中挖掘優(yōu)異基因，特別是還沒有找到關鍵基因的重要農藝性狀(抗倒春寒、耐熱、抗穗發(fā)芽、抗莖腐病、抗蟲等)，這樣品種直接作為抗源應用于育種；而從種質資源中挖掘基因一般需要通過有限回交、MAS等聚合到高產親本中，如果遺傳累贅一并轉入，意義就不大；(2)盡量針對赤霉病、莖基腐病和黃花葉病等不易進行表型鑒定的病害挖掘抗病基因，減輕育種的工作量；(3)針對挖掘的基因開發(fā)實用PCR標記，便于在育種中應用；(4)注重慢病性或一因多效基因的挖掘，遺傳轉化后得到持久的抗性；(5)加強抗病、優(yōu)質等關鍵基因與調控網絡的研究，為基因編輯奠定基礎。

4.3.2 加強DH育種、1年多次加代等技術的應用 通過常規(guī)育種培育小麥品種一般需要8～10年時間，而結合DH育種、1年多次加代等技術，可以縮短為2～5年。雖然常規(guī)育種對小麥增產發(fā)揮了重要作用，而且還有一定的增產潛力和改進空間，但受到育種材料遺傳背景狹窄、現用方法效率不高等因素約束，單獨利用常規(guī)手段已難以實現育種技術的突破。所以，育種中要高度重視多種育種手段的復合運用，尤其是要推進常規(guī)育種和生物技術育種相結合，克服常規(guī)育種周期較長、效率較低的缺點，快速批量化培育優(yōu)質高產多抗廣適小麥新品種，增強我國小麥種業(yè)競爭力，助力打好種業(yè)翻身仗。

4.4 盡快建立規(guī)?；?、標準化的鑒定平臺

加強抗病鑒定、品質測定、水肥利用效率以及高通量分子標記檢測技術平臺的建立，為表型的準確鑒定奠定基礎。由于大田環(huán)境條件多變，目前報道的很多抗病抗逆試驗數據來源于實驗室或溫室，缺乏田間數據。如抗莖基腐病小麥種質鑒定及QTL定位絕大多都是依據溫室鑒定的數據，很少見到依據大田數據進行的，而莖基腐病成株期抗性與苗期抗性并不是完全相關的，因此需加大對田間標準化高通量表型鑒定平臺的建設力度。另外，自然大田中致病菌、鹽堿、干旱區(qū)域分布不均勻，目前，雖然對各種脅迫單獨存在時的影響了解相對較多，但對植物如何應對不同脅迫組合卻知之甚少。需針對不同區(qū)域氣候、病原菌等特點，建立多個代表性的高通量大田表型檢測平臺，增強小麥育種的準確性與選擇效率。

5 我國小麥育種前景展望

隨著小麥基因組序列的解析，控制小麥多個性狀的主效基因和大量QTL被報道與克隆，如抗赤霉病基因與、雄性不育基因先后被克隆成，為小麥育種提供了基因資源；同時，新技術與常規(guī)育種技術緊密結合，大大提高了育種效率。Salameh等通過MAS技術將和2個主效抗赤霉病基因導入冬小麥中，提高了其赤霉病抗性。這都為我國小麥分子育種提供了技術支持與實踐依據。在加強種質創(chuàng)制與原創(chuàng)性關鍵技術研發(fā)基礎上，通過MAS、分子設計、基因編輯等技術，快速、定向培育高產優(yōu)質抗病抗逆節(jié)水節(jié)肥突破性新品種或功能營養(yǎng)型新品種，減少化肥農藥的使用與勞動力投入并使農民得到較大的經濟利益；對同一種病害能聚合多個抗病基因，特別是對難防治的赤霉病、莖基腐、黑胚病等，表現抗病持久性和兼抗型；建立高通量分子檢測平臺，能不受時空限制，提高檢測與選擇的效率，節(jié)約成本縮短周期，使小麥產業(yè)取得良好的社會經濟與經濟效益。未來的小麥品種能夠較好地抵御各種自然災害、滿足不同層次人群需求，從數量與質量上保障國家糧食安全，使中國人的飯碗牢牢地端在自己手中。