李美帥，孫以康，邊 力，張 巖，常 青，李鳳輝，黨保成，劉長琳，陳四清

(1 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所，青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點(diǎn)國家實(shí)驗(yàn)室海洋漁業(yè)科學(xué)與食物產(chǎn)出過程功能實(shí)驗(yàn)室，山東 青島 266071；2 上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院，上海 201306)

中華蛸(Octopussinensis)俗稱母豬章、章魚，主要生活在溫帶西太平洋淺海海域，在中國東南沿海均有分布[1-2]。近年來，根據(jù)形態(tài)特征與分子生物學(xué)差異將其與棲息在大西洋和地中海的真蛸(Octopusvulgaris)區(qū)分，確定為一個新物種并命名為中華蛸[3-4]。中華蛸具有個體生長快，食物轉(zhuǎn)化率高，對環(huán)境適應(yīng)性強(qiáng)的特點(diǎn)，養(yǎng)殖潛力巨大[5-6]。

目前，已有學(xué)者開展了對中華蛸親緣物種真蛸的人工養(yǎng)殖試驗(yàn)[7]，國內(nèi)學(xué)者在江蘇、浙江等地也先后開展了中華蛸養(yǎng)殖試驗(yàn)[8-9]。但中華蛸幼體浮游期較長，尤其在底棲轉(zhuǎn)換階段死亡率極高，缺乏穩(wěn)定的苗種來源一直制約著人工養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)化發(fā)展[10-12]。另外，在自然環(huán)境中和網(wǎng)箱養(yǎng)殖條件下的頭足類還易受到細(xì)菌感染和寄生蟲的侵襲[13]。工廠化養(yǎng)殖可以通過控制水體環(huán)境達(dá)到消除病害、減少污染的目的[14]，具有養(yǎng)殖產(chǎn)量大、產(chǎn)品品質(zhì)高的特點(diǎn)[15]。此外，工廠化養(yǎng)殖還具有不受自然環(huán)境條件限制[16]、單位面積生產(chǎn)量高等優(yōu)點(diǎn)，前景十分廣闊，已逐漸成為現(xiàn)代海水養(yǎng)殖主要發(fā)展方向。

本研究以自然海域野生中華蛸為試驗(yàn)對象，通過3種非線性模型對中華蛸體質(zhì)量和全長的生長進(jìn)行非線性曲線擬合分析，旨在探討工廠化養(yǎng)殖條件下中華蛸生長特性，以期為中華蛸大規(guī)模工廠化養(yǎng)殖提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

中華蛸樣品采捕自寧德市霞浦縣海域，平均全長(21.57±3.46)cm，平均體質(zhì)量(107.52±32.31)g，于福建南海水產(chǎn)有限公司室內(nèi)3個水泥池(10 m × 10 m × 2 m)養(yǎng)殖，每個水泥池飼養(yǎng)400只，共1 200只，試驗(yàn)時(shí)間為2021年6月2日至2021年7月21日，共50 d。

1.2 試驗(yàn)方法

養(yǎng)殖用水為沙濾自然海水，水溫24.5～26.3℃，鹽度28～30，pH 8.0～8.2，水位保持1.5 m，池內(nèi)放入與中華蛸數(shù)量相等的灰色PVC管(長400 mm ×直徑200 mm)供其棲息。每天9：00、16：00各飽食投喂1次冰鮮日本鼓蝦(Alpheusjaponicus)。次日7∶00換水清除殘餌，并統(tǒng)計(jì)死亡中華蛸的數(shù)量和質(zhì)量。

間隔4日從每個池中隨機(jī)撈取30只蛸,用電子天平測量體質(zhì)量，利用直尺(精確到0.1 cm)測量全長和胴背長。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用 Excel 2019 進(jìn)行數(shù)據(jù)處理分析與作圖，結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(Mean±SD)的形式表示,利用Gompertz、Logistic、Von Bertalanffy 3個生長模型(表1)分別對中華蛸全長和體質(zhì)量進(jìn)行擬合分析，再根據(jù)擬合度選出最優(yōu)生長模型。試驗(yàn)分析數(shù)據(jù)包括全長相對生長率(RL)、體質(zhì)量相對生長率(RW)、全長絕對生長率(IL)、體質(zhì)量絕對生長率(IW)、胴背長與體質(zhì)量的關(guān)系、肥滿度(K)和飼料系數(shù)(F)等，計(jì)算公式如下：

表1 3種生長曲線模型

(1)

(2)

(3)

(4)

W=aLMb

(5)

(6)

(7)

式中：L1、L2和W1、W2分別為時(shí)間t1、t2時(shí)的體長(cm)和體質(zhì)量(g)；W和L分別代表t時(shí)刻下的體質(zhì)量和全長，LM為胴背長；a、b為常數(shù)，B為投喂飼料質(zhì)量；Wm為初始質(zhì)量；W0為收獲質(zhì)量。

2 結(jié)果

2.1 中華蛸生長狀況

本試驗(yàn)對中華蛸進(jìn)行了為期50 d的養(yǎng)殖，共存活980只，存活率為81.67%。試驗(yàn)中華蛸平均體質(zhì)量由初始(107.52±32.31)g增長至(1 779.40±361.56)g，平均全長由(21.57±3.46)cm增長至(71.44±4.84)cm(表2)，體質(zhì)量相對增重率1 554.95%，全長相對增長率231.20%，體質(zhì)量日均增量33.44 g。日均增長量1.00 cm。試驗(yàn)期間共投喂飼料4 022 kg，中華蛸總增重1 622 kg，飼料系數(shù)為2.48。

表2 中華蛸工廠化養(yǎng)殖生長數(shù)據(jù)

2.2 中華蛸生長曲線

中華蛸體質(zhì)量和全長的累計(jì)生長曲線見圖1，用冪函數(shù)對中華蛸體質(zhì)量和胴背長之間關(guān)系進(jìn)行擬合，擬合結(jié)果見圖1，擬合回歸方程為W=1.730 3LM2.563 6，擬合效果較好，R2=0.985 5，b值為2.563 6。

圖1 中華蛸全長、體質(zhì)量增長趨勢及胴背長與體質(zhì)量的關(guān)系

2.3 中華蛸體質(zhì)量和全長生長模型的擬合結(jié)果

使用3種非線性模型對中華蛸體質(zhì)量和全長的生長曲線進(jìn)行擬合，各模型擬合參數(shù)結(jié)果見表3。3種非線性模型擬合相關(guān)系數(shù)R2均大于0.99，擬合值與實(shí)際測量值基本符合(表4)。Logistic生長模型擬合精度最高，為0.996，可以更好地?cái)M合中華蛸全長的生長，生長曲線在第22天出現(xiàn)拐點(diǎn)，拐點(diǎn)全長為44.08 cm。Logistic模型雖然擬合體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)最高，但該模型的生長極限估計(jì)值為2 518.16 g，偏離了中華蛸體質(zhì)量的實(shí)際生長值。Gompertz模型擬合體質(zhì)量生長曲線的擬合度為 0.994，估計(jì)的生長極限為1 862.20 g，與實(shí)際測量值接近，而且擬合曲線估計(jì)值和各時(shí)期的平均值相對符合，因此采用Gompertz模型模擬中華蛸體質(zhì)量生長曲線的擬合效果最好，在第32天出現(xiàn)拐點(diǎn)，拐點(diǎn)體質(zhì)量為1 454.08 g。

表3 3種模型模擬中華蛸體質(zhì)量和全長生長曲線的擬合參數(shù)和擬合度

表4 中華蛸體質(zhì)量和體長實(shí)際測量值和擬合曲線估計(jì)值的比較

2.4 中華蛸肥滿度變化趨勢

對中華蛸個體的肥滿度與胴背長的關(guān)系進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)：肥滿度最高為96.12，最低為53.22(表5)。

表5 中華蛸肥滿度變化趨勢

隨著時(shí)間的推移，中華蛸的胴背長不斷增加，個體肥滿度總體呈現(xiàn)出下降的趨勢(圖2) 。

圖2 中華蛸胴背長與肥滿度的關(guān)系

3 討論

3.1 中華蛸胴背長與體質(zhì)量的關(guān)系

目前通常選用魚類體長指標(biāo)來擬合其與體質(zhì)量的方程[17]。國內(nèi)學(xué)者多采用頭足類胴長指標(biāo)來分析與體質(zhì)量之間的關(guān)系[18]。本研究便采用中華蛸胴背長進(jìn)行曲線擬合，得出回歸方程為W=1.730 3LM2.563 6，R2=0.985 5，b值為2.563 6，小于3，說明工廠化養(yǎng)殖條件下的中華蛸屬于負(fù)異速生長類型[19]，生長過程中胴背長的生長速度快于體質(zhì)量的增加速度。這與船蛸(Argonautaargo)[20]、金烏賊(SepiaesculentaHoyle)[21]和虎斑烏賊(Sepiapharaonis)[22](b值均小于3)等頭足類的生長特性相近，與顏云榕等[23]對鳶烏賊(Sthenoteuthisoualaniensis)(b=3.43，大于3)的生長特性研究結(jié)果存在差異，推測這與物種種類、生活環(huán)境等因素有關(guān)。另有研究表明，同種不同性別的生物生長類型也存在不同，例如雌性阿根廷滑柔魚(Illexargentinus)[24]b值大于3，為正異速生長，雄性b值小于3，為負(fù)異速生長；曹希全等[25]研究發(fā)現(xiàn)雌性寬口裂腹魚(Schizothoraxeurystomus)呈正異速生長，雄性呈負(fù)異速生長。本研究中測量的對象為混合群體，因此中華蛸雌雄個體間是否存在生長差異有待進(jìn)一步分析。

肥滿度又稱豐滿系數(shù)，是用來反映動物肥瘦程度、環(huán)境影響及健康狀況的重要指標(biāo)[26]。與物種的年齡、性別、環(huán)境和種群密度等密切相關(guān)。在動物體長相等的條件下，體質(zhì)量的大小能夠反映其營養(yǎng)狀況的好壞[27]。中華蛸肥滿度在53.22～96.12之間，呈逐漸降低的趨勢，說明胴背長的增長較快。隨著胴背長的不斷增加，中華蛸體型逐漸變得細(xì)長，這也與其形態(tài)特征相符合。通過金岳等[28]研究計(jì)算得出東黃海短蛸(Octopusocellatus)肥滿度在36.82～39.39，長蛸(Octopusvariabilis)[29]肥滿度為32.94，雌性舍氏貝烏賊(Berryteuthismagistershevtsovi)[19]肥滿度在3.01～5.61之間，推測是不同物種肥滿度受體型影響較大。

3.2 中華蛸體質(zhì)量和全長生長模型的擬合分析

通過Gompertz、Logistic和Von Bertalanffy 3種動物生長模型對中華蛸體質(zhì)量和全長進(jìn)行擬合，均能達(dá)到很好的擬合效果。從擬合精度和試驗(yàn)測量值與預(yù)測值對比來看，Gompertz模型和Logistic模型分別是3種非線性模型中體質(zhì)量和全長擬合效果最優(yōu)的曲線方程，擬合度均大于0.99。這兩種模型是Richards生長曲線的2種特殊形式，拐點(diǎn)代表生長發(fā)育過程中速度最快的階段，拐點(diǎn)前的生長速度逐漸加快，拐點(diǎn)后逐漸減慢[30]。試驗(yàn)結(jié)果表明，中華蛸體質(zhì)量和全長的生長拐點(diǎn)分別在體質(zhì)量1 454.08 g(第 32天)、全長44.08 cm(第22天)，此時(shí)由快速生長轉(zhuǎn)變到緩慢生長。

魚類在不同的生長階段具有不同的生長特性，一般可以分為快速生長階段、穩(wěn)定生長階段和衰老階段[31]。Cortez等[32]指出負(fù)蛸(Octopusmimus)的生長分為較快的指數(shù)生長階段與較慢的對數(shù)生長階段，其生長拐點(diǎn)在326.6～454.2 g。參照魚類生長階段劃分標(biāo)準(zhǔn)，中華蛸的體質(zhì)量生長可分為2個階段：快速生長階段(107.52～1 454.08 g)和緩慢生長階段(1 454.08～1 779.40 g)。在快速生長階段，中華蛸體質(zhì)量表現(xiàn)出快速生長的特性，生長速度逐漸加快，在體質(zhì)量1 454.08 g時(shí)達(dá)到最大，隨后生長速度逐漸減緩。在實(shí)際生產(chǎn)中可考慮在中華蛸體質(zhì)量達(dá)到生長拐點(diǎn)后售出，以達(dá)到較好的養(yǎng)殖收益。中華蛸體質(zhì)量生長速度最大時(shí)生長拐點(diǎn)為1 454.08 g，和負(fù)蛸差距較大，可能與物種種類及飼養(yǎng)條件不同有關(guān)。在緩慢生長階段，隨著生長時(shí)間的增長，在體質(zhì)量1 210.1～1 469.67 g(35～40 d)體質(zhì)量絕對生長率又呈上升趨勢，可能是進(jìn)入了性腺發(fā)育積累階段。

3.3 中華蛸生長與養(yǎng)殖環(huán)境的關(guān)系

水生生物的生長不僅受年齡、性別、性成熟程度等自身內(nèi)在因子的控制，也受溶氧、飼料和水溫等環(huán)境因素的影響[33]。頭足類作為變溫動物，溫度是影響生長的重要因素[34]，在適宜的范圍內(nèi)，生長速度隨溫度升高而加快。Hatfield等[35]研究發(fā)現(xiàn)長鰭槍烏賊(Loligopealeii)在水溫為20℃時(shí)的平均增長率比15℃時(shí)的高60%。Cortez等[36]研究結(jié)果表明，負(fù)蛸在溫度較高的夏季，生長速度最快。有研究認(rèn)為[37]，真蛸的最適生長溫度為16～21℃。試驗(yàn)期間，中華蛸平均增重為33.44 g/d，所用海水溫度為24.5～26.3 ℃，溫度高于馮雪等[38]研究得出的南海野生中華蛸最適生長溫度為24℃的結(jié)果，說明在較高溫度下中華蛸仍然具有較快的生長速度。

中華蛸的生長也受餌料、養(yǎng)殖密度等因素的較大影響，在食物不足或者群體密度較大時(shí)會發(fā)生互相殘食的現(xiàn)象[39]。中華蛸喜歡陰暗隱蔽的環(huán)境，不透明的遮蔽處有利于其生長，養(yǎng)殖過程中投放人工巢穴供其棲息可以提高存活率[40]。中華蛸初期養(yǎng)殖密度為4只/m2，至捕撈時(shí)，共收獲980只，收獲密度約為3.3只/m2，養(yǎng)殖存活率為81.67%，高于蔡厚才等[39]的研究結(jié)果，可能是其飼料以雜魚為主。

中華蛸為肉食性物種，喜食鮮活餌料[41]，在自然界主要捕食甲殼類動物[42]。有研究表明，蛸類以蟹類為食的生長速度遠(yuǎn)高于以魚類為食的生長速度[43]，趙捷杰等[44]發(fā)現(xiàn)投喂肉球近方蟹(Hemigrapsussanguineus)可以顯著提高短蛸的增重率，邵楚等[45]指出投喂弧邊招潮蟹(Ucaarcuata)的長蛸攝食穩(wěn)定，生長快。由于條件限制，本研究中所用餌料為冰鮮鼓蝦，因此,有關(guān)中華蛸攝食蟹類的生長效果需進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

在工廠化養(yǎng)殖條件下，中華蛸具有生長周期短，生長速度快，存活率高的特點(diǎn)。中華蛸的生長屬于負(fù)異速生長，Gompertz模型和Logistic模型分別對擬合體質(zhì)量和全長的生長有較好的效果，生長速度呈先升高后降低的趨勢，體質(zhì)量生長拐點(diǎn)為1 454.08 g，為達(dá)到較好的養(yǎng)殖收益，可考慮在拐點(diǎn)后出售。溫度對中華蛸的生長具有較大影響，在生產(chǎn)中要根據(jù)實(shí)際情況，對中華蛸的養(yǎng)殖環(huán)境做出調(diào)整。為保證中華蛸生長狀況，飼料投喂應(yīng)以甲殼類為主。

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