臺(tái)昌銳，趙 凱，吳 彥

（安慶師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，安徽 安慶 246133）

極小種群植物通常指由于自身因素或長(zhǎng)期受到外界因素威脅，導(dǎo)致種群退化，種群個(gè)體數(shù)量已低于穩(wěn)定存活界限，瀕臨滅絕的野生植物[1-3]，其分布區(qū)狹窄或呈間斷式分布。對(duì)極小種群野生植物的種群現(xiàn)狀及群落組成開(kāi)展研究，對(duì)于其種質(zhì)資源的保護(hù)[4-5]，以及生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定具有重要意義[6-7]。

細(xì)果秤錘樹(shù)（Sinojackiamicrocarpa）為安息香科秤錘樹(shù)屬落葉大灌木[8]，1997年由陳濤和李根有二位學(xué)者在美國(guó)密蘇里植物園學(xué)報(bào)上聯(lián)名發(fā)表而得名。該物種花朵純白靈動(dòng)，果實(shí)細(xì)長(zhǎng)有棱，樹(shù)形優(yōu)美，觀(guān)賞價(jià)值極高。該種數(shù)量稀少，分布區(qū)極其狹窄，生態(tài)系統(tǒng)脆弱，人為砍伐嚴(yán)重，已處于極度瀕危狀態(tài)。因其稀缺的資源現(xiàn)狀，以及在安息香科系統(tǒng)發(fā)育相關(guān)研究上具有重要的科學(xué)意義[9]，該種自發(fā)現(xiàn)之初就廣受關(guān)注[10]。2012年，細(xì)果秤錘樹(shù)被列入《中國(guó)極小種群野生植物拯救保護(hù)工程規(guī)劃》，2021年被列入國(guó)家II級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄。對(duì)細(xì)果秤錘樹(shù)展開(kāi)保護(hù)研究工作顯得尤為迫切。

近年來(lái)，該種僅在臨安和模式標(biāo)本產(chǎn)地建德發(fā)現(xiàn)有分布[8,11,12]。目前，安徽省林業(yè)廳組織的珍稀瀕危植物調(diào)查工作中，發(fā)現(xiàn)細(xì)果秤錘樹(shù)在皖南山區(qū)也有分布。為摸清細(xì)果秤錘樹(shù)的資源現(xiàn)狀，作者在參與安徽省林業(yè)廳組織的珍稀瀕危植物調(diào)查工作的基礎(chǔ)上，基于文獻(xiàn)查閱、訪(fǎng)問(wèn)和實(shí)地調(diào)查，對(duì)細(xì)果秤錘樹(shù)的地理分布、種群數(shù)量、群落構(gòu)成等開(kāi)展了研究，以期為細(xì)果秤錘樹(shù)的有效保護(hù)和物種資源保存提供基礎(chǔ)資料和理論依據(jù)。

1 研究方法

根據(jù)前人報(bào)道及資料查閱，咨詢(xún)?cè)L問(wèn)，整理出該種可能的分布區(qū)域及生存環(huán)境。在此基礎(chǔ)上對(duì)細(xì)果秤錘樹(shù)自然分布區(qū)進(jìn)行野外實(shí)地調(diào)查。調(diào)查組4人，1人負(fù)責(zé)記錄，其余3人，每隔5m成排沿溝谷進(jìn)行平行拉網(wǎng)式調(diào)查，逐株（叢）清點(diǎn)并記錄。調(diào)查內(nèi)容包括各分布地點(diǎn)的海拔、經(jīng)緯度、坡度、坡位、坡向等自然因子，以及群落主要物種、郁閉度等群落因子，以及細(xì)果秤錘樹(shù)數(shù)量、高度、胸徑和占地面積等。

2 結(jié)果和分析

2.1 細(xì)果秤錘樹(shù)分布概況

調(diào)查共記錄7個(gè)細(xì)果秤錘樹(shù)野生種群，植株總數(shù)663株（叢）（圖1），分布于皖南山區(qū)及鄰近的浙北山區(qū)，其中安徽皖南的5個(gè)分布地點(diǎn)為首次報(bào)道。皖南山區(qū)包括貴池區(qū)栗山、南陵縣小格里森林公園、涇縣丁家橋、寧國(guó)市竹峰、歙縣桂林林場(chǎng)5個(gè)種群，浙北山區(qū)包括杭州市建德林場(chǎng)和臨安市青山湖泥石灣2個(gè)種群。7個(gè)種群零散分布于海拔33～252m的山坡或溝谷兩側(cè)，種群總占地面積約5.48hm2（表1）。

圖1 細(xì)果秤錘樹(shù)野生種群空間分布圖

表1 細(xì)果秤錘樹(shù)種群基本情況

2.2 細(xì)果秤錘樹(shù)種群概況

2.2.1 貴池栗山種群

該種群位于安徽省池州市貴池區(qū)梅街鎮(zhèn)栗山，地處安徽省老山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)（117°21′07″N；30°17′04″E）。位于山腳處和山腰處的溪谷兩側(cè)，呈條帶狀分布，種群面積約為1.4hm2，數(shù)量約60株。本種群大多分布于山腰處，山腳處也有少量分布。山腳處分布區(qū)距離村民住宅處較近，受人類(lèi)活動(dòng)影響較大，共有8株，植株高度最高為5m，平均高度約為3m。山腰處分布區(qū)細(xì)果秤錘樹(shù)生存現(xiàn)況較為良好。植株最高高度為12m，平均高度約為10m。最大植叢有19個(gè)分稈，分稈最粗胸徑達(dá)8cm；其他每叢多為5～15分稈，胸徑多為1～5cm。在分布區(qū)記錄幼苗10株，平均高度約為0.26m。幼苗大多分布于成年植株附近。植被類(lèi)型為落葉闊葉林，郁閉度為0.9。群落主要優(yōu)勢(shì)種為槲櫟(Quercusaliena)，灌木層優(yōu)勢(shì)種為箬竹(Indocalamustessellatus)，主要伴生種有楓香樹(shù)(Liquidambarformosana)、檵木(Loropetalumchinense)、水青岡(Faguslongipetiolata)等。

2.2.2 南陵縣小格里森林公園種群

該種群位于安徽省蕪湖市南陵縣煙墩鎮(zhèn)小格里森林公園內(nèi)（118°05′08″N；30°24′51″E）。細(xì)果秤錘樹(shù)分布于靠近溝谷的落葉闊葉林林緣，僅存1株，具6分稈，高度約2m。群落高度約23m，群落優(yōu)勢(shì)種為甜櫧（Castanopsiseyrei)、苦櫧(Castanopsissclerophylla)等。下木層蓋度為75%，主要物種包括中華石楠(Photiniabeauverdiana)、檵木、山胡椒(Linderaglauca)。草本層蓋度約為15%，主要物種有狗脊蕨(Woodwardiajaponica)、山類(lèi)蘆(Neyraudiamontana)等。據(jù)訪(fǎng)問(wèn)，分布區(qū)內(nèi)喬木大多是上世紀(jì)70年代人工造林種植，現(xiàn)存一株應(yīng)為當(dāng)年大規(guī)模人工砍伐后幸存植株。

2.2.3 涇縣丁家橋種群

該種群位于安徽省宣城市涇縣丁家橋鎮(zhèn)（118°05′08″N；30°24′51″E）。種群分布面積約為0.3hm2。分布區(qū)內(nèi)現(xiàn)存23株細(xì)果秤錘樹(shù)，呈星散形分布，植株最高高度為5.5m，平均高度約為2.5m。分桿最多的植叢有15個(gè)分稈，其他每株多為5～10分稈。種群內(nèi)見(jiàn)幼苗2株，高約為15cm。植被類(lèi)型為落葉闊葉林，郁閉度為0.95。群落高度約為8m，主要物種包括榆樹(shù)(Ulmuspumila)、三角楓(Acerbuergerianum)、苦櫧、柘樹(shù)(Cudraniatricuspidata)、梧桐(Firmianasimplex)等，草本層主要物種包括明黨參(Changiumsmyrnioides)、六月雪(Serissajaponica)、海金沙(Lygodiumjaponicum)、商陸(Phytolaccaacinosa)、田麻(Corchoropsiscrenata)等。

2.2.4 寧國(guó)市竹峰種群

該種群位于安徽省宣城市寧國(guó)市竹峰街道（118°33′27″N；30°22′12″E）。細(xì)果秤錘樹(shù)分布于靠近溝谷的落葉闊葉林中，分布面積約為0.15hm2，分布區(qū)靠近農(nóng)作物種植地。細(xì)果秤錘樹(shù)數(shù)量為9株，呈星散狀分布。植株最高為6m，平均株高約4m。幼苗1株，高度約0.6m。分桿最多的植叢有25個(gè)分稈，分桿最粗胸徑達(dá)5cm；其他每叢多為5～10分稈，胸徑多為2～3cm。群落高度約為8m，喬木主要物種包括楓香、黃連木(Pistaciachinensis)、苦櫧等，下木層高度約6m，主要物種包括白檀(Symplocospaniculata)、山胡椒、野鴉椿(Euscaphisjaponica)、檵木、牡荊(Vitexnegundo)等。草本層高度約45cm，主要物種包括六月雪、三脈紫菀(Astertrinervius)、山類(lèi)蘆、韓信草(Scutellariaindica)、海金沙、山麥冬(Liriopespicata)。

2.2.5 歙縣桂林林場(chǎng)種群

該種群位于安徽省黃山市歙縣桂林林場(chǎng)（118°19′19″N；29°22′41″E）。細(xì)果秤錘樹(shù)分布于溝谷兩側(cè)，分布面積約為0.9hm2，原記載有野生資源17株（叢），本次調(diào)查為14株，呈星散形分布植株最高6m，平均株高5m。分桿最多的植叢有56個(gè)分稈，分稈最粗胸徑達(dá)9.5cm;其他每叢多為5～15分稈，胸徑多為2～5cm。植被類(lèi)型為落葉闊葉林，郁閉度為0.9。群落高度約為10m，主要物種包括檵木、牡荊、山胡椒、黃連木等。草本層主要物種包括貫眾(Cyrtomiumfortunei)、江南卷柏(Selaginellamoellendorffii)、絞股藍(lán)(Gynostemmapentaphyllum)、三脈紫菀、山類(lèi)蘆、牛膝(Achyranthesbidentata)、寬葉金粟蘭(Chloranthushenryi)等。

2.2.6 建德林場(chǎng)種群

該種群位于浙江省杭州市建德市建德林場(chǎng)（119°19′56″N；29°20′31″E）。細(xì)果秤錘樹(shù)分布于溝谷兩側(cè)落葉闊葉林下或灌叢中，植株中分布大致呈團(tuán)簇狀。該分布區(qū)溝谷平均寬約20m，長(zhǎng)約1200m，分布區(qū)包括烏石灘大坑、富家塢、靈山頂三處。經(jīng)統(tǒng)計(jì)烏石灘195株，富家塢233株，靈山頂71株，共登記細(xì)果秤錘樹(shù)499株。與2009年蘇小菱等調(diào)查獲得223株結(jié)果相比，新增兩個(gè)分布區(qū)發(fā)現(xiàn)植株增加276株，種群數(shù)量有所回升。植株最高達(dá)9m，平均高約6m。分桿最多的植叢有65個(gè)分稈，分稈最粗胸徑達(dá)9.5cm；其他每叢多為5～20分稈，胸徑多為2～3cm；植被類(lèi)型為落葉闊葉林，郁閉度為0.9。群落中，優(yōu)勢(shì)種為板栗(Castaneamollissima)，喬木層主要物種包括毛竹(Phyllostachysedulis)、板栗、擬赤楊(AlniphyllumFortunei)、杉木(Cunninghamialanceolata)等；灌木層有檵木、茶(Camelliasinensis)、山胡椒等；草本層主要物種包括鞘柄菝葜(Smilaxstans)、酢漿草(Oxaliscorniculata)、皺葉狗尾草(Setariaplicata)、淡竹(Phyllostachysglauca)等。據(jù)調(diào)查，林區(qū)板栗，杉木大多是上世紀(jì)70年代人工造林種植。

2.2.7 臨安青山湖種群

該種群位于浙江省杭州市臨安市青山湖景區(qū)（119°27′35″N；30°08′43″E）。細(xì)果秤錘樹(shù)分布于靠近青山湖邊的灌叢或毛竹林下，偶見(jiàn)于山溝落葉闊葉林中，分布面積約為0.60hm2，分布呈星散形。原記載有32株，但此次調(diào)查僅見(jiàn)28株，比2000年數(shù)據(jù)減少了4株。植株最高為6m，平均高約4m。植被類(lèi)型為落葉闊葉林，郁閉度為0.8。群落高度約為10m，喬木層主要楓香、苦櫧、麻櫟(Quercusacutissima)、毛竹、馬尾松(Pinusmassoniana)、石櫟(Lithocarpusglaber)等。灌木層有柃木(Euryajaponica)、菝葜(Smilaxchina)等。草本層植物有狗脊蕨、菝葜(Smilaxchina)、海金沙等。臨安種群分布于青山湖旅游區(qū)內(nèi)，由于沿湖修路開(kāi)發(fā)建設(shè)，原分布較集中區(qū)域恰好被破壞，至今尚有個(gè)別植株根系裸露，懸掛于巖石上，林下未發(fā)現(xiàn)自然更新苗。

2.3 細(xì)果秤錘樹(shù)資源特征

調(diào)查結(jié)果顯示，1）細(xì)果秤錘樹(shù)個(gè)體數(shù)量較少，總數(shù)僅633株；南陵小格里森林公園分布區(qū)內(nèi)僅1株，建德林場(chǎng)數(shù)量最多，有499株。2）細(xì)果秤錘樹(shù)種群大小不均勻，最大的種群為建德林場(chǎng)種群，占地面積約為2.4hm2，最小的種群為南陵小格里種群，僅存一株。3）種群分布范圍狹窄，集中分布于皖南和浙北山區(qū)。分布地點(diǎn)海拔較低，均集中分布于33～252m的山坡或溝谷兩側(cè)，距離村民住宅、農(nóng)耕區(qū)域、景區(qū)較近，受人為活動(dòng)影響。從分布上來(lái)看，細(xì)果秤錘樹(shù)各種群間相互隔離，零星分布于皖南和浙北山區(qū)，存在生境破碎化問(wèn)題。4）細(xì)果秤錘樹(shù)群落類(lèi)型均為落葉闊葉林，且郁閉度均高于0.8；各群落物種組成豐富，在群落中細(xì)果秤錘樹(shù)均為伴生種，在群落生長(zhǎng)發(fā)育中不占優(yōu)勢(shì)。

綜合調(diào)查結(jié)果顯示，細(xì)果秤錘樹(shù)分布地點(diǎn)僅7處，植株總數(shù)633株，種群總占地面積5.49hm2，物種野生資源極其稀缺。根據(jù)IUCN物種紅色名錄瀕危等級(jí)和標(biāo)準(zhǔn)（3.1版）劃分標(biāo)準(zhǔn)[13]，細(xì)果秤錘樹(shù)為瀕危（EN）等級(jí)。

3 討論

對(duì)于瀕臨滅絕的極小種群野生植物而言,全面地開(kāi)展物種資源現(xiàn)狀調(diào)查,是開(kāi)展研究工作和制定有效保護(hù)措施的重要前提[14-15]。根據(jù)調(diào)查結(jié)果可知，極小種群野生植物細(xì)果秤錘樹(shù)種群及個(gè)體數(shù)量極少，種群分布狹窄且具有生境破碎化[16]特點(diǎn)。生境破碎化往往會(huì)導(dǎo)致種群適宜生存面積減小，種群間相互隔離，生物多樣性下降，面臨滅絕的風(fēng)險(xiǎn)。

調(diào)查發(fā)現(xiàn)，南陵小格里種群僅一株細(xì)果秤錘樹(shù)，并且四周都是70年代人工林，推測(cè)人工砍伐可能對(duì)該種野生資源造成較大影響。此外，實(shí)地調(diào)查發(fā)現(xiàn)細(xì)果秤錘樹(shù)種群分布區(qū)都是位于溪谷附近，猜測(cè)物種對(duì)生境要求高，種子萌發(fā)對(duì)土壤濕度有較高要求等。目前，現(xiàn)記錄的分布區(qū)都位于村莊附近，是否存在人跡罕至的物種分布地區(qū)需進(jìn)一步開(kāi)展相關(guān)調(diào)查。

目前，細(xì)果秤錘樹(shù)在自然條件下瀕臨滅絕、應(yīng)引起重視，加強(qiáng)保護(hù)。根據(jù)實(shí)地調(diào)查及資料查閱，發(fā)現(xiàn)秤錘樹(shù)屬的瀕危機(jī)制主要包括以下四個(gè)方面：一是物種對(duì)生境要求高，大多沿溪谷分布，在資源開(kāi)發(fā)利用的同時(shí)其棲息地受到不同程度的破壞，不利于其生存發(fā)展。二是物種自身繁殖更新不良種子空殼率較高，同時(shí)種子自身存在休眠特性，難以通過(guò)種子萌發(fā)繁殖。此外，實(shí)地調(diào)查發(fā)現(xiàn)種群個(gè)體生長(zhǎng)和群落面積擴(kuò)大目前受到杉樹(shù)，板栗等高大喬木嚴(yán)重制約，由于群落中高大喬木枝葉茂盛，導(dǎo)致群落郁閉度太大，細(xì)果秤錘樹(shù)種子即使萌發(fā)成幼苗，在林下也難以得到充足光照，致使細(xì)果秤錘樹(shù)幼苗數(shù)量較少，死亡率較高。三是物種受到人類(lèi)活動(dòng)干擾嚴(yán)重，并存在亂砍濫伐現(xiàn)象。四是各種群地理上隔離，生境破碎化嚴(yán)重，小種群之間缺少基因交流等。結(jié)合調(diào)查結(jié)果及分析提出以下幾項(xiàng)保護(hù)策略及建議：

(1)加強(qiáng)宣傳，提高保護(hù)意識(shí)：根據(jù)實(shí)地調(diào)查結(jié)果發(fā)現(xiàn)，亂砍濫伐、修路開(kāi)發(fā)等人類(lèi)活動(dòng)嚴(yán)重影響細(xì)果秤錘樹(shù)天然種群生存發(fā)展。建議對(duì)新種群建立檔案，實(shí)施掛牌保護(hù)。嚴(yán)禁亂砍濫伐和在分布區(qū)內(nèi)大量種植外地樹(shù)種，嚴(yán)控人員進(jìn)入，防止盜挖[17]，減少對(duì)細(xì)果秤錘樹(shù)的破壞。設(shè)立野生植物保護(hù)專(zhuān)項(xiàng)資金[18]，支持開(kāi)展極小種群野生植物科研、宣傳和工程建設(shè)等[19]。

(2)加強(qiáng)就地保護(hù)：建議當(dāng)?shù)亓謽I(yè)部門(mén)建立極小種群自然保護(hù)區(qū)，強(qiáng)化保護(hù)區(qū)功能[20-21]，重點(diǎn)實(shí)施就地保護(hù)，減少人為干擾[22]。針對(duì)細(xì)果秤錘樹(shù)的生活習(xí)性，建議對(duì)分布點(diǎn)進(jìn)行適當(dāng)疏伐，為細(xì)果秤錘樹(shù)植株提供生長(zhǎng)空間，以利其開(kāi)花結(jié)果和自然更新。

(3)加強(qiáng)遷地保護(hù)：遷地保護(hù)是對(duì)物種保護(hù)的一條重要途徑[23]，對(duì)于瀕危植物保護(hù)優(yōu)先考就地保護(hù)，但由于棲息地喪失和破壞，在短時(shí)間內(nèi)無(wú)法改變此現(xiàn)狀，在此情況下，可采取遷地保護(hù)措施。細(xì)果秤錘樹(shù)作為珍稀瀕危植物，武漢植物園、南京中山植物園等國(guó)內(nèi)知名的植物園及南京林業(yè)大學(xué)[24]、浙江林學(xué)院[25-27]等高校對(duì)秤錘樹(shù)屬的物種進(jìn)行了引種保護(hù)。

(4)加強(qiáng)對(duì)細(xì)果秤錘樹(shù)的人工繁育工作：針對(duì)秤錘樹(shù)屬種子萌發(fā)困難的現(xiàn)象，可以進(jìn)一步開(kāi)展扦插[28]、組培[29]等營(yíng)養(yǎng)繁殖的研究，從而恢復(fù)該種的種質(zhì)資源。種苗繁育成功后，應(yīng)適度開(kāi)展回歸引種[30]，以緩解物種野外瀕危狀態(tài)。

(5)加強(qiáng)對(duì)細(xì)果秤錘樹(shù)分子遺傳保護(hù)：應(yīng)用分子生物學(xué)原理、方法和技術(shù)，研究物種與環(huán)境間相互作用機(jī)理及其分子機(jī)制。遺傳多樣性是生物多樣性的重要組成部分，然而由于資源的過(guò)度開(kāi)發(fā)利用和生境的破碎化影響了物種的遺傳多樣性，甚至威脅到物種的生存適應(yīng)性和生物多樣性[31]。極小種群野生植物是亟待保護(hù)的國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)瀕危植物，遺傳多樣性研究對(duì)揭示極小種群野生植物致瀕機(jī)理及保護(hù)策略具有重要意義[32]。

(6)加強(qiáng)細(xì)果秤錘樹(shù)瀕危機(jī)制的研究：進(jìn)一步探明該種的瀕危機(jī)制，為今后更為明確的保護(hù)極小種群野生植物工作奠定理論基礎(chǔ)。