梁雨晨，李 玲，侯一航，楊佳瑤，苑澤寧

(哈爾濱師范大學(xué)，黑龍江省水生生物多樣性研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室)

0 引言

葉片作為植物與外界進(jìn)行物質(zhì)交換的最初界面，是植物對(duì)環(huán)境最敏感的器官之一，葉片形態(tài)、數(shù)目以及葉綠素含量(SPAD值)直接影響植物對(duì)光的捕獲[1-2].枝條發(fā)揮著機(jī)械支撐及物質(zhì)運(yùn)輸?shù)闹匾饔?，其伸長(zhǎng)、增粗等功能性狀的變化影響植物的空間拓展和葉片的生長(zhǎng)[3-4].枝條、葉片生長(zhǎng)特性及其關(guān)系是對(duì)環(huán)境變化做出的結(jié)構(gòu)和生理功能上的響應(yīng)[5-6].因此，枝條、葉片的生長(zhǎng)不僅是植物個(gè)體發(fā)育過程的表現(xiàn)，也體現(xiàn)植物對(duì)特定生境的適應(yīng)[7].植物通過調(diào)節(jié)資源配置增加生長(zhǎng)、生存、繁殖的機(jī)會(huì)[8].性狀之間的協(xié)調(diào)配合有助于植物快速適應(yīng)環(huán)境，對(duì)了解植物枝條、葉片生長(zhǎng)進(jìn)化潛力及對(duì)環(huán)境的適應(yīng)策略有重要作用.

薰衣草(Lavandula angustifolia Mill.)為唇形科多年生小灌木，原產(chǎn)于地中海沿岸，是一類集觀賞、食用、藥用、保健、日化等多種經(jīng)濟(jì)價(jià)值為一體的都市型農(nóng)業(yè)種植香料植物[9-14].薰衣草具有防止水土流失和土壤沙化及改善生態(tài)環(huán)境的重要價(jià)值，也是發(fā)展芳香產(chǎn)業(yè)的重要植物資源[15].國(guó)內(nèi)多地競(jìng)相引種，但結(jié)果并非盡如人意，出現(xiàn)薰衣草不適應(yīng)當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境導(dǎo)致引種失敗的現(xiàn)象[16].該研究中，哈爾濱地區(qū)的薰衣草引種露地栽培始自2016年，目前該植物能夠順利完成生活史周期.該文研究了薰衣草在該地區(qū)的枝條和葉片生長(zhǎng)規(guī)律及其對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)特性，不僅可揭示其在北方寒冷環(huán)境中生長(zhǎng)的適應(yīng)機(jī)制，也可為擴(kuò)大薰衣草引種栽培提供理論依據(jù).

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域位于哈爾濱師范大學(xué)薰衣草園(E126°32′49″～126°33′11″，N45°51′50″～45°52′0″).該區(qū)域?qū)贉貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候，地勢(shì)平坦，四季分明，冬長(zhǎng)夏短.2019年全年平均降水量860.2 mm，降水主要集中在6～9月，占全年降水量的60%.該地區(qū)年平均氣溫為5.1℃，極端低溫-37.7℃(1985年1月26日)，極端高溫38℃.全年日照2661.4h，平均日照7.29 h，無霜期144d.土壤為黑鈣土，適于作物生長(zhǎng).

1.2 研究方法

1.2.1 研究材料

薰衣草(Lavandula angustifolia Mill.)在哈爾濱地區(qū)生長(zhǎng)的物候期為5月上旬到6月下旬為營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)期，即生長(zhǎng)初期；6月下旬～9月下旬進(jìn)入花期，即生長(zhǎng)旺盛期；9月至10月種子成熟，11月為生長(zhǎng)末期，11月至次年4月為越冬休眠期.

1.2.2 研究方法

(1) 枝條葉片生長(zhǎng)指標(biāo)監(jiān)測(cè)

選取長(zhǎng)勢(shì)一致且生長(zhǎng)良好的薰衣草30株，隨機(jī)分為3組，即3個(gè)重復(fù).每組選30個(gè)具有生長(zhǎng)潛力且長(zhǎng)勢(shì)一致的枝條，共計(jì)90個(gè)枝條，掛簽.在每個(gè)枝條上隨機(jī)選取長(zhǎng)勢(shì)良好的3個(gè)葉片，總計(jì)270個(gè)葉片，做好標(biāo)記.

田間監(jiān)測(cè)始于2019年5月中旬，至6月下旬薰衣草營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)結(jié)束為止.每5～7 d采用刻度尺(1 mm)測(cè)量枝條長(zhǎng)度、直徑、葉長(zhǎng)和葉寬，統(tǒng)計(jì)新枝數(shù)及葉片數(shù)，采用SPAD儀器(520Plus)測(cè)量葉片的SPAD值.其中，枝條纖細(xì)率=枝條長(zhǎng)度/枝條直徑、葉密度=葉片數(shù)/枝條長(zhǎng)度，葉形指數(shù)=葉長(zhǎng)/葉寬[17-18].

(2) 環(huán)境因子監(jiān)測(cè)

環(huán)境因子監(jiān)測(cè)與薰衣草生長(zhǎng)指標(biāo)的監(jiān)測(cè)同步，早中晚各監(jiān)測(cè)一次.土壤濕度與pH采用土壤酸度計(jì)(KS-06)測(cè)定，土壤電導(dǎo)率采用土壤ZD-EC儀測(cè)定，溫度用溫濕度計(jì)(8828)測(cè)定.

(3)數(shù)據(jù)分析

采用spss19.0中One-wayANOVA的Least Significant Diffierence (LSD 法)分析枝條、葉片生長(zhǎng)的差異顯著性 (P≤0.05).在Excel中分別用線性函數(shù)、冪函數(shù)、指數(shù)函數(shù)、對(duì)數(shù)函數(shù)、二次多項(xiàng)式函數(shù)建立枝條、葉片生長(zhǎng)的相關(guān)方程，通過對(duì)比確定系數(shù)(R2)值，選擇R2值最大的函數(shù)作為其相關(guān)性分析的定量刻畫模型，模擬莖、葉生長(zhǎng)規(guī)律及相關(guān)性.枝條、葉片生長(zhǎng)的變異性通過變異系數(shù)分析，變異系數(shù)(C.V.)=平均數(shù)/標(biāo)準(zhǔn)差[19].應(yīng)用國(guó)際標(biāo)準(zhǔn)通用軟件Canoco 5進(jìn)行RDA分析薰衣草枝條葉片生長(zhǎng)對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)，采用Origin9.0繪圖.

2 結(jié)果與分析

2.1 薰衣草生長(zhǎng)初期枝條葉片生長(zhǎng)規(guī)律

2.1.1 枝條葉片生長(zhǎng)隨時(shí)間變化規(guī)律

除葉形指數(shù)和 SPAD值隨生長(zhǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)分別呈線性增長(zhǎng)和對(duì)數(shù)增長(zhǎng)外，其他生長(zhǎng)指標(biāo)隨時(shí)間變化的規(guī)律均符合二項(xiàng)式方程(見表1).除薰衣草的葉密度和葉片數(shù)隨時(shí)間呈下降趨勢(shì)，葉形指數(shù)保持平穩(wěn)外，其他生長(zhǎng)指標(biāo)隨生長(zhǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)呈現(xiàn)上升趨勢(shì).

表1 薰衣草生長(zhǎng)初期枝條葉片生長(zhǎng)隨時(shí)間變化規(guī)律

2.1.2 枝條葉片生長(zhǎng)變異性

在生長(zhǎng)初期，枝條長(zhǎng)度、葉片寬度的最小值、平均值呈上升趨勢(shì)(如圖1A、F所示).枝條直徑、新枝數(shù)、纖細(xì)率、葉片長(zhǎng)度、SPAD值的最小值、平均值、最大值總體呈增加趨勢(shì)，直至趨于穩(wěn)定(如圖1B、C、D、E、H所示).葉片數(shù)與葉密度的最小值、平均值、最大值呈下降趨勢(shì)(如圖1G、I所示)，最大值呈現(xiàn)波動(dòng)變化.葉形指數(shù)最大值、平均值呈下降趨勢(shì)，略有波動(dòng)，最小值呈上升趨勢(shì)(如圖1J所示).

薰衣草枝條生長(zhǎng)與葉片長(zhǎng)度、寬度、SPAD值和葉形指數(shù)的變異系數(shù)(C.V.)在生長(zhǎng)初期均呈下降趨勢(shì)(如圖1所示).其中，枝條長(zhǎng)度的C.V.值從23.09%下降到19.33%，枝條直徑的C.V.值從24.90%下降到24.27%，新枝數(shù)的C.V.值從26.07%下降到21.52%，下降幅度最大.纖細(xì)率的C.V.值從25.14%下降到22.99%，葉片長(zhǎng)度的C.V.值從18.12%下降到16.96%.葉片寬度的C.V.值從18.93%下降到16.60%，SPAD值的C.V.值從13.24%下降到12.88%，下降幅度最小.葉形指數(shù)的C.V.值從27.22%下降到23.55%.而葉片數(shù)、葉密度的C.V.值呈現(xiàn)增長(zhǎng)趨勢(shì)(如圖1G、I所示).

圖1 薰衣草生長(zhǎng)初期枝條葉片生長(zhǎng)變異性

2.1.3 枝條葉片生長(zhǎng)相關(guān)性

在薰衣草生長(zhǎng)初期，枝條隨葉片生長(zhǎng)的相關(guān)性及葉片隨枝條生長(zhǎng)的相關(guān)性均表現(xiàn)為二項(xiàng)式模型，枝條葉片生長(zhǎng)指標(biāo)間均表現(xiàn)為“拋物線”或“倒拋物線”的變化規(guī)律，葉片生長(zhǎng)對(duì)枝條影響的決定系數(shù)大于枝條對(duì)葉片的影響，葉密度與新枝數(shù)及纖細(xì)率的決定系數(shù)大于新枝數(shù)和纖細(xì)率與葉密度的決定系數(shù)(如圖2所示).

圖2 薰衣草生長(zhǎng)初期枝條、葉片生長(zhǎng)相關(guān)性

2.2 薰衣草生長(zhǎng)初期枝條葉片生長(zhǎng)與環(huán)境因子的相關(guān)性

該研究采用冗余分析(RDA)方法，分析薰衣草枝條、葉片生長(zhǎng)對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)，將薰衣草枝條葉片性狀看做物種(species)，將五種環(huán)境因子作為環(huán)境因素(environments)，對(duì)枝條、葉片生長(zhǎng)指標(biāo)與5種環(huán)境因子進(jìn)行RDA分析，得到環(huán)境因子對(duì)10個(gè)枝條、葉片生長(zhǎng)指標(biāo)差異性解釋量(見表2)，10個(gè)生長(zhǎng)指標(biāo)在第Ⅰ軸、第Ⅱ軸的解釋量分別為68.79%和7.11%，RDA前兩個(gè)排序軸保留了薰衣草枝條、葉片生長(zhǎng)數(shù)據(jù)總方差的75.90%，即5個(gè)環(huán)境因子累計(jì)解釋了薰衣草枝條、葉片生長(zhǎng)特征的75.90%；且對(duì)枝條、葉片生長(zhǎng)與環(huán)境因子關(guān)系的累計(jì)解釋量達(dá)97.60%.由此可知，前兩軸很好地反應(yīng)薰衣草枝條、葉片生長(zhǎng)對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)，且主要由第Ⅰ軸決定.

表2 薰衣草生長(zhǎng)初期指標(biāo)差異的解釋變量冗余分析

利用第Ⅰ軸、第Ⅱ軸得到的RDA二維排序圖，直觀地反映出環(huán)境因子與薰衣草生長(zhǎng)初期的枝條、葉片生長(zhǎng)的關(guān)系(如圖3所示).即枝條、葉片生長(zhǎng)指標(biāo)用藍(lán)色實(shí)箭頭連線表示，環(huán)境因子用紅色空心箭頭虛線連線表示，箭頭連線的長(zhǎng)短表示各指標(biāo)與研究對(duì)象的相關(guān)程度，箭頭連線越長(zhǎng)，相關(guān)程度越大；箭頭與排序軸的夾角表示與排序軸相關(guān)性的大小，夾角越小，相關(guān)性越大；生長(zhǎng)指標(biāo)與環(huán)境因子之間的夾角表示二者之間的相關(guān)性大小，即環(huán)境因子箭頭連線在薰衣草枝條、葉片生長(zhǎng)指標(biāo)箭頭連線上的投影越長(zhǎng)，則對(duì)枝條、葉片生長(zhǎng)影響越大.

如圖3所示，土壤濕度的箭頭連線最長(zhǎng)，可知土壤濕度較好的解釋了薰衣草枝條葉片生長(zhǎng)的變化，這與表3的分析結(jié)果一致.總體上，土壤濕度與葉形指數(shù)呈正相關(guān)，相關(guān)性最強(qiáng)，與SPAD負(fù)相關(guān)最強(qiáng)；土壤電導(dǎo)率、平均氣溫、最低氣溫、土壤pH與葉片寬度、葉片長(zhǎng)度、枝條長(zhǎng)度、新枝數(shù)、枝條直徑均呈正相關(guān).第一排序軸與土壤濕度呈正相關(guān)；第二排序軸與最低氣溫、平均氣溫、土壤電導(dǎo)率、土壤濕度呈正相關(guān)，與土壤pH呈負(fù)相關(guān).

圖3 薰衣草生長(zhǎng)初期枝條葉片特征與環(huán)境因子RDA二維排序圖

研究環(huán)境因子影響薰衣草枝條、葉片生長(zhǎng)的重要程度，對(duì)5個(gè)環(huán)境因子分別進(jìn)行前向選擇排序，得到環(huán)境因子重要性排序(見表3)：5個(gè)環(huán)境因子對(duì)薰衣草枝條、葉片生長(zhǎng)影響重要性由大到小分別土壤濕度、最低氣溫、土壤電導(dǎo)率、土壤pH和平均氣溫，其中土壤濕度對(duì)薰衣草枝條葉片生長(zhǎng)的影響呈極顯著水平(P<0.01)，解釋量達(dá)到55.9%.最低氣溫、土壤電導(dǎo)率、土壤pH和平均氣溫對(duì)薰衣草枝條葉片生長(zhǎng)的解釋量較小，未達(dá)到顯著水平.

表3 環(huán)境因子解釋的重要性排序和顯著性檢驗(yàn)結(jié)果

3 討論

3.1 薰衣草生長(zhǎng)初期枝條葉片生長(zhǎng)特性

枝條作為營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和水分運(yùn)輸?shù)闹匾鞴?，也是葉片的支撐體，通過調(diào)整其空間結(jié)構(gòu)影響葉片的排布方式，使葉片伸展而形成合理的光攔截體系，提高光合效率[20-23].同時(shí)，葉密度反映枝條和葉片在空間結(jié)構(gòu)上的變化.該研究中，薰衣草在生長(zhǎng)初期的葉密度隨枝條的伸長(zhǎng)呈下降趨勢(shì)(如圖2所示)，這既有利于維持枝條的穩(wěn)定性，也有利于提高同一枝條上葉片的分散程度，降低葉片間相互遮蔽的程度，使葉片能捕獲更多的光能，提高植株的光合效率[17].

葉片是植物光合產(chǎn)物輸出的重要部位，其生長(zhǎng)發(fā)育對(duì)植株生長(zhǎng)發(fā)揮著不可替代的作用[24].其中，葉形指數(shù)反映葉片生長(zhǎng)發(fā)育的穩(wěn)定性.該研究中，薰衣草在生長(zhǎng)初期的葉形指數(shù)隨生長(zhǎng)時(shí)間呈現(xiàn)較平穩(wěn)的線性變化(見表1)，表明葉片伸長(zhǎng)和增寬的動(dòng)態(tài)變化相對(duì)保持一致，葉片的生長(zhǎng)發(fā)育穩(wěn)定，有利于植物捕獲光能和植株形態(tài)建成.薰衣草葉片SPAD值呈上升趨勢(shì)(見表1)，表明葉片光合能力不斷提高，可為植物生長(zhǎng)提供充足的光合產(chǎn)物.

營(yíng)養(yǎng)器官的生長(zhǎng)是植物繁殖的基礎(chǔ)，為植物繁殖提供必要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)[25].因此，生長(zhǎng)初期營(yíng)養(yǎng)器官的生長(zhǎng)發(fā)育受到研究者的關(guān)注.該研究中，薰衣草枝條、葉片的生長(zhǎng)規(guī)律以異速生長(zhǎng)為主，這有利于枝條、葉片調(diào)整生長(zhǎng)狀態(tài)以適應(yīng)環(huán)境的變化.葉片生長(zhǎng)對(duì)枝條影響的決定系數(shù)(R2)普遍大于枝條生長(zhǎng)對(duì)葉片的影響(如圖2所示)，說明在生長(zhǎng)初期葉片對(duì)植株生長(zhǎng)的影響占較主要因素.表型可塑性是環(huán)境對(duì)植物在形態(tài)和功能上產(chǎn)生影響而形成的變異，變異系數(shù)反映植物生長(zhǎng)表型可塑性大小，即變異系數(shù)越小，表型可塑性越小，遺傳穩(wěn)定性越高，有助于了解植物性狀的穩(wěn)定性和進(jìn)化潛力[26].該研究中，薰衣草枝條葉片生長(zhǎng)變異性與上一年度相比，變化趨勢(shì)相近，且新枝數(shù)、葉密度等的變異系數(shù)下降[27].該研究監(jiān)測(cè)到生長(zhǎng)初期的葉片數(shù)和葉密度變異性較大(如圖1所示)，說明在生長(zhǎng)初期的薰衣草通過葉片數(shù)及葉密度的變化，調(diào)整資源分配形式和生長(zhǎng)策略，提高資源利用效率[28].隨生長(zhǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)，枝條與葉片變異性普遍降低(如圖1所示)，說明植物通過不斷調(diào)節(jié)枝條、葉片的生長(zhǎng)，增強(qiáng)了植株生長(zhǎng)對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性[29-30].

3.2 薰衣草枝條葉片生長(zhǎng)與環(huán)境因子相關(guān)性

植物枝條、葉片性狀的變化與環(huán)境因素的相關(guān)性是生態(tài)學(xué)領(lǐng)域關(guān)注的熱點(diǎn)問題.理論上，生境中的所有環(huán)境因子都會(huì)對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生影響，而水分、溫度、養(yǎng)分等基礎(chǔ)且重要的生態(tài)因子，直接影響植物枝條、葉片性狀的生長(zhǎng)發(fā)育[31-32].

該研究中，薰衣草枝條、葉片生長(zhǎng)與環(huán)境因子相關(guān)性的RDA分析顯示，在薰衣草生長(zhǎng)初期，土壤濕度對(duì)枝條、葉片生長(zhǎng)有極顯著影響(P<0.01)，解釋量達(dá)到55.9%，為主控因子(如圖3所示).在自然生態(tài)系統(tǒng)中，土壤濕度對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育有重要影響，是決定植物群落結(jié)構(gòu)及物種組成差異性的主要因子，植物枝條、葉片功能性狀對(duì)水分的響應(yīng)更為顯著[31,33-35].薰衣草雖具有一定的耐旱性，但在生長(zhǎng)初期，水分仍是影響其生長(zhǎng)發(fā)育的重要因素.因而，當(dāng)植物春季返青時(shí)，應(yīng)做好水分供應(yīng).同時(shí)，該研究中土壤電導(dǎo)率、pH及平均氣溫等對(duì)薰衣草枝條葉片生長(zhǎng)均有促進(jìn)作用(如圖3所示)，表明哈爾濱地區(qū)主要環(huán)境因子有利于薰衣草生長(zhǎng)，也體現(xiàn)出植物生長(zhǎng)對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性.

薰衣草在東北高寒地區(qū)生長(zhǎng)過程中形成其一定的生態(tài)適應(yīng)策略.在環(huán)境因子作用下，枝條、葉片通過不同的生長(zhǎng)對(duì)策適應(yīng)環(huán)境[36].而植物對(duì)環(huán)境的響應(yīng)來源于環(huán)境綜合因素(氣候、干擾、生物等)的篩選效應(yīng)[37].為此，薰衣草在環(huán)境因子綜合作用下的適應(yīng)機(jī)制還有待于深入研究.