趙澤堯,張 雪,陳 桐,趙天宇,徐 帥,梅 莉,*

1 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝林學(xué)學(xué)院,湖北省林業(yè)信息工程技術(shù)研究中心,武漢 430070 2 襄陽(yáng)市自然資源和規(guī)劃局,襄陽(yáng) 441003

溫室氣體排放導(dǎo)致的全球氣候變化問(wèn)題是當(dāng)前人類(lèi)面臨的最嚴(yán)峻課題之一。森林土壤是溫室氣體的重要來(lái)源,主要包括土壤自養(yǎng)呼吸和異養(yǎng)呼吸排放的二氧化碳(CO2)[1]以及土壤硝化反硝化作用產(chǎn)生的氧化亞氮(N2O)[2]。研究表明,森林植被遭受自然災(zāi)害、氮沉降、人為活動(dòng)及土地利用方式改變等干擾,導(dǎo)致森林土壤溫室氣體排放量增加[3]。如：森林采伐及更新等經(jīng)營(yíng)措施,可通過(guò)改變林分光照強(qiáng)度、土壤溫濕度、土壤有機(jī)質(zhì)分解速率、土壤理化性質(zhì)等直接或間接地影響土壤溫室氣體排放[4—7]。森林土壤呼吸排放CO2受植被類(lèi)型、經(jīng)營(yíng)方式、環(huán)境溫濕度、土壤養(yǎng)分狀況及土壤碳儲(chǔ)量等多種環(huán)境因子影響[8],一直是森林生態(tài)系統(tǒng)研究的熱點(diǎn)與難點(diǎn)問(wèn)題[9]。N2O的排放也受土壤環(huán)境因子的調(diào)控,如土壤溫度、水分、pH值和土壤活性碳氮等[10—11],森林破壞導(dǎo)致的土壤環(huán)境因子變化,進(jìn)一步影響了土壤N2O排放通量[12—13]。由于野外環(huán)境的復(fù)雜性,當(dāng)前研究中關(guān)于不同干擾類(lèi)型導(dǎo)致的CO2及N2O等溫室氣體排放變化的研究結(jié)果及其機(jī)理解釋不盡一致,有待進(jìn)一步研究。

無(wú)論森林植被遭受了哪種干擾,其直接作用都將表現(xiàn)在輸入森林土壤的根系數(shù)量/生物量和組成發(fā)生變化[14—15],以及向地下部分的光合碳供應(yīng)變化。例如：氣候變暖導(dǎo)致細(xì)根生產(chǎn)量增加和周轉(zhuǎn)加快[16],從而使輸入到土壤的活細(xì)根和死細(xì)根量都在不斷增加；大氣N沉降及森林經(jīng)營(yíng)中施用N肥[17]等因素提高林地土壤氮含量,導(dǎo)致細(xì)根生長(zhǎng)、死亡和周轉(zhuǎn)率發(fā)生相應(yīng)的變化[18],進(jìn)而影響根系輸入量和組成變化；森林植被采伐、火災(zāi)、病蟲(chóng)害等狀況也會(huì)導(dǎo)致森林土壤中活根生物量降低、死細(xì)根數(shù)量在短期內(nèi)快速增加,光合碳向地下供應(yīng)急劇下降。因此,弄清輸入土壤的細(xì)根生物量及光合碳供應(yīng)變化對(duì)森林土壤理化性質(zhì)、微生物及溫室氣體排放的影響,可以從不同干擾類(lèi)型下導(dǎo)致的根系輸入和光合碳供應(yīng)變化上預(yù)測(cè)和解釋其對(duì)土壤溫室氣體排放的影響及其機(jī)理,這對(duì)于預(yù)測(cè)全球森林植被干擾變化背景下的森林溫室氣體排放通量變化及其生態(tài)功能具有重要意義。

馬尾松(Pinusmassoniana)是我國(guó)南方最重要的造林樹(shù)種之一,當(dāng)前面臨嚴(yán)峻的松材線蟲(chóng)(Bursaphelenchusxylophilus)危害,受害后林的根系死亡、地上光合碳供應(yīng)降低,研究受災(zāi)林分土壤理化和生物環(huán)境以及土壤溫室氣體排放的變化是預(yù)測(cè)災(zāi)后森林生態(tài)功能的重要依據(jù)。為此,本研究采用盆栽模擬試驗(yàn)方法,通過(guò)不同栽植密度控制根系輸入量、通過(guò)環(huán)割和截干模擬光合碳供應(yīng)降低,模擬研究災(zāi)后根系輸入量和光合碳供應(yīng)降低對(duì)土壤特性及土壤呼吸的影響及其驅(qū)動(dòng)機(jī)制,為災(zāi)后馬尾松林的科學(xué)經(jīng)營(yíng)提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與處理

2016年10月,將湖北省太子山林場(chǎng)管理局苗圃培育的2年生馬尾松播種容器苗移栽于華中農(nóng)業(yè)大學(xué)校內(nèi)溫室。栽培容器規(guī)格：上口直徑275 mm,下底直徑180 mm,高200 mm。栽培基質(zhì)為等體積的河沙、蛭石、泥炭土、黃泥土均勻混合物,基質(zhì)全氮含量(2.39±0.09)g/kg,全磷含量(0.56±0.01)g/kg,全鉀含量(6.43±0.26)g/kg,有機(jī)質(zhì)含量(64.32±4.33)g/kg。分別1株/盆和3株/盆栽植,2017年6月處理時(shí),3株/盆栽植的平均苗高(59.03±1.11)cm和地徑(5.7±0.06)mm均顯著低于1株/盆的苗高(65.08±0.54)cm和地徑(8.5±0.12)mm,但3株/盆的每盆苗木總?cè)~、莖、根及總生物量均顯著大于1株/盆。

2017年6月,選取長(zhǎng)勢(shì)基本一致的馬尾松幼苗,在距地面5 cm高處分別進(jìn)行環(huán)割和截干處理,環(huán)割寬度1 cm。共6個(gè)處理：1株/盆對(duì)照(SCK),1株/盆環(huán)割(SG),1株/盆截干(SJ),3株/盆對(duì)照(TCK),3株/盆環(huán)割(TG),3株/盆截干(TJ),每個(gè)處理30盆重復(fù),共計(jì)180盆。每個(gè)處理隨機(jī)選取5盆安裝靜態(tài)氣室,用于土壤溫室氣體取樣；每次每個(gè)處理破壞性取5盆重復(fù),用于土壤和植株理化性質(zhì)分析等。

1.2 植物和土壤樣品采集與分析

環(huán)割和截干處理后,每隔1周取植物和土壤樣品。取樣時(shí)將花盆倒扣取出整棵植物,避免破壞根系結(jié)構(gòu)。植物樣品分根、莖、葉分別取樣,取樣后用微波爐高火5 min滅活,以避免根系呼吸造成碳損耗。用Epson(Expression 10000XL)數(shù)字掃描儀對(duì)滅活后的根系進(jìn)行掃描,掃描的圖片用根系形態(tài)分析軟件(WinRhizo 2004b)分析根系長(zhǎng)度、總表面積以及總體積。然后于65 ℃烘干、稱(chēng)重、粉碎,過(guò)0.5 mm(40目)篩,用于測(cè)定根、莖、葉的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(Total nonstructural carbohydrate,TNC)和全氮(N)含量。

植物樣品TNC含量測(cè)定：稱(chēng)取植株各部分粉末各 0.1000 g,采用蒽酮比色法分別測(cè)定其可溶性糖和淀粉含量,根據(jù)葡萄糖標(biāo)準(zhǔn)曲線換算為相應(yīng)的百分比含量(%),可溶性糖與淀粉含量之和為T(mén)NC含量[19]。

植物全氮含量采用凱氏定氮法測(cè)定：稱(chēng)取0.1000 g植物樣品(0.5 mm,40目篩)裝入50 mL消化管的底部,加蒸餾水2—3滴潤(rùn)濕,用移液器加入濃硫酸5 mL,輕輕搖勻,靜置過(guò)夜后消煮,消煮過(guò)程中間斷性加入6滴H2O2溶液直至消煮液由黑色變?yōu)闊o(wú)色透明,冷卻后用全自動(dòng)凱氏定氮儀測(cè)定(SHN220N石墨消解儀,K9860全自動(dòng)凱氏定氮儀)。

土壤樣品測(cè)定：植株取出后,將土壤樣品混勻,過(guò)2 mm土壤篩,土壤pH值采用水浸提電位法測(cè)定；土壤銨態(tài)氮與硝態(tài)氮用流動(dòng)注射分析儀(ICP-MS)進(jìn)行測(cè)定；土壤微生物量碳(Soil microbial biomass carbon, SMBC)和土壤微生物量氮(Soil microbial biomass nitrogen, SMBN)采用氯仿熏蒸氯化鉀浸提,用TOC儀進(jìn)行測(cè)定[20]；土壤群落結(jié)構(gòu)采用磷脂脂肪酸方法(Phospholopid Fatty Acid, PLFA)進(jìn)行測(cè)定和分析。

1.3 土壤溫室氣體排放測(cè)定

土壤CO2和N2O排放通量采用靜態(tài)箱-氣象色譜法進(jìn)行測(cè)定[21]。靜態(tài)箱由聚氯乙烯(PVC)管制成,周?chē)寥谰o密壓實(shí)防止漏氣,于2017年6月18日—8月18日期間取樣,于8:00—11:00 am密封PVC管,培養(yǎng)2 h后取氣,將取出的氣體裝入真空瓶帶回實(shí)驗(yàn)室,立即用氣相色譜儀(Agilent 7890A)測(cè)定其中CO2、N2O的濃度,并計(jì)算得出土壤CO2、N2O的排放通量。

土壤CO2、N2O排放通量計(jì)算方法：F=ρ×V/M×Δc/Δt×273/T×α。

式中,F為CO2、N2O的排放通量,正值為排放,負(fù)值為吸收；ρ為標(biāo)準(zhǔn)狀況下氣體的密度,CO2、N2O的密度分別為1.978 kg/m3,1.98 kg/m3,V是采樣箱體積(m3),M為采樣箱底部土壤干重(g)；△c/△t為在特定時(shí)間內(nèi)的氣體濃度變化速率；T為采樣點(diǎn)的絕對(duì)溫度；α分別為N2O換算到N(28/44)、CO2換算到C(12/44)的轉(zhuǎn)換系數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

應(yīng)用SPSS 19.0軟件進(jìn)行單因素方差分析,當(dāng)方差分析結(jié)果表現(xiàn)為顯著性差異時(shí),通過(guò)Tukey檢驗(yàn)進(jìn)行不同處理間的多重比較,用Pearson法對(duì)土壤呼吸CO2、N2O與各影響因子進(jìn)行相關(guān)性分析,用Origin 8.0軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 馬尾松幼苗生物量和根系形態(tài)結(jié)構(gòu)及養(yǎng)分特征

通過(guò)采用單株/盆和3株/盆種植控制根系輸入量,3株/盆種植的苗木葉、莖及根系總生物量均顯著高于單株/盆種植(表1)。無(wú)論是單株/盆還是3株/盆種植,環(huán)割處理30 d后,苗木地上部分生物量均沒(méi)有顯著變化,而根系生物量比對(duì)照顯著降低,其中單株/盆和3株/盆根系生物量分別比對(duì)照降低47.98%和15.64%；分別比處理開(kāi)始時(shí)降低51.75%和9.65%。截干處理30 d后,根系生物量也顯著降低,其中單株/盆和3株/盆根系生物量分別比對(duì)照降低40.59%和44.87%；分別比處理開(kāi)始時(shí)降低44.89%和40.96%。環(huán)割處理30 d后,單株/盆種植的根系總根長(zhǎng)、表面積及體積均顯著下降；而3株/盆種植的根系與對(duì)照無(wú)顯著差異。無(wú)論是單株/盆還是3株/盆種植,截干處理30 d后的根系總根長(zhǎng)、表面積及體積均比對(duì)照顯著降低(表1)。

3株/盆種植的根系TNC含量略低于單株/盆,但差異不顯著；而3株/盆種植的土壤氮含量顯著低于單株/盆(圖1,表2)。環(huán)割處理后,單株/盆種植的根系TNC在第7 d開(kāi)始顯著下降,之后一直低于對(duì)照；根系氮含量在第7 d顯著高于對(duì)照,之后與對(duì)照無(wú)顯著差異；3株/盆種植的根系TNC在處理14 d后顯著下降,而根系氮含量與對(duì)照沒(méi)有顯著差異。截干處理后,單株/盆和3株/盆種植的根系TNC均在處理14 d后顯著下降,而單株/盆種植的根系氮含量在處理后第7 d顯著高于對(duì)照,3株/盆種植的根系氮含量在處理21 d和30 d后顯著上升(圖1)。

圖1 不同處理苗木根系非結(jié)構(gòu)性碳水化合物和氮含量(n=5)Fig.1 Root total nonstructural carbohydrate and nitrogen contents in seedling roots of different treatment (n=5)

2.2 根系輸入量和光合碳供應(yīng)對(duì)土壤化學(xué)性質(zhì)與微生物群落結(jié)構(gòu)的影響

3株/盆種植比單株/盆土壤銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量低(表2)。環(huán)割和截干處理30 d后,土壤pH值有升高趨勢(shì),其中單株/盆截干處理的土壤pH顯著提高。無(wú)論是單株/盆還是3株/盆種植,環(huán)割和截干處理的土壤硝態(tài)氮含量均比對(duì)照顯著增加,而土壤銨態(tài)氮與對(duì)照沒(méi)有顯著差異(表2)。環(huán)割和截干處理后,SMBC含量均低于對(duì)照,其中單株/盆環(huán)割和截干及3株/盆環(huán)割均顯著低于對(duì)照(P<0.05); 環(huán)割和截干處理后,SMBN含量均高于對(duì)照,其中單株/盆環(huán)割和截干及3株/盆環(huán)割與對(duì)照有顯著差異(P<0.05)(圖2)。

表2 土壤pH、硝態(tài)氮、銨態(tài)氮含量(均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)(n=5)

圖2 不同處理土壤微生物量碳和土壤微生物量氮含量 (n=5)Fig.2 Soil microbial biomass carbon and soil microbial biomass nitrogen contents of different treatments (n=5)

土壤菌群中,細(xì)菌多樣性最高,其次是放線菌、真核生物和真菌。總細(xì)菌、厭氧菌、放線菌、AM菌根真菌和真核生物多樣性分別占菌群總量的68%、1.15%、14.64%、3.4%和7.1%。處理7 d時(shí),根系輸入量對(duì)土壤各微生物組成沒(méi)有顯著影響；處理30 d時(shí),根系生物量高的3株/盆種植的革蘭氏陽(yáng)性菌、厭氧菌、放線菌及叢枝菌根真菌豐富度均比單株/盆顯著增加(表3)。

無(wú)論是環(huán)割還是截干處理,土壤中各種微生物與對(duì)照相比均有下降趨勢(shì),其中單株/盆環(huán)割和單株/盆截干的真菌豐富度比對(duì)照顯著下降；3株/盆種植的細(xì)菌總豐富度(包括革蘭氏陰性菌及革蘭氏陽(yáng)性菌)、放線菌及叢枝菌根真菌均比對(duì)照顯著下降(表3)。

環(huán)割和截干處理后,土壤中細(xì)菌和真菌結(jié)構(gòu)發(fā)生了顯著變化。細(xì)菌總量比對(duì)照顯著下降,但細(xì)菌多樣性占菌群總量的比例顯著提高,在單株/盆環(huán)割及截干處理30 d時(shí)均顯著高于對(duì)照；而真菌多樣性占菌群總量的比例下降,處理30 d時(shí),單株/盆環(huán)割和截干處理的真菌比例均顯著低于對(duì)照；但3株/盆環(huán)割和截干處理與對(duì)照之間沒(méi)有顯著性差異(表3)。

表3 不同處理土壤微生物的特征PLFAs含量(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)(nmol/g)(n=5)

方差分析表明,真核生物與真菌含量沒(méi)有顯著相關(guān)性,但其他各個(gè)微生物組成之間均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。不同處理時(shí)間、根系輸入量及光合碳供應(yīng)對(duì)土壤細(xì)菌和真菌含量均有顯著影響(表4)。土壤細(xì)菌含量與根系生物量、SMBC和SMBN顯著正相關(guān)；土壤真菌含量與土壤溫度顯著負(fù)相關(guān),與根系生物量、SMBC和SMBN顯著正相關(guān)(表5)。

表4 根系輸入量、處理時(shí)間及光合碳供應(yīng)對(duì)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的影響方差分析

表5 土壤CO2和N2O排放通量與土壤環(huán)境因子的相互關(guān)系

2.3 根系輸入及光合碳供應(yīng)對(duì)土壤溫室氣體排放的影響

環(huán)割和截干處理后,土壤呼吸排放的CO2均比對(duì)照顯著下降,在處理后的第7天、18天和26天,CO2排放速率達(dá)到峰值且差異尤其顯著(圖3)。環(huán)割和截干對(duì)單株/盆種植土壤CO2平均排放量影響(平均分別降低66.1%和59.2%)大于對(duì)3株/盆種植的影響(平均分別降低35.3%和41.6%)。單株/盆處理后的第5、9、11、13天,環(huán)割處理的CO2排放量顯著低于截干處理。3株/盆處理后的第5、15天,環(huán)割處理的CO2排放量顯著低于截干處理,而在第3、18、30、45天,環(huán)割處理的CO2排放量顯著高于截干處理,其余時(shí)間沒(méi)有顯著差異(圖3)。

環(huán)割和截干處理后,土壤排放的N2O均比對(duì)照顯著提高,在處理后的第5天、18天和27天峰值時(shí),差異尤其顯著。其中環(huán)割處理下,單株/盆和3株/盆種植的N2O平均排放量分別比對(duì)照提高63.2%和75.3%；而截干處理后,單株/盆和3株/盆種植的N2O平均排放量別是對(duì)照的110倍和82倍,分別是環(huán)割的68倍和47倍(圖3)。

圖3 不同處理土壤CO2和N2O的排放通量Fig.3 Soil CO2 and N2O fluxes of different treatments

相關(guān)分析表明,土壤CO2排放通量與土壤溫度、土壤濕度及根系生物量顯著正相關(guān),與土壤硝態(tài)氮含量顯著負(fù)相關(guān)；土壤N2O排放通量與土壤溫度和土壤濕度顯著正相關(guān),與根系生物量負(fù)相關(guān),但差異不顯著(表5)。

3 討論

3.1 根系輸入及光合碳供應(yīng)對(duì)SMBC、SMBN含量的影響

SMBC和SMBN是衡量土壤微生物動(dòng)態(tài)變化的關(guān)鍵性因素。本研究中增加活根系輸入量對(duì)SMBC無(wú)顯著影響,但顯著增加了SMBN的含量,可能與根系生物量的增加提高了土壤微生物的活性有關(guān),而根系的分解會(huì)進(jìn)一步增加SMBN含量[22]。3株截干和環(huán)割降低了SMBC含量,但SMBN含量呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢(shì)。根系的死亡首先導(dǎo)致根際微生物活性降低,然后根系死亡增加土壤有機(jī)碳會(huì)導(dǎo)致土壤微生物活性增加[23]。環(huán)割和截干30 d后土壤SMBN含量增加,這加強(qiáng)了土壤有機(jī)碳的分解,隨著有機(jī)碳的逐漸減少,可能會(huì)減弱土壤微生物的活性,進(jìn)而降低SMBC的含量[24]。環(huán)割和截干后,土壤氮含量的增加,提高了土壤氮素循環(huán)微生物所需的底物,底物的增加進(jìn)一步導(dǎo)致微生物活性變強(qiáng)、SMBN含量提高[25]。

3.2 根系輸入及光合碳供應(yīng)對(duì)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的影響

土壤微生物種群、群落結(jié)構(gòu)、微生物生物量等對(duì)環(huán)境變化非常敏感,可以反映土壤質(zhì)量、土壤肥力的演變,并可用作評(píng)價(jià)土壤健康的生物指標(biāo)[26]。細(xì)根對(duì)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)具有重要影響[27],研究表明,去除根系降低闊葉林和針葉林土壤微生物生物量[28],降低人工林土壤微生物的碳源代謝功能[29]。本研究利用PLFA技術(shù)分析土壤微生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn),根系輸入量高的3株/盆處理,其土壤革蘭氏陽(yáng)性菌、厭氧菌及叢枝菌根真菌均顯著高于單株,這與前人的研究結(jié)果一致[27—28]。相關(guān)分析表明,活根系輸入量與土壤真菌和細(xì)菌極顯著相關(guān)(表5),進(jìn)一步明確了根系能夠促進(jìn)土壤微生物群落豐富度。

通過(guò)環(huán)割阻斷地上光合碳供應(yīng)能改變土壤理化性質(zhì),并對(duì)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生重要影響[29—30]。本研究結(jié)果進(jìn)一步表明,截干和環(huán)割后,微生物群落各組分的含量均有下降趨勢(shì),其中單株/盆種植下降快于3株/盆種植,截干處理下降速度快于環(huán)割。取樣過(guò)程中觀察到截干后植物根系死亡的速度比環(huán)割快,這可能是截干后微生物組分含量下降較快的原因。根系所產(chǎn)生的根際沉積和根凋落物為土壤微生物的重要碳源[31],但根系對(duì)細(xì)菌和真菌的影響不同,真菌更喜歡來(lái)源于根系的碳[29],環(huán)割和截干后活根的死亡導(dǎo)致真菌群落顯著下降；細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的下降可能是活根生物量下降間接作用的結(jié)果,因?yàn)榧?xì)菌只有在無(wú)可替代碳源的情況下,才加強(qiáng)對(duì)源于根的碳利用[32]。因此,截干和環(huán)割后根系的死亡改變了根際周?chē)奈⑸锘钚砸约案H分泌物[25],可能是降低微生物群落各組分含量的主要因素。Zhou等[33]進(jìn)行大數(shù)據(jù)分析表明,土壤微生物主要通過(guò)調(diào)整群落結(jié)構(gòu)而不是調(diào)整生物量來(lái)適應(yīng)森林撫育間伐后導(dǎo)致的土壤生物和非生物變化。

3.3 根系輸入量對(duì)溫室氣體排放的影響

根系呼吸是土壤自養(yǎng)呼吸的重要組分,約占土壤呼吸的10%—90%[34]。相關(guān)研究表明,根系生物量與土壤呼吸速率呈正相關(guān)關(guān)系,而去除根系則使森林土壤呼吸速率顯著降低[35—37]。本研究中提高栽植密度(3株/盆)增加活根系輸入量導(dǎo)致土壤濕度降低(表5),間接影響了土壤CO2排放通量,根系生物量與土壤呼吸呈顯著正相關(guān)關(guān)系。雖然根系輸入量增加能夠提高土壤自養(yǎng)呼吸,但同時(shí)因蒸騰作用及根系對(duì)土壤水分的吸收利用差異而降低了土壤濕度,土壤濕度變化導(dǎo)致的呼吸降低部分抵消了因根系生物量引起的呼吸增加分。根系輸入量的差異,影響生物因子、小氣候和土壤理化性質(zhì)之間復(fù)雜的相互作用和聯(lián)系,進(jìn)而通過(guò)微生物影響土壤呼吸[38]。

根系輸入量與土壤N2O排放通量沒(méi)有顯著性相關(guān)(圖3、表5),由相關(guān)分析得出土壤N2O排放速率與土壤溫度、土壤濕度具有極顯著的正相關(guān)關(guān)系(表5),這與菊花等[39]研究結(jié)果相一致。因根系生物量的差異,土壤N2O排放通量與根系生物量負(fù)相關(guān),可能是較多的根系吸收利用了較多的土壤硝態(tài)氮,進(jìn)而顯著降低了土壤速效氮含量(表2),降低了土壤N2O排放的底物。

由于對(duì)地上地下資源的競(jìng)爭(zhēng)作用,3株/盆種植的馬尾松苗根系TNC及氮含量均顯著低于單株/盆種植(圖1),這種根系質(zhì)量的變化可能在一定程度上削減了由于根系生物量增加而導(dǎo)致的土壤CO2和N2O排放量增加。Volder等[40]研究發(fā)現(xiàn)根系氮含量與土壤呼吸速率存在極顯著的相關(guān)性。因此,在評(píng)價(jià)影響森林生態(tài)系統(tǒng)土壤溫室氣體排放因素時(shí),不僅要考慮根系輸入量的變化,還應(yīng)該考慮根系質(zhì)量的差異[41]。

3.4 光合碳供應(yīng)對(duì)土壤溫室氣體排放的影響

截干與環(huán)割光合碳供應(yīng)終止,降低了土壤CO2的呼吸速率,這與Laporte等[42]的研究中擇伐及間伐降低土壤CO2排放速率的結(jié)果一致。土壤自養(yǎng)型呼吸主要來(lái)源于植物根系和根際微生物,植物光合作用所產(chǎn)生的底物是其主要來(lái)源[43—44]；異養(yǎng)型呼吸主要來(lái)源于土壤微生物和土壤動(dòng)物,土壤碳儲(chǔ)量是異養(yǎng)呼吸的主要來(lái)源[45]。截干與環(huán)割降低了土壤CO2的呼吸速率,截干與環(huán)割處理阻止了地上向根系運(yùn)輸碳水化合物,降低了根系的非結(jié)構(gòu)性碳含量,根系活性降低,因而減弱了土壤呼吸的自養(yǎng)呼吸部分；另一方面,活根系的減少伴隨的土壤微生物群落豐富度降低[46],降低了土壤的異養(yǎng)呼吸部分,也是土壤呼吸速率減弱的重要原因之一。相關(guān)性分析表明,土壤CO2排放通量與土壤濕度呈顯著正相關(guān)關(guān)系,截干與環(huán)割處理導(dǎo)致根系吸收水分的速率下降,土壤濕度變大,但截干與環(huán)割處理土壤呼吸速率卻沒(méi)有因土壤濕度增加而升高。相對(duì)與土壤濕度變化的影響,本研究中根系死亡導(dǎo)致的自養(yǎng)呼吸減弱以及土壤微生物異養(yǎng)呼吸的減少對(duì)土壤呼吸的影響具有主導(dǎo)作用。

截干與環(huán)割處理終止光合碳供應(yīng),增加了土壤N2O的排放速率,截干與環(huán)割處理直接增加了死根輸入量,增加了土壤微生物的分解底物,加快了土壤N2O的排放速率。另一方面土壤N2O排放速率與土壤濕度呈極顯著正相關(guān)關(guān)系,這與Amadi等[47]的研究結(jié)果相類(lèi)似,本研究中截干與環(huán)割處理降低了根系對(duì)土壤水分的吸收,一定程度的土壤濕度增加能促進(jìn)硝化作用,進(jìn)而提高土壤的N2O排放速率。

4 結(jié)論

通過(guò)不同栽植密度、環(huán)割和截干處理,模擬根系輸入量及地上光合碳供應(yīng)變化對(duì)土壤理化性質(zhì)、土壤微生物及溫室氣體釋放的影響。結(jié)果表明,根系輸入增加能顯著增加土壤微生物豐富度,提高土壤CO2排放速率,但對(duì)土壤N2O的影響不顯著。地上光合碳供應(yīng)終止后,SMBC含量降低,SMBN增加,土壤中各種微生物組成豐富度均隨之下降,土壤CO2排放速率顯著下降,土壤N2O排放速率則顯著提高。研究進(jìn)一步明確了森林土壤溫室氣體排放量受土壤理化性質(zhì)和微生物群落多樣性的影響,森林土壤CO2排放通量與活根系輸入量及地上光合碳供應(yīng)呈正相關(guān),N2O排放通量主要受土壤溫度和濕度影響。當(dāng)森林植被遭受干擾破壞時(shí),森林土壤溫室氣體排放受根系輸入量及地上光合碳供應(yīng)變化共同影響。