鄭肖蘭 崔昌華 魯海菊 鄭服叢 侯會霞 易克賢

（1.中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境與植物保護研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部熱帶農(nóng)林有害生物入侵監(jiān)測與控制重點開放試驗室/海南省熱帶農(nóng)業(yè)有害生物監(jiān)測與控制重點試驗室 海南海口 571101；2.海南經(jīng)貿(mào)職業(yè)技術(shù)學(xué)院海南?？?571127；3.紅河學(xué)院生物科學(xué)與農(nóng)學(xué)學(xué)院農(nóng)學(xué)系 云南蒙自 661199；4.海南大學(xué)植物保護學(xué)院 海南?？?570100）

一般認(rèn)為，高等植物需要的有機碳營養(yǎng)來自其自身光合作用所固定的CO2，土壤有機物質(zhì)中的碳不可能替代或補償自光合作用所固定的CO2[1]。有機肥不直接為植物提供有機碳源，而是在土壤中被分解成礦物質(zhì)，為植物提供礦質(zhì)營養(yǎng)[2]。土壤中有機碳所起的作用是有利于根系微生物，對植物并沒有直接作用[3-4]。關(guān)于植物有機碳營養(yǎng)，尤其是有機碳肥的研究，近年來有許多報道。植物營養(yǎng)理論認(rèn)定了碳是17 種必需營養(yǎng)元素之首，遠(yuǎn)高于氮、磷、鉀等元素的總含量[5-6]；其中碳、氫、氧3 種元素主要來源于二氧化碳和水，一般在化肥工農(nóng)業(yè)中不予考慮；而二氧化碳?xì)夥识嘤糜诖笈镌耘?，難以在大田使用[7]。農(nóng)民不斷施用氮磷鉀復(fù)合肥，據(jù)報道，近30 年我國土壤中的碳元素降低了50%，而氮元素卻增加了30%[8]。土壤中的碳去哪了呢？植物是否能通過其他途徑獲取外源碳，是否可以通過根系從土壤中獲取碳呢？鑒于此疑問，本研究設(shè)計不同作物不同處理試驗進行相關(guān)驗證。

國內(nèi)外研究發(fā)現(xiàn)，無機氮可被作物吸收[9-12]。劉千里[13]，李瑞波等[14]則認(rèn)為，粒徑在800 nm以下的小分子水溶有機碳，可被植物和微生物直接吸收，見效快、肥效高。廖宗文等[15]研究發(fā)現(xiàn)，玉米、蔬菜噴施有機碳有較大的增產(chǎn)作用[15]。桂丕等[16]研究了在弱光條件下，不含氮的蔗糖、α-酮戊二酸、丙三醇3 種有機碳有促進水稻生長的作用[16]；此外在不同氮水平下噴施α-酮戊二酸和丙三醇有機碳促進蕹菜生長，效果因不同的氮水平及有機碳源而異[17]。衛(wèi)尤明等[18]研究α-酮戊二酸、丙酮酸、草酰乙酸3 種不同有機碳對玉米、蔬菜有較大的增產(chǎn)作用[18]。但關(guān)于土壤碳源對植物光合作用的補償替代作用，尚未見報道。本研究通過消除微生物的干擾，阻斷外源CO2輸入，切斷正常光合作用途徑發(fā)現(xiàn),甘蔗和香蕉在密閉組培瓶中，其生長需要的有機碳可由MS 培養(yǎng)基中添加的葡萄糖、蔗糖或乳糖提供。由此證實，甘蔗和香蕉根系能吸收利用培養(yǎng)基中的有機碳供其正常生長。其次，通過水稻苗的培養(yǎng)，也發(fā)現(xiàn)同樣處理下，即在MS 培養(yǎng)液中添加的葡萄糖、蔗糖或乳糖澆灌下水稻的生長遠(yuǎn)優(yōu)于僅有MS 的處理。具體結(jié)果報道如下。

1 材料與方法

1.1 材料

選用常規(guī)的甘蔗、香蕉組培苗，水稻種子苗作為材料。使用含與不含葡萄糖、蔗糖和乳糖的MS[Coolaber，pH (5.8±0.2)]作為培養(yǎng)基。MS、葡萄糖、蔗糖和乳糖均為分析純。試材和培養(yǎng)基詳見表1。

表1 三種試材的培養(yǎng)環(huán)境 單位：g/L

1.2 方法

1.2.1 試材培育

1.2.1.1 甘蔗和香蕉組培苗本試驗于2021 年5月始在海南省?？谑兄袊鵁釒мr(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境與植物保護研究所實施，在無菌工作臺中，選取增殖培養(yǎng)后長勢較好的不定芽（高度2～3 cm），將其轉(zhuǎn)接到表1 中所列的培養(yǎng)基上，促使其生根成長。每瓶培養(yǎng)基內(nèi)接種甘蔗9～11 株，香蕉4～5株。接入小苗后，用密封組培瓶蓋將瓶口密封，防止外界空氣進入瓶內(nèi)，即作物生長空間與外界隔絕，每處理10 個重復(fù)。完成上述轉(zhuǎn)接操作后，將瓶移入溫度為（26±2）℃、光強為2 000 lx、全日光照光周期的環(huán)境中。

1.2.1.2 水稻苗將稻種播種于河沙中，稻苗轉(zhuǎn)綠時移入人工氣候箱，每瓶50 株。人工氣候箱的環(huán)境參數(shù)：溫度為（28±2）℃、濕度80%、10 h光照/14 h 黑暗。培育期間，瓶內(nèi)加注一定量的培養(yǎng)液（空白對照瓶加注等量的去離子水），以補充營養(yǎng)和水分，每隔2 天加注1 次，共加注20 次，加注總量690 mL/瓶。

1.2.2 試驗設(shè)計按照隨機區(qū)組方法設(shè)計試驗。試驗處理包括：3 種碳源的MS 培養(yǎng)基（G、S、L）、碳源空白對照（CK）和陰性對照（MS），共5 種處理。每種處理3 次重復(fù)。每種試材共15 個小區(qū)，每小區(qū)4 瓶試材。

1.2.3 數(shù)據(jù)采集在組培瓶培養(yǎng)的甘蔗和香蕉長到瓶子高度前，每7 天觀察、記錄1 次各試驗小區(qū)瓶內(nèi)試材的葉片和根系生長情況以及分蘗（甘蔗）情況。當(dāng)處理中有苗長到瓶高時，將瓶中試材取出，用清水沖洗脫去黏著的培養(yǎng)基，紗布吸干水分后，以試驗小區(qū)為單位稱量并記錄鮮重、株高、根長、分蘗數(shù)等。然后，將已晾干的試材體置于70℃干燥箱中，干燥處理48 h 后，檢測、記錄干重。

水稻苗每周觀察記錄一次株高，長勢及葉片顏色等，在MS 瓶中的試材未枯死之前，每7 天觀察、記錄1 次各試驗小區(qū)瓶內(nèi)試材的株高，長勢及葉片顏色等。當(dāng)MS 的瓶中大部分試材枯死時，將瓶中試材取出，用清水沖洗脫去黏著的基質(zhì)，晾干后，以試驗小區(qū)為單位稱量并記錄鮮重。然后，將已晾干的試材置于70℃干燥箱中，干燥處理48 h 后，檢測、記錄干重。

水稻苗培育基質(zhì)理化性質(zhì)的測定：水稻苗拔出后，將剩余的瓶子（含培養(yǎng)沙子）置于70℃干燥箱中，干燥處理72 h，取出后同一處理的基質(zhì)混勻過篩，去除其中斷落的水稻根葉等雜質(zhì)，各種處理取其中1 kg 送往中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院分析測試中心進行檢測。

1.2.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計處理按隨機區(qū)組試驗設(shè)計的數(shù)據(jù)處理方法整理試驗數(shù)據(jù)，使用SPSS 方法，對試驗數(shù)據(jù)進行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同碳源處理對甘蔗生長的影響

2.1.1 不同碳源處理對甘蔗株高的影響從圖1得知，在含蔗糖的培養(yǎng)基中甘蔗生長最好，組培苗平均高度為66.6 mm，葉色濃綠，全部組培苗均正常生長抽梢，且全部生根，與其他處理相比較差異極顯著；其次生長好的是葡萄糖培養(yǎng)基，組培苗平均高度為52.7 mm，葉色綠，均有生長且大部分有抽新梢，生根正常；在乳糖培養(yǎng)基中甘蔗有生長，組培苗平均高度為33.2 mm，但甘蔗瘦弱，發(fā)黃，長勢明顯比在蔗糖和葡萄糖中弱很多，基本觀察不到生根；甘蔗在去離子水中能抽梢生長，但瘦弱，發(fā)黃嚴(yán)重，無生根；甘蔗在基礎(chǔ)不含碳源的MS 培養(yǎng)基中沒有生長，也沒有生根，推測導(dǎo)致該結(jié)果的原因是甘蔗如果在無足量CO2或培養(yǎng)基無碳源情況下即使全日光照，甘蔗組培苗也難以進行營養(yǎng)元素的吸收，無法合成生長所需的物質(zhì)?？傮w結(jié)果顯示，在組培瓶無外源CO2情況下有參試的3 種碳源補充，組培苗均能生長，但甘蔗組培苗對不同碳源的利用吸收情況不一樣，蔗糖最好，葡萄糖次之，乳糖較差。對于去離子水中的甘蔗組培苗沒有死亡而能抽梢生長，推測是利用自身儲存的營養(yǎng)物質(zhì)，以及瓶子里的水維持生命。由此結(jié)果初步得出以下推測：（1）甘蔗能通過根部吸收小分子有機碳源（蔗糖、葡萄糖和乳糖）合成碳水化合物促進植株生長。（2）即使是大中微量元素配比合適的MS 培養(yǎng)基上，甘蔗在無外源碳補充的情況下不能合成足夠的碳水化合物供植株正常生長。（3）即使組培瓶原有一些CO2和甘蔗呼吸作用產(chǎn)生CO2也不足以支撐甘蔗苗正常生長。

2.1.2 不同碳源處理對甘蔗分蘗的影響從圖2可看出，甘蔗分蘗數(shù)最多的是含蔗糖的培養(yǎng)基，平均分蘗數(shù)為2.71 個/株，且分蘗枝相對其他處理高大粗壯；其次是葡萄糖培養(yǎng)基，平均分蘗數(shù)為2.39 個/株，與蔗糖培養(yǎng)基中相比差異不顯著，但分蘗枝較弱小，且生長高度明顯低于蔗糖培養(yǎng)基中的分蘗枝；乳糖和去離子水培養(yǎng)基下生長的甘蔗分蘗數(shù)很少，分別為1.54 和1.40 個/株，分蘗枝瘦弱；不含碳源的MS 培養(yǎng)基上甘蔗無分蘗。且經(jīng)持續(xù)觀察得知，隨著時間的推移，分蘗數(shù)越多，處理間差異愈發(fā)顯著。由此結(jié)果得出：（1）甘蔗能通過根部吸收小分子有機碳源（蔗糖、葡萄糖和乳糖）促進甘蔗的分蘗。（2）即使是大中微量元素合適的MS 培養(yǎng)基上，甘蔗在無外源碳補充的情況下也不能正常分蘗。

2.1.3 不同碳源處理對甘蔗干鮮重的影響從圖3 可看出，在含蔗糖的培養(yǎng)基中甘蔗組培苗無論是干重還是鮮重都是最大的，其平均干鮮重分別為0.055 2、0.461 0 g/株，與其他處理相比較差異極顯著；其次是在含葡萄糖的培養(yǎng)基中生長的甘蔗，其平均干鮮重分別為0.030 4、0.251 5 g/株；乳糖、去離子水和無碳源MS 培養(yǎng)基下生長的甘蔗干重分別是0.013 7、0.010 7、0.002 6 g/株，鮮重分別為0.129 1、0.110 3、0.065 8 g/株。甘蔗干重增長率結(jié)果如下：蔗糖、葡萄糖、乳糖與MS處理比較，分別為95.2%、91.3%、80.7%；與CK去離子水比較分別為80.6%、64.8%、21.5%；證明在含碳源的培養(yǎng)基中參試植株積累的碳水化物增加極顯著。進一步證實：（1）甘蔗能通過根部吸收小分子有機碳源（蔗糖、葡萄糖和乳糖）合成甘蔗正常生長的碳水化合物。（2）即使是MS培養(yǎng)基上，甘蔗在無外源碳補充的情況下合成的碳水化合物也很有限，不足以供應(yīng)其正常生長。（3）即使組培瓶原有一些CO2和甘蔗呼吸作用產(chǎn)生的CO2也不能合成足量的碳水化合物以支撐甘蔗苗正常生長。

2.2 不同碳源處理對香蕉生長的影響

2.2.1 不同碳源處理對香蕉生長高度的影響由圖4 可知，香蕉組培苗在含蔗糖的培養(yǎng)基中生長最好，組培苗平均高度為60.0 mm，葉色濃綠，全部組培苗均正常抽梢，生長粗壯，且全部生根，與其他處理相比較差異極顯著；其次是在葡萄糖培養(yǎng)基中，組培苗平均高度為44.2 mm，葉色綠，生根正常；在乳糖培養(yǎng)基中香蕉苗生長較弱，平均高度為36.8 mm，但香蕉生根很少，葉片窄小、下部葉片發(fā)黃，長勢明顯比在蔗糖和葡萄糖中弱；香蕉在CK 去離子水中能抽梢生長，但瘦弱，發(fā)黃嚴(yán)重，無生根；香蕉苗在基礎(chǔ)不含碳源的MS培養(yǎng)基中基本不生長，也沒有生根。結(jié)果顯示在缺CO2情況下有參試的3 種碳源補充，香蕉組培苗均能生長，但組培苗對不同碳源的利用吸收情況不一樣，體現(xiàn)在生長高度、葉寬和葉色等方面，總體結(jié)果顯示，蔗糖最好，葡萄糖次之，乳糖較差。結(jié)果證明：（1）香蕉能通過根部吸收小分子有機碳源（蔗糖、葡萄糖和乳糖）合成香蕉正常生長物質(zhì)，有利于作物的生長。（2）即使是在MS培養(yǎng)基上，香蕉苗在無外源碳補充的情況下生長弱。（3）即使組培瓶中存有一些CO2和呼吸作用產(chǎn)生的CO2也不足以支撐香蕉苗正常生長。

2.2.2 不同碳源處理對香蕉苗干鮮重的影響從圖5 可知，在含蔗糖的培養(yǎng)基中香蕉組培苗無論是鮮重還是干重的值都最大，分別為0.898 2、0.054 2 g/株，與其他處理相比差異極顯著；其次是在含葡萄糖培養(yǎng)基中，其平均鮮重和干重分別為0.397 6、0.026 5 g/株；乳糖、去離子水（CK）和無碳源MS 中生長的香蕉組培苗鮮重分別是0.326 6、0.256 4、0.248 8 g/株，干重分別為0.026 1、0.018 8、0.010 9 g/株。香蕉苗干重增長率結(jié)果如下：蔗糖、葡萄糖、乳糖與MS 處理比較，分別為79.9%、58.8%、58.2%；與CK 去離子水比較分別為65.2%、28.8%、27.8%；說明在含碳源的培養(yǎng)基中參試植株積累的碳水化物增加極顯著。由此結(jié)果進一步證實：（1）香蕉苗能通過根部吸收小分子有機碳源（蔗糖、葡萄糖和乳糖）合成正常生長所需的碳水化合物。（2）在大中微量元素合適的MS 培養(yǎng)基上，無外源碳補充的情況下香蕉苗合成碳水化合物有限，不足以供應(yīng)其正常生長。（3）即使組培瓶中原有一些CO2和呼吸作用產(chǎn)生的CO2也不能合成足量的碳水化合物以支撐香蕉苗正常生長。

2.3 不同碳源處理對水稻生長的影響

2.3.1 生長高度由圖6 結(jié)果發(fā)現(xiàn)，隨著時間推移，含碳源的處理下，3 種處理水稻苗均一直往上長，無干枯死亡現(xiàn)象；而MS 處理則生長從上升到遲緩，逐漸干枯死亡；對照處理則生長相對慢，后期也停止增高并回枯。試驗記錄也驗證MS澆灌培養(yǎng)的水稻苗由葉片寬大濃綠，長勢優(yōu)，逐漸到葉子黃綠，黃化，直至死亡；而在此過程中，MS 含乳糖、葡萄糖、蔗糖中的水稻苗均正常生長，葉子綠，葉片堅挺；而對照去離子水中，不含必需元素也不含碳元素，水稻苗生長一直較弱，矮小，后期葉片回枯多，發(fā)黃。

從圖7、8 得知，MS 處理的植株大多干枯死亡，平均高度為15.49 cm；根短，有部分腐爛，洗出時根很脆弱，斷根現(xiàn)象多，平均根長5.90 cm。蔗糖和乳糖處理的葉片綠，植株堅挺，平均高度分別為25.87 和28.22 cm；根健康，黃褐色，斷根極少，根長平均分別為7.29 和8.09 cm。葡萄糖處理的植株葉片綠，葉子相對寬大柔軟，平均高度26.11 cm；根顏色深褐至黑褐色，根長平均7.60 cm。對照處理則植株矮小，回枯嚴(yán)重，平均高度17.63 cm；根健康，淺褐色至白色，根長最長，平均長度為8.54 cm?？傮w上含3 種碳源處理的水稻苗與2 個對照生長高度比較差異極顯著，3 種碳源相互比較生長高度未達(dá)到差異極顯著；從該試驗結(jié)果得知，僅MS 營養(yǎng)液缺少碳元素，即使光照溫度等外界條件良好，水稻苗還是生長不良，甚至死亡；而添加碳元素，即補充蔗糖、乳糖、葡萄糖均可使水稻苗生長良好；從而證明在光照充足，CO2充足的情況下，即水稻苗在正常光合作用下，依然能通過根系直接吸收碳元素，而且土壤中含有碳元素更有利于水稻苗正常生長。

2.3.2 不同碳源處理對水稻苗干鮮重的影響從圖9 可看出，不同碳源處理的水稻干鮮重差異明顯，平均干鮮重從大到小分別是乳糖>蔗糖>葡萄糖>對照>MS，鮮重分別為4.32、3.46、3.36、1.14、1.03 g/株，干重分別為0.90、0.71、0.63、0.33、0.25 g/株。干重增長率結(jié)果如下：蔗糖、葡萄糖、乳糖與MS 處理比較，分別為65.4%、60.8%、72.8%；與CK 去離子水比較分別為54.2%、48.0%、64.0%。由此進一步證明：（1）水稻能通過根部吸收小分子有機碳源（蔗糖、葡萄糖和乳糖）合成有利于水稻正常生長的碳水化合物。（2）僅有MS培養(yǎng)液澆灌的水稻苗合成的碳水化合物不足以供應(yīng)其正常生長。而且長期大量澆灌MS 培養(yǎng)液會導(dǎo)致水稻苗干枯死亡，然而添加了適量小分子有機碳（蔗糖、葡萄糖和乳糖）澆灌則可以很好地生長。

2.3.3 不同碳源處理對水稻土壤理化性質(zhì)的影響從表3 得知，不同碳源處理下土壤理化性質(zhì)測定結(jié)果差異明顯，MS 處理的pH 明顯低于其它處理，僅為8.5，葡萄糖處理的pH 最高，為9.7，乳糖和蔗糖處理均為9.4，對照處理為9.3。MS 處理的有機質(zhì)明顯低于其它處理，僅為0.444 g/kg，而乳糖、蔗糖和葡萄糖處理的有機質(zhì)分別為2.29、2.07 和1.90 g/kg，對照處理為0.838 g/kg。結(jié)合2.3.1 和2.3.2 水稻苗的生長狀況，本試驗結(jié)果發(fā)現(xiàn)，培養(yǎng)基質(zhì)pH 降低原因是MS 過量施用，且土壤碳源缺乏導(dǎo)致，證實土壤碳源，即高有機質(zhì)含量是維持pH 穩(wěn)定的重要因子。

表3 不同碳源處理下水稻基質(zhì)理化性質(zhì)測定結(jié)果

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

本研究通過設(shè)定特殊的環(huán)境，讓甘蔗和香蕉組培苗在全日光照、無微生物、無外源CO2輸入情況下進行不同的碳源處理，結(jié)果顯示組培苗在含30 g/L 蔗糖的培養(yǎng)基中生長最好，葉片濃綠，高大粗壯；其次是在含30 g/L 葡萄糖培養(yǎng)基中生長較好且葉片綠；在乳糖上面生長較差。

一般認(rèn)為，植物所需的碳元素是吸收大氣中CO2、通過光合作用提供養(yǎng)分，任何有機物質(zhì)中的碳元素都不可能替代或補充大氣中CO2中的碳[1]；碳是補給整個生態(tài)系統(tǒng)中的微生物，而不是直接給農(nóng)作物[3-4]。因此理論上，植物在缺少CO2的情況下，即使給與全日光照，也無法完成光合作用合成有機物維持正常生長。本試驗結(jié)果顯示，甘蔗和香蕉可以通過根部直接吸收蔗糖、葡萄糖和乳糖，獲取生長所需要的碳源，進行正常生長。由此證實在合適的碳源，且碳源充足的情況下，植物在缺少外源CO2，沒有微生物的環(huán)境中依然可以生長良好；由此證實可以通過根部直接獲取小分子有機碳如蔗糖、葡萄糖、乳糖等；即本試驗發(fā)現(xiàn)，植物營養(yǎng)元素碳源的獲取途徑除光合作用外，還可以通過根直接吸收獲取。

因此本試驗結(jié)果進一步完善了李比希植物礦質(zhì)養(yǎng)分學(xué)說，該學(xué)說認(rèn)為，土壤中礦物質(zhì)是一切綠色植物唯一的養(yǎng)料，廄肥和別的有機肥對植物生長起作用不是因為它們含有有機質(zhì)，而是因為這些有機質(zhì)分解后生成了礦物質(zhì)。而本試驗結(jié)果證實，植物可以在無微生物分解情況下直接吸收小分子碳源蔗糖、葡萄糖和乳糖，證實土壤中有機物也是綠色植物的養(yǎng)料之一。該結(jié)果與李瑞波[14]認(rèn)為粒徑在800 nm 以下的小分子水溶有機碳可被植物直接吸收的推測相吻合，與廖宗文等[15]、桂丕等[16-17]、衛(wèi)尤明等[18]研究不同有機碳對作物生長有增產(chǎn)作用相一致。

本研究還通過水稻苗在充足CO2、合適光照下和不同碳源處理下進行生長測試，發(fā)現(xiàn)沒有碳元素參與而僅有MS 營養(yǎng)液時，當(dāng)營養(yǎng)液中MS濃度積累到一定程度會抑制水稻苗的生長，而含碳和MS 的處理則依然正常生長。由此證實，水稻在施肥過程中，哪怕施用當(dāng)前植物營養(yǎng)公認(rèn)合理配比的MS 營養(yǎng)液，過量施用依然不能促進水稻的生長，反而會抑制水稻生長甚至導(dǎo)致水稻死亡；然而施肥過程中如果同時施入小分子有機碳源，則可以有效促進水稻生長，由此進一步證實水稻可以通過根吸收葡萄糖、蔗糖和乳糖，同時發(fā)現(xiàn)參試的3 種碳源與MS 配施均能有效促進水稻的生長，從而證實參試碳源均能有效化解單純MS 過量施入導(dǎo)致的不良影響，即碳源與MS 配施更合理。

此外只有礦物質(zhì)元素的MS（包括常用的大中微量元素）而無碳源的情況下，甘蔗苗、香蕉苗均生長不好，幾乎無法生長。本試驗使用的礦物元素?zé)o機化合物MS 一共4.6 g/L，而參試的碳源蔗糖、葡萄糖、乳糖均為30 g/L，該試驗設(shè)計依據(jù)植物的組成結(jié)構(gòu)推算，結(jié)果也確實與碳是基礎(chǔ)元素，碳水化合物占干物質(zhì)的90%以上[19-21]相吻合，是非常重要而又易被忽視的植物必需營養(yǎng)元素。

本研究持續(xù)少量給水稻苗施加不同碳源處理，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，MS 過量施用，且土壤碳源缺乏會導(dǎo)致土壤pH 降低。由此證實過量施用化肥，是導(dǎo)致土壤酸化的最主要因素之一，而土壤中有機質(zhì)即碳源的增加可以有效保障土壤pH 的穩(wěn)定，因此要想改良酸化土壤，最好的土壤改良劑應(yīng)該為有機肥，大量增施有機肥，能有效緩解土壤酸性。

3.2 結(jié)論

通過甘蔗、香蕉和水稻在特殊環(huán)境下的系列研究，得出以下結(jié)論：（1）參試植物可以通過根部吸收碳源（蔗糖、葡萄糖和乳糖），獲取生長所需要的碳源，合成所需物質(zhì)供正常生長發(fā)育。（2）參試植物在大中微量元素合適的MS 培養(yǎng)基上，若無外源碳補充，合成碳水化合物有限，不足以供應(yīng)其正常生長。（3）即使組培瓶中原有一些CO2和呼吸作用產(chǎn)生CO2也不能合成足量的碳水化合物用以支撐參試香蕉苗和甘蔗苗的正常生長。（4）參試水稻苗能通過根系直接吸收碳源，同時發(fā)現(xiàn)MS 過量施用且缺乏碳源能導(dǎo)致土壤pH降低。