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        氮磷添加對羊草-土壤-根際微生物化學(xué)計量特征的影響

        2022-09-28 09:17:44鄭斯元王英逵劉鞠善王德利
        關(guān)鍵詞:羊草草根根際

        鄭斯元,王英逵,劉鞠善,李 杰,王德利

        (東北師范大學(xué)草地科學(xué)研究所,植被生態(tài)科學(xué)教育部重點實驗室,吉林 長春 130024)

        生態(tài)化學(xué)計量學(xué)(Ecological stoichiometry)是目前生態(tài)學(xué)關(guān)注的重要理論之一,該理論認(rèn)為,有機(jī)體所需要的影響生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力、營養(yǎng)循環(huán)和食物網(wǎng)動態(tài)的多種元素(主要是C,N,P)之間處于多重平衡.這一理論也適用于研究生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)不同結(jié)構(gòu)層次的養(yǎng)分循環(huán)[1].生態(tài)化學(xué)計量學(xué)主要基于動態(tài)平衡的原理,即當(dāng)外界環(huán)境的變化在一定限度內(nèi)時,有機(jī)體能保持自身的化學(xué)計量處于相對穩(wěn)定之中,并與環(huán)境中的化學(xué)計量元素保持相對平衡狀態(tài).C,N,P是維持和完成生物有機(jī)體生命活動的主要元素,同時也是影響生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的重要元素[1].C,N,P 含量及化學(xué)計量特征可以用來研究植物各器官的元素分配,確定植物-土壤-微生物等不同生態(tài)系統(tǒng)組分之間的養(yǎng)分循環(huán)關(guān)系.

        生態(tài)系統(tǒng)的地上和地下部分是緊密相連的,它們之間的互相作用可以極大影響生態(tài)系統(tǒng)的過程和性質(zhì)[2].土壤 C,N,P 含量及化學(xué)計量關(guān)系可直接反映土壤肥力情況,也間接表明了植物的營養(yǎng)狀況[3].植物與土壤之間的養(yǎng)分遷移則是通過微生物以及它們所產(chǎn)生的有機(jī)物分解酶來介導(dǎo)的.研究發(fā)現(xiàn),在半干旱草原,不同功能群植物與其根際土壤的化學(xué)計量之間存在顯著相關(guān)性,但與其根際微生物化學(xué)計量之間的相關(guān)性較弱[4];桉樹(Eucalyptusrobusta)和兩種林下植物的N/P與土壤的N/P均密切相關(guān)[2],且土壤 C/N/P的化學(xué)計量比顯著影響植被的C,N,P含量及生態(tài)化學(xué)計量變化[5];在撂荒以及種植檸條(Caraganakorshinskii)和刺槐(Robiniapseudoacacia)的3種土地利用方式下,植物細(xì)根與微生物C/N/P化學(xué)計量比的變化方向一致(尤其N/P的變化)[6].這些研究結(jié)果表明,植物、土壤和微生物的C/N/P化學(xué)計量特征之間存在一定的相關(guān)性,且存在強(qiáng)弱區(qū)別.植物根際的生長情況可以直接影響土壤中微生物的生物量、群落結(jié)構(gòu)以及土壤的養(yǎng)分特征[7].根際內(nèi)的植物-微生物養(yǎng)分反饋也會通過養(yǎng)分的礦化和固持來影響土壤化學(xué)計量特征[8].根際微生態(tài)系統(tǒng)理論(Rhizosphere micro-ecosystem theory)將生態(tài)系統(tǒng)的概念導(dǎo)入到根際中,以植物-土壤-微生物作為研究對象,既可將其視作一個統(tǒng)一且特殊的整體來研究不同組分之間的關(guān)系,也可獨(dú)立研究其中每一組分的特征[9].因此,根際不僅是生態(tài)系統(tǒng)地上、地下組成部分之間進(jìn)行養(yǎng)分和能量交換的重要界面,也是一個特殊的生態(tài)系統(tǒng).

        N和P是草地關(guān)鍵的限制性營養(yǎng)元素,大氣氮沉降和施肥等自然和人為形式的N輸入會改變草地的N和P循環(huán)過程,從而對草地中各生物與非生物組分的N和P含量及其化學(xué)計量特征產(chǎn)生影響.N添加可以通過增加土壤N的利用率來減輕N限制,從而刺激植物、微生物的生長發(fā)育,提高植物群落生物量和微生物活性,改變植物-土壤-微生物之間的養(yǎng)分分配關(guān)系[10].但是,直接添加無機(jī)N也會使植物和微生物對養(yǎng)分產(chǎn)生強(qiáng)烈競爭,從而導(dǎo)致劣勢競爭者的化學(xué)計量失衡并受到土壤中養(yǎng)分的限制[10].此外,N沉降還會影響植物體內(nèi)P的吸收、轉(zhuǎn)化和儲存過程,從而將植物受到的N限制轉(zhuǎn)變?yōu)镻限制[11].與N不同,植物無法從大氣中獲得P,但人類活動(如施P肥等)可對P循環(huán)產(chǎn)生一定的干擾[12].雖然迄今已有大量關(guān)于N和P添加對草地化學(xué)計量特征影響的研究,但關(guān)于根際微生態(tài)系統(tǒng)中各組分C,N,P含量的變化及限制機(jī)制的研究仍然較少.為此,本研究以松嫩草地的建群種與優(yōu)勢種羊草(Leymuschinensis)作為研究對象,從生態(tài)化學(xué)計量的角度,探討了N和P添加條件下羊草根際微生態(tài)系統(tǒng)中關(guān)鍵養(yǎng)分元素(C,N,P)的變化、權(quán)衡與聯(lián)系,以更深入地闡釋植物和微生物的養(yǎng)分限制機(jī)制以及地上-地下生物互作的復(fù)雜性,并為根際微生態(tài)系統(tǒng)理論在化學(xué)計量方面的研究提供有效的參考.

        1 研究方法

        1.1 研究區(qū)概況

        研究區(qū)位于吉林省長嶺縣境內(nèi)的東北師范大學(xué)松嫩草地生態(tài)研究站(北緯44°45′、東經(jīng)123°45′).該區(qū)域位于歐亞大陸草原帶東緣,氣候?qū)儆诘湫偷臏貛Т箨懶詺夂颍昶骄鶜鉁?.9 ℃~6.7 ℃;年均降水量280~400 mm,其中約70%集中在植物生長季(6—8月);年均蒸發(fā)量1 500~2 000 mm,遠(yuǎn)高于降水量.區(qū)域主要土壤類型為鹽堿化草甸土(pH=7.5~10.0).

        1.2 實驗材料與設(shè)計

        本實驗采用的植物材料為羊草.羊草為歐亞大陸東部草原上的建群種和優(yōu)勢種,也是優(yōu)良牧草之一,具有抗干旱、抗寒冷、耐鹽堿的能力,具有重要的生產(chǎn)與生態(tài)利用價值[13].2018年6月,選取飽滿的羊草種子,用75%的酒精消毒后播種到育苗盤中萌發(fā).待羊草幼苗長出,選取大小一致的幼苗(株高(10±0.5)cm)移栽至花盆中(盆內(nèi)徑32 cm,高20.9 cm),以供實驗之用.

        本研究采用盆栽實驗,實驗設(shè)計為完全隨機(jī)設(shè)計.實驗共設(shè)置4種處理方式:對照(CK),N添加(+N),P添加(+P)以及N和P共同添加(N+P).根據(jù)松嫩草地生態(tài)研究站自2009年設(shè)置的長期N添加實驗平臺[14],本實驗N添加量為10 g/(m2·a),以硝酸銨(NH4NO3)的形式添加;P添加量為5 g/(m2·a),以磷酸二氫鈣(Ca(H2PO4)2)的形式添加.每個處理有8個重復(fù),共計32盆.在每盆中種植12株羊草幼苗,盆內(nèi)裝土10 kg.待幼苗長勢穩(wěn)定后,進(jìn)行養(yǎng)分添加.養(yǎng)分添加分3次進(jìn)行(1次/周),每次添加總施用量的1/3.實驗用土為草甸土,土壤pH=7.68,電導(dǎo)率為268.80 μs/cm,總C含量為7.68 mg/g,總N含量為0.64 mg/g,總P含量為0.12 mg/g.將本實驗盆栽統(tǒng)一放置于野外溫室中,以避免自然降水對實驗的干擾.

        1.3 樣品采集與分析測定

        2018年8月末,對羊草進(jìn)行破壞性取樣,取每個盆栽中羊草的地上葉片和地下根系部分.取羊草根系時,取搖動主干后仍附著在根部的土壤作為根際土壤,保存在4 ℃的冰箱內(nèi),用于土壤和根際微生物指標(biāo)的測定.將羊草葉片、根系部分置于信封內(nèi)放入烘箱,105 ℃殺青30 min后放于65 ℃烘箱內(nèi)烘干(72 h)至恒重.烘干的羊草樣品使用球磨儀磨至粉末狀后,利用穩(wěn)定同位素質(zhì)譜儀(Isoprime 100)測定葉、根的總C、總N含量,利用全自動間斷分析儀(Smartchem 450型)測定總P含量.取部分根際土壤樣品自然風(fēng)干,用0.15 mm細(xì)篩過濾后,利用總有機(jī)碳分析儀(Elementar Vario)、凱氏定氮儀(Kjeltec 8400)、全自動間斷分析儀分別測定土壤的總C含量、總N含量、總P含量.取新鮮根際土壤樣品,采用氯仿熏蒸法測定羊草根際微生物總生物量.利用總有機(jī)碳分析儀、凱式定氮儀和分光光度計(UV-2201)分別測定微生物生物量中C,N,P的含量.

        1.4 數(shù)據(jù)處理

        首先采用單因素方差分析(One-way ANOVA)檢驗+N、+P及N+P添加處理對羊草根、土壤及根際微生物C,N,P含量及化學(xué)計量比特征的影響,若方差不齊則采用非參數(shù)檢驗方法.然后采用Turkey’s多重比較分析4種處理下植物、土壤和根際微生物C,N,P含量及其化學(xué)計量學(xué)特征的差異.采用Person相關(guān)分析方法分析4種處理下羊草與土壤之間、土壤與根際微生物之間以及羊草與根際微生物之間的C,N,P含量及化學(xué)計量特征的內(nèi)在聯(lián)系.使用CANOCO(Version 5.0)平臺對羊草根、葉、根際微生物與土壤因子,根、葉與根際微生物因子進(jìn)行冗余分析(RDA)排序,并繪制二維排序圖.所有檢驗顯著性水平為P<0.05.統(tǒng)計分析利用SPSS 23.0軟件完成.

        2 結(jié)果與分析

        2.1 土壤有機(jī)碳含量、N含量、P含量及其生態(tài)化學(xué)計量比特征

        N和P的添加對土壤養(yǎng)分及化學(xué)計量比的影響不同(見圖1).+N處理下土壤有機(jī)碳含量(SOC)顯著增加14.24%,而+P以及N+P處理對SOC無顯著影響.+N處理下土壤N含量顯著增加12.86%,而+P以及N+P處理對土壤N含量無顯著影響.+P以及N+P處理均顯著增加了土壤的P含量(分別增加100.35%和119.10%),其中N+P處理下土壤P含量增加最多.+N、+P及N+P處理對土壤C/N均無顯著影響;+N、+P及N+P處理顯著降低了土壤的N/P(分別降低24.06%,52.76%和54.59%),其中+P及N+P處理土壤N/P下降最多;+P及N+P處理顯著降低了土壤的C/P(分別降低53.54%和53.83%).

        不同小寫字母表示不同處理下土壤C,N,P含量及C/N、N/P、C/P差異顯著(P<0.05),下同

        2.2 羊草根、葉的C,N,P含量及其生態(tài)化學(xué)計量比

        羊草根、葉的C,N,P含量及化學(xué)計量比對N和P添加的響應(yīng)存在差異(見圖2).+N、+P及N+P處理對根的C含量均無顯著影響,但在+N及N+P處理下,羊草葉的C含量顯著增加2.12%和3.48%.+N及N+P處理使根的N含量顯著增加81.61%和52.05%,而+P處理則使葉的N含量顯著降低30.11%.+P和N+P處理顯著增加了葉的P含量(分別增加63.03%和46.09%),而+N處理則使葉的P含量顯著下降了45.15%.根的P含量僅在+P處理下增加66.06%.+N處理未顯著改變?nèi)~的C/N,但使根的C/N顯著降低47.20%.+N處理使葉、根的N/P均顯著增加(分別增加111.09%和106.35%).+N處理使葉的C/P顯著增加91.38%.在+P處理下,葉的C/N顯著增加42.99%,葉、根的N/P和C/P均顯著降低(葉分別降低57.01%和38.53%,根分別降低42.77%,33.80%).N+P處理對葉的C/N、N/P、C/P均無顯著影響,僅顯著降低了根的C/N和C/P(分別降低36.54%和31.45%).

        圖2 N和P添加處理下羊草葉、根的C,N,P含量及其生態(tài)化學(xué)計量比特征

        2.3 根際微生物C,N,P含量及其生態(tài)化學(xué)計量比

        羊草根際微生物的C,N,P含量及化學(xué)計量比在4種處理下的變化均不相同(見圖3).由圖3可見,+N、+P及N+P處理均顯著降低了羊草根際微生物生物量中的C含量(分別降低36.65%,47.05%和28.84%).+N、+P及N+P處理羊草根際微生物的N含量也均顯著降低(分別降低21.03%,50.42%和29.57%).+N、+P處理下微生物生物量中的P含量無顯著變化,而在N+P處理下微生物的P含量顯著增高69.02%.+N、+P及N+P處理下微生物的C/N均無顯著變化.+N處理下微生物N/P無顯著變化,而C/P顯著降低30.93%.在+P處理下,微生物N/P和C/P均顯著降低61.43%和60.85%.在N+P處理下,N/P和C/P也均顯著降低55.54%和55.70%.

        圖3 N和P添加處理下根際微生物的C,N,P含量及其生態(tài)化學(xué)計量比特征

        2.4 羊草、土壤及根際微生物養(yǎng)分和化學(xué)計量關(guān)系

        由相關(guān)分析結(jié)果(見表1)可知,羊草葉、根、土壤和根際微生物的C,N,P含量及化學(xué)計量比之間存在一定的相關(guān)性(P<0.05).

        表1 N和P添加處理下羊草(葉、根)-土壤-根際微生物生物量C,N,P含量及化學(xué)計量比的相關(guān)關(guān)系

        續(xù)表1

        在相關(guān)性分析的基礎(chǔ)上,以羊草葉、根、根際微生物的C,N,P含量及生態(tài)化學(xué)計量比為響應(yīng)變量,以土壤的SOC、N含量、P含量及生態(tài)化學(xué)計量比為解釋變量,進(jìn)行冗余分析(RDA).結(jié)果表明,SOC、N含量、P含量、C/N、N/P、C/P共6個變量可解釋羊草葉、根、根際微生物C,N,P含量及生態(tài)化學(xué)計量比變異的59.47%,54.29%,47.26%.其中,土壤N含量和N/P對羊草葉養(yǎng)分以及化學(xué)計量比具有顯著影響,且均達(dá)到極顯著水平(P<0.01),土壤N含量的作用大于N/P(見圖4A、表2).而土壤的N/P和SOC對羊草根養(yǎng)分以及化學(xué)計量比具有顯著影響,且均達(dá)到極顯著水平(P<0.01)(見圖4B、表2),土壤N/P的作用大于SOC.土壤C/P和N/P對羊草根際微生物養(yǎng)分及化學(xué)計量比具有顯著影響,其中土壤C/P達(dá)到極顯著水平(P<0.01)(見圖4C、表2).

        A.土壤與羊草葉化學(xué)計量特征冗余分析;B.土壤與羊草根化學(xué)計量特征冗余分析;C.土壤與根際微生物化學(xué)計量特征冗余分析;D.根際微生物與羊草葉化學(xué)計量特征冗余分析;E.根際微生物與羊草根化學(xué)計量特征冗余分析

        以羊草葉、根的C,N,P含量及生態(tài)化學(xué)計量比為響應(yīng)變量,以羊草根際微生物的C,N,P含量及生態(tài)化學(xué)計量比為解釋變量,對4種處理下葉、根的C,N,P含量及生態(tài)化學(xué)計量比進(jìn)行冗余分析(RDA).結(jié)果表明,微生物生物量中的C,N,P含量及C/N、N/P、C/P共6個微生物因子解釋了葉、根的C,N,P含量及生態(tài)化學(xué)計量比變異的52.65%,50.22%.其中,微生物的C/N和P含量對羊草葉養(yǎng)分及化學(xué)計量比具有顯著影響,微生物C/N達(dá)到極顯著水平(P<0.01)(見圖4D、表2);微生物的N/P對羊草根養(yǎng)分以及化學(xué)計量比具有顯著影響,且達(dá)到極顯著水平(P<0.01)(見圖4E、表2).

        表2 N和P添加處理下土壤、根際微生物對羊草根、葉C,N,P含量及化學(xué)計量比的解釋量與顯著性檢驗

        3 討論與分析

        3.1 N和P添加處理對土壤SOC、N含量、P含量及其化學(xué)計量比的影響

        N和P添加處理下,土壤SOC、N含量、P含量均有不同程度的增加,其化學(xué)計量比發(fā)生了不同程度的變化.+N處理顯著增加了土壤SOC和N含量,這是由于短期的N添加可抑制土壤CO2的外流,降低了土壤總呼吸(自養(yǎng)和異養(yǎng))速率,減少了土壤微生物的生物量和活性[15],顯著增加了土壤SOC;N添加還可促進(jìn)硝化速率,使土壤中的無機(jī)N含量增加[16],累積更多的養(yǎng)分.+P及N+P處理均會增加土壤P含量,這是由于在土壤中P比N更難溶且不易因淋溶等原因消失,所以更容易在土壤中積累[17].土壤C/N和C/P通常用來表示土壤的礦化能力以及土壤N和P的有效性,本研究中土壤C/P在+P及N+P處理下均顯著降低,表明P添加可增加土壤P的可用性,加快有機(jī)質(zhì)分解速率,從而改善土壤的P限制.

        3.2 N和P添加處理對羊草葉、根C,N,P含量及其化學(xué)計量比的作用

        植物可以通過對不同元素的吸收分配進(jìn)行權(quán)衡,從而維持自身C,N,P養(yǎng)分的協(xié)調(diào)與平衡,同時植物體不同器官的養(yǎng)分含量及化學(xué)計量比也能反映植物體的營養(yǎng)吸收和代謝情況.+N及N+P處理下,羊草葉C含量顯著增加,因為葉片是植物主要的光合器官,N添加可促進(jìn)葉片的光合作用速率,同化更多的CO2[18].+N及N+P處理顯著增加了根的N含量,由于N的添加增加了植物根部對硝酸鹽的利用率,因此更多的N可用于根吸收和細(xì)根組織的儲備[19].通常將葉N/P作為植物營養(yǎng)限制的標(biāo)準(zhǔn),因為在養(yǎng)分受限的環(huán)境中植物會傾向于分配給葉片更多的養(yǎng)分以滿足光合作用所需[20].Koerselman的研究[21]就將葉片N/P作為植物養(yǎng)分的限制標(biāo)準(zhǔn):N/P<14表明植物受N限制,N/P>16表明植物受P限制,14

        3.3 N和P添加處理對羊草根際微生物C,N,P含量及其化學(xué)計量比的影響

        N和P的添加對羊草根際微生物生物量C,N,P含量及其化學(xué)計量比影響各有不同.在草地生態(tài)系統(tǒng)中,N是主要的限制性養(yǎng)分,且植物和微生物之間對N的競爭非常激烈[23].與植物相比,微生物的表面積與體積比更大,而且具有生長代謝速率快和N吸收速率高的特點,因此被認(rèn)為是土壤中N競爭的優(yōu)勢者[24].但本研究發(fā)現(xiàn),在+N、+P及N+P處理下,羊草根際微生物的C和N含量均顯著降低,這可能是由于短期內(nèi)的大量N和P添加使土壤中的C不足以維持微生物快速的初始生長速率,導(dǎo)致其再次受到C而非N和P的限制,造成根際微生物的大量死亡,從而降低了與植物競爭養(yǎng)分的能力,使植物成為養(yǎng)分競爭的優(yōu)勢者.在N+P添加處理下微生物生物量中P含量顯著增加,這可能是由于N和P的共同添加促進(jìn)了根際微生物對于磷酸酶的釋放[11],從而有助于微生物對土壤中P的分解和吸收.微生物生物量C/N/P的化學(xué)計量是分解者群落養(yǎng)分需求的基礎(chǔ),一般情況下土壤C/N/P化學(xué)計量的變化不會顯著影響土壤微生物生物量的C/N/P,微生物C/N/P化學(xué)計量處于相對平衡狀態(tài)(w(C)/w(N)/w(P)=60∶7∶1)[25].但在特定情況下,N和P的添加也可通過資源和微生物生物量之間的化學(xué)計量失衡導(dǎo)致特定養(yǎng)分對微生物活性的限制,并攝取土壤中的有機(jī)質(zhì)調(diào)節(jié)自身的化學(xué)計量比[26].本研究發(fā)現(xiàn),僅在+N處理下,微生物生物量C/N/P化學(xué)計量比值顯著下降,表明在松嫩草地,N的添加更易導(dǎo)致羊草根際微生物化學(xué)計量的失衡.

        3.4 N和P添加處理下羊草-土壤-根際微生物C/N/P化學(xué)計量關(guān)系

        本文的研究發(fā)現(xiàn),在添加養(yǎng)分的情況下,羊草、土壤和根際微生物的化學(xué)計量之間均存在一定的相關(guān)性,表明養(yǎng)分的添加會影響根際微生態(tài)系統(tǒng)中的養(yǎng)分循環(huán)[1].Garnier[27]研究發(fā)現(xiàn),植物中某元素濃度如果與土壤中該元素的濃度呈正相關(guān),則植物受土壤中該元素的限制.本實驗中,羊草根N含量與土壤N含量、葉P含量與土壤P含量均呈顯著正相關(guān),表明羊草受土壤中N和P的共同限制.土壤N含量和N/P對羊草葉C/N/P化學(xué)計量均有極顯著的影響.土壤N/P是土壤養(yǎng)分狀況的重要指標(biāo),進(jìn)一步表明該研究區(qū)羊草生長受到土壤中N和P的共同限制,且受N的限制更強(qiáng).土壤的N/P和SOC對羊草根的C/N/P也有顯著影響.土壤SOC是土壤肥力狀況的表示指標(biāo)[28],羊草在與根際微生物的養(yǎng)分競爭中,羊草根占據(jù)了優(yōu)勢地位,因此土壤SOC含量對羊草根的C/N/P化學(xué)計量的影響更大.本研究與Sistla等[29]的研究結(jié)果一致,即土壤與微生物生物量化學(xué)計量之間具有一定相關(guān)性,在添加營養(yǎng)的條件下微生物可通過分解攝取土壤中的有機(jī)質(zhì)來調(diào)節(jié)自身的化學(xué)計量.土壤C/P和N/P對微生物生物量化學(xué)計量均有顯著影響,盡管養(yǎng)分添加下土壤C,N,P含量均有不同的變化,但P含量的增加比率顯著高于C和N的增加比率,從而導(dǎo)致土壤C/P和N/P的顯著變化.與細(xì)菌相比,真菌對土壤P含量的變化更為敏感,土壤P含量增加可能改變了微生物的群落結(jié)構(gòu)(如真菌/細(xì)菌的比率增加)[30],從而導(dǎo)致真菌占據(jù)了競爭優(yōu)勢地位,受到土壤C/P和N/P的影響更多.羊草葉、根的化學(xué)計量均與根際微生物的化學(xué)計量有一定的相關(guān)性,這可能是因為微生物可以產(chǎn)生富含C,N,P和其他營養(yǎng)物質(zhì)的酶,并根據(jù)其相對于資源供應(yīng)的基本需求來保留或釋放養(yǎng)分,從而控制、調(diào)節(jié)植物可利用的養(yǎng)分[31].微生物生物量的C/N和P含量對葉的影響更大,微生物生物量的N/P對根的影響更大,其中微生物的C/N對葉化學(xué)計量的影響主要來源于微生物生物量中的N含量而非C含量的改變(見表1),所以羊草根、葉的C/N/P化學(xué)計量除了受土壤中N和P含量的限制,也會受根際微生物生物量中N和P含量變化的限制[32].結(jié)合RDA解釋率和相關(guān)性分析的結(jié)果,發(fā)現(xiàn)在根際微生態(tài)系統(tǒng)中土壤與羊草之間的相關(guān)性比土壤與微生物以及羊草與微生物之間的相關(guān)性更強(qiáng).這可能是由于養(yǎng)分添加破壞了微生物的C/N/P化學(xué)計量的平衡,導(dǎo)致微生物受到了C限制,從而在與植物的養(yǎng)分競爭中處于劣勢地位,進(jìn)而與羊草和土壤C/N/P化學(xué)計量關(guān)系趨于解耦.但與羊草根相比,土壤、根際微生物均與羊草葉化學(xué)計量之間的相關(guān)性更強(qiáng),這可能與植物自身的營養(yǎng)分配策略有關(guān),植物葉片進(jìn)行光合作用需要更多的養(yǎng)分,所以對土壤和微生物中的養(yǎng)分,尤其是N和P含量的依賴性更強(qiáng).

        4 結(jié)論

        (1) 在+N、+P及N+P處理下,羊草(葉、根)、土壤以及根際微生物的C,N,P含量及比值均產(chǎn)生了不同程度的變化.N的添加增加了土壤SOC和N的含量,P的添加和N與P共同添加增加了土壤P含量.N的添加增加了葉中的C和根中的N含量,降低了葉的P含量;P的添加降低葉N的含量,增加了葉、根的P含量;N和P的共同添加增加了葉中C和P的含量以及根中N的含量.N和P的分別添加及共同添加降低了根際微生物的C和N含量,而N和P的共同添加增加了微生物的P含量.

        (2) 羊草生長受到了N和P的共同限制,其中N的限制更強(qiáng).添加N雖能緩解N限制產(chǎn)生的影響,但會將植物生長所受的限制轉(zhuǎn)變?yōu)镻限制;而P的添加則會加劇草地受N限制的程度,破壞植物C/N/P化學(xué)計量的平衡.

        (3) N和P的添加可導(dǎo)致根際微生物的C限制,減少了根際微生物的生物量,從而使根際微生物在與植物的養(yǎng)分競爭中處于劣勢地位.

        (4) N和P添加條件下的根際微生態(tài)系統(tǒng)中,與植物根相比,土壤和根際微生物均與植物葉的化學(xué)計量關(guān)系更緊密.總體而言,植物和土壤均與微生物之間的化學(xué)計量關(guān)系趨向于解耦合,由此導(dǎo)致植物-土壤-微生物系統(tǒng)中各組分的C,N,P化學(xué)計量失衡,降低了根際微生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性.

        本研究也為根際微生態(tài)系統(tǒng)理論在化學(xué)計量學(xué)方面的應(yīng)用提供了有效參考.

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