唐 國,胡 雷,宋小艷,李香真,王長庭,*

1 西南民族大學青藏高原研究院,成都 610041 2 中國科學院成都生物研究所,環(huán)境與應用微生物重點實驗室,環(huán)境微生物四川省重點實驗室,成都 610041

草地作為陸地生態(tài)系統(tǒng)中分布最廣的類型之一,約占地球陸地總面積的25%,在調節(jié)區(qū)域氣候和碳循環(huán)過程中起著重要作用[1]。草地植物的根系主要以細根(直徑<2 mm)為主,是土壤中變化最活躍的部分[2—3],根系通過連接和固著地上部分,穿插于土壤中,為吸收養(yǎng)分和水分、固定地上部分的重要器官,在儲藏、輸送營養(yǎng)物質,調節(jié)植物生理功能等方面有重要作用[4],同時也是陸地生態(tài)系統(tǒng)重要碳匯和養(yǎng)分庫。根系的生長特征與陸地生態(tài)系統(tǒng)生產力息息相關,是生態(tài)系統(tǒng)物質循環(huán)和能量流動的重要組成部分[5],近年來已成為生態(tài)系統(tǒng)碳分配格局與過程研究的核心環(huán)節(jié)。因此加強根系空間分配格局、根系形態(tài)、結構特征[6—8]的研究有助于了解草地生態(tài)系統(tǒng)地下根系碳分配、碳轉換對全球氣候變化的響應機制。

人類活動的加劇導致全球氣候變化,據預測,未來全球氣溫預計還將繼續(xù)上升0.3—4.8℃,降水的變異幅度將會增加,其中區(qū)域性降雨格局變化正在繼續(xù)和擴大[9]。作為影響植物根系形態(tài)特征最重要的環(huán)境因子[10],由降雨量變化導致的土壤水分變化在很大程度上影響了植物根系的形態(tài)結構和在土壤中的垂直分布格局[11]。降雨量減少導致的干旱會脅迫植物根系向更深土層生長[12],同時顯著增加較細直徑的根系數量,減少較粗根系數量[13]以獲取養(yǎng)分和水分。這主要是由于在植物根系系統(tǒng)中,不同直徑和根序的根系生態(tài)功能并不完全相同,根據Fitter[14]根系發(fā)育理論,生長在根系末端的根系為1級根,1級起源于2級根、2級根起源于3級根,以此類推形成根序,其中低等級根系主要起吸收養(yǎng)分和水分等作用,具有氮含量高和碳含量低、皮層組織發(fā)達的特點,高等級根系起運輸和支持作用,皮層組織基本消失,但碳含量豐富[15]?？梢姴煌蚋档纳鷳B(tài)功能決定了植物根系對降水變化響應的差異。然而,關于降雨量變化對不同根序根系生長特征的研究結論并不一致,有研究發(fā)現隨著降雨量的增加,直徑小于0.4 mm的根系(低級根)現存量增加[16],而大于0.5 mm的根系(高級根)現存量會減少；也有研究指出隨著降雨減少,主根(高級根)根系現存量增加[17]。盡管研究人員認識到水分脅迫對不同徑級根系的生長特征具有不同影響,但對于不同根序根系是如何響應降雨的變化研究較少。此外大多數研究集中在不同降雨量下森林生態(tài)系統(tǒng)中根系特征的變化,而對不同降雨量下草地系統(tǒng)尤其是高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)植物不同根序根系生長特征的研究還鮮見報道。

青藏高原高寒草甸是世界上海拔最高、面積最大、類型最獨特的草地生態(tài)系統(tǒng),對北半球氣候有著啟動和調節(jié)的作用[18]。在全球變化下,青藏高原降水事件預計將變得更加頻繁和嚴重[19],這將引起土壤水熱條件季節(jié)性變化[20],直接或者間接地影響植物地上植物群落和根系資源獲取策略和生物量分配格局[21],進而影響群落結構和物種多樣性。因此研究高寒草甸植物根系對降水變化的適應性及其維持機制顯得尤為重要。由于根系的不可見性、根系生產、死亡和周轉的多變性以及根系研究手段的欠缺、常規(guī)研究方法(如挖掘法)采樣破壞性大等,限制了我們對根系生長特征的深入了解。微根管技術(minirhizotron)是目前應用最廣的根系原位、重復測量的方法之一,與根鉆法和內生長法相比,它最大的優(yōu)點是在植物生長穩(wěn)定后,可在不被干擾生長環(huán)境的情況下,實現對根系長期的定位觀測。綜上,本文以川西北高寒草甸為研究對象,利用微根管技術監(jiān)測根系對降雨量改變的適應過程及特征,結合樣方法調查高寒草甸植物群落生物量,旨在探討降雨量改變下：1)高寒草甸群落及功能群生物量響應機制；2)不同根序根系現存量、生產量、死亡量的變化規(guī)律以及空間分布格局；3)根系壽命、周轉對高寒草甸地下生態(tài)系統(tǒng)碳分配特征的影響；4)不同根序根系特征與土壤理化性質間的相互關系。以期進一步揭示高寒草甸不同徑級根系特征及其對降雨變化的響應機制,為青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)功能的管理和可持續(xù)利用提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)自然概況

本實驗設置于西南民族大學生態(tài)保護與畜牧高科技研發(fā)實驗基地(32°49.823′ N,103°35.237′ E),位于青藏高原東部紅原縣。該區(qū)域屬于高原寒溫帶半濕潤季風氣候,平均海拔約3500 m,年平均氣溫和年平均降水量分別為1.4℃、769.20 mm,且80%降水集中在5—9月。土壤類型為亞高山草甸土,土壤容重為1.04 g/cm3,田間持水量為51.52%,凋萎系數約為29.06%[22—24],主要植被類型有垂穗披堿草(Elymusnutans)、四川嵩草(Kobresiasetchwanensis)和剪股穎(Agrostismatsumurae)等,雜類草植物包括鈍苞雪蓮(Saussureanigrescens)、條葉銀蓮花(Anemonecoelestina)和鵝絨委陵菜(Potentillaanserina)等[25]。

1.2 實驗設計

1.2.1實驗樣地設置

在實驗基地內選擇地勢相對平坦、地上植被分布較均勻的天然高寒草甸作為試驗樣地,自2015年12月進行模擬降雨實驗,樣地面積為50 m×50 m,使用圍欄進行圍封以減少放牧干擾。本實驗使用完全隨機區(qū)組試驗,分五個模擬降雨處理(0.1P、0.5P、0.7P、1.0P和1.5P,1.0P為自然降水,該裝置利用由高透光的有機玻璃作為擋雨板進行截流,PVC管材質的集雨管和集雨桶收集自然降雨,采用均勻放置的面積為小區(qū)面積90%、50%和30%的高透光有機玻璃擋水板,實現0.1P,0.5P和0.7P3個減雨梯度,其中將0.5P處理下擋水板截留的自然降雨收集在集雨桶中,用人工澆水的方式均勻灑在1.5P小區(qū)中,實現1.5P的增雨梯度,擋雨板長度超過每個樣方20 cm,減雨棚最低處距地面1 m,以保證近地表空氣流通,最高處為2 m以便觀測采樣),每個處理6個重復共30個樣方。單個樣方大小為2 m×2 m,小樣方之間留有至少2 m間隔,同時樣方四周用鋁皮埋到40 cm處防止土壤中水分的橫向流動。

同期,在上述每個樣方內安裝一根聚碳酸酯材料微根管,微根管長度為100 cm,內徑5 cm,外徑6 cm。在樣方內用土鉆鉆取一個與地面呈30°,深度為60 cm,直徑大小為7 cm的孔,然后將微根管密封的一端插入孔中,并把未密封的露出地面的一端蓋上配套的黑色膠蓋,用黑色塑料袋包裹露出地面的微根管(防止漏水和光照對實驗產生干擾)。此外,在微根管周圍用鉆出的土填平,使土壤和微根管緊密接觸,安裝好的微根管半年內不進行觀測,等待根系充分恢復。于2018年5月至9月進行根系圖片的采集。此外2018年1.5P、1.0P、0.7P、0.5P、0.1P累計降雨量分別1291.2 mm、860.8 mm、602.56 mm、430.4 mm、86.08 mm(集雨桶測定值)。

1.3 數據采集和處理

1.3.1群落地上生物量的測定

于2018年8月中旬在所有樣方中選取一個具有代表性的50 cm×50 cm的小樣方,并將小樣方中所有植物齊地面刈割,按功能群(禾本科、莎草科、豆科、雜類草)分類,65 ℃下48 h烘干至恒重。

1.3.2土壤緊實度和含水量的測定

于2018年4月28日至同年9月24日每隔7天用土壤水分儀(Spectrum Field Scout TDR300,USA)和土壤緊實度儀(Spectrum Field Scout SC 900,USA)測定0—10 cm和10—20 cm土層土壤含水量(Soil water content,SWC)和緊實度(Soil compaction,SC)。

1.3.3土壤樣品的采集與測定

于2018年8月中旬,在2 m×2 m樣方內,用內徑5 cm的土鉆分層(0—10 cm和10—20 cm)按“S”形鉆取3鉆,混合為1個土壤樣,每個處理重復3次,并做好標記,樣品風干后過0.15 mm篩。用于測定土壤全碳(TC)、全氮(TN)、全磷(TP)含量。其中,采用杜馬斯燃燒法[26]測定全碳、全氮含量,鉬銻抗比色法[27]測定土壤全磷。

于2021年10月中旬,用環(huán)刀法測量土壤容重(BD)、土壤田間持水量(FC)[28—30]。并將田間持水量(質量含水量)轉換為體積含水量。

質量含水量FC轉換為體積含水量FCv公式如下[31]：

FCv=FC×BD

式中FC為質量含水量,BD為土壤容重。

1.3.4根系圖片的采集與分析

于2018年5月8日至同年10月24日采用CI—600根系掃描儀(CID Bio-science,Camas,WA,USA)進行圖像采集,首先將微根管外包裹的黑色塑料袋打開,打開頂端蓋子,用棉布將微根管內的水蒸氣擦干,等待15 min,當微根管內外溫差平衡后,將標定好的攝像機放入微根管內并完成圖片采集,并用馬克筆在微根管上標記好第一次攝像頭放入的位置。每根微根管按垂直深度分為0—10 cm和10—20 cm土層分別采集圖像數據。每次測定結束后,將露出地面的根管按第一次的方法包裹好,每2周采集一次圖像,共取12次圖像,總共追蹤標記到6985條根系。

將采集的根系圖片導入WinRHZIO Tron MF(CID Bio-Science Inc,Camas,WA,USA)根系分析軟件中,描繪圖像中的根系,所有根系長度的數據精確到0.1 mm。通過觀察根系的顏色判斷死活,所有黑色和消失的根系作為死根,褐色和白色的根系作為活根,同時,將所有根按直徑分3個等級[32](分別為第1級0—0.3 mm、第2級0.3—0.8 mm、第3級0.8 mm以上)。根系的形態(tài)指標主要有根系現存量、生產量、壽命、死亡量和周轉。其中根長密度、根系單位體積生物量、根系單位面積生物量、根系現存量、生產量、死亡量和周轉按照史建偉等[33]的計算方法處理。

首先通過根系圖像分析得到根系的長度,并利用如下公式計算出單位體積的根長密度(RLDv,m/m3),計算公式如下：

式中,L(m)為圖像描繪得到的根系長度；A(m2)為觀測窗的面積,為0.1956 m×0.2159 m(根系掃描儀所采集圖像大小)；DOF(m)為微根管到周圍土壤的距離,一般在0.002—0.003 m[32]。本實驗草地群落細根直徑小,DOF取值為0.002 m[34]。

其次,通過比根長(SRL,m/g)將RLDv轉化為單位體積生物量RBDv(g/m3),計算公式如下：

式中SRL表示用土鉆法所鉆取的單位質量的根系長度(m/g)。

最后,將RBDv乘以取樣土壤的剖面深度(D)得到單位面積根系生物量RBDA(g/m2),計算公式如下：

RBDA=RBDv×D

根系生產量定義為在t時不存在而在t+1時出現或伸長的所有新根的總和；同樣,根系死亡量量定義為t時至t+1時消失根和死根的總和；此外根系現存量定義為t時活根的總和。

根系周轉率是運用上述方法所求出的根系生產量和現存量進行計算,公式如下：

式中T表示根系周轉率(1/a)；P為細根年總產量(年生物量總產量)；Y為活細根現存量平均值(平均生物量)。

根系壽命[35]定義為自第一次在影像出現時刻到第一次被定義為死亡或是消失的時間,計算公式如下：

hit=h0(t)e(βixil+...+βkxik)

式中t表示在此時根系的死亡量,βi—βk表示死亡量增加的風險協變量,xil—xik表示危險因素。本研究中不同徑級根系壽命的估算通過Excel 2007和IBM SPSS Statistics 22共同分析得出,在Excel 2007中對不同徑級根系的存活狀態(tài)和存活天數進行計算,再用IBM SPSS Statistics 22中Kaplan-Meler方法計算壽命,做出根系存活曲線,并求出中位生存時間,即根系達到50%死亡率所需的天數。

1.4 統(tǒng)計分析

利用IBM SPSS Statistics 22軟件進行數據分析,對不同降雨處理下植物地上生物量、土壤理化性質(土壤TN、TC、TP、SWC、SC、BD和FC)、根系現存量、生產量、死亡量、壽命和周轉進行單因素方差分析(One—way analysis of variance,One—way ANOVA),用最小顯著差數法(Least significant different,LSD)進行處理間差異顯著性檢驗(P<0.05)。不同土層間(0—10 cm和10—20 cm)的差異則采用獨立樣本t檢驗。采用多因素方差法(Multi—factor analysis of variance)分析降雨處理、根系徑級和土層深度及交互作用對根系現存量、生產量、死亡量、壽命和周轉的影響。使用R4.0.3中corrplot包分析土壤理化性質與根系特征的皮爾森相關性。最后,利用AMOS 22.0組建結構方程模型(SEM)分析根系特征和環(huán)境因子之間相互影響關系。

2 結果

2.1 土壤理化性質的變化

在0—10 cm土層中,與自然降雨(1.0P)相比,田間持水量分別在增雨50%(1.5P)、減雨50%(0.5P)和減雨90%(0.1P)顯著增加26%、18%和22%(P<0.05)。土壤含水量隨降雨量減少呈顯著下降趨勢,且0—10 cm顯著高于10—20 cm土層(P<0.05)。與自然降雨(1.0P)相比,在0—10 cm土層中,土壤含水量在1.5P顯著增加了6%,在0.7P、0.5P和0.1P分別顯著降低5%、11%和33%(P<0.05)；10—20 cm土層,與自然降雨(1.0P)相比,1.5P顯著提高了土壤含水量(5%),減雨梯度則分別降低了土壤含水量3%、7%和25%(表1)。在0.1P中,0—10 cm土層和10—20 cm土層土壤含水量分別為田間持水量的50.73%和44.11%,處于輕度或中度水分脅迫[36]。

表1 不同降雨量下土壤的理化性質

土壤緊實度隨降雨量減少呈上升趨勢,0—10 cm和10—20 cm土層土壤緊實度在0.1P分別提高了30%和17%(P<0.05)。此外,0—10 cm土層0.1P土壤容重顯著升高。

與自然降雨相比,土壤全碳在0—10 cm土層中隨著降雨量減少呈上升趨勢,全氮、全磷隨降雨量減少呈下降趨勢；在10—20 cm土層,土壤全碳、全氮和全磷隨降雨量減少呈下降趨勢。

2.2 植物群落特征的變化

增雨和減雨沒有顯著改變植物群落總生物量。減雨處理顯著增加禾本科植物生物量,尤其是0.5P和0.1P分別顯著增加禾本科植物生物量129%和151%(P<0.05),降低豆科和莎草科生物量,但不顯著；增雨對不同植物功能群生物量無顯著影響(圖1)。

圖1 不同降雨處理下功能群生物量變化Fig.1 Changes of community above-ground biomass under different Precipitation treatment小寫字母表示不同處理之間差異顯著(P<0.05)

2.3 根系現存量、生產量和死亡量的變化

降雨處理、土層及二者的交互作用對植物群落根系現存量影響不同(表2)。0—10 cm土層,0.7P和1.5P顯著增加1級根現存量,增雨和減雨均顯著增加2、3級根現存量。10—20 cm土層,1級根現存量在0.7P、0.1P顯著增加(P<0.05)。此外各土層總根系現存量在處理間無顯著差異(圖2)。

圖2 不同徑級根系現存量對不同降雨量的響應 Fig.2 Standing crop of roots with different diameter classes in response to precipitation gradients小寫字母表示不同處理之間差異顯著(P<0.05),ns表示同一土層不同降雨處理之間差異不顯著

根系生產量主要受到土層和處理的影響(表2)。在0—10 cm土層,增雨和減雨均降低了根系生產量,且隨降雨量增加顯著降低,1級根生產量分別在0.5P、0.1P顯著降低了39%和56%(P<0.05),2級根系生產量在0.1P顯著降低了66%(圖3)。在10—20 cm土層,1級根、總根生產量在0.1P下顯著降低(P<0.05)。

圖3 不同徑級根系生產量對不同降雨量的響應 Fig.3 Production of roots with different diameter classes in response to precipitation gradients小寫字母表示不同處理之間差異顯著(P<0.05)

土層和處理是影響根系死亡量的主要因素(表2)。在0—10 cm土層,1.5P、0.7P、0.5P和0.1P都降低了2、3級根和總根系死亡量,且隨著降雨程度顯著降低(P<0.05)。在10—20 cm土層,1.5P、0.7P、0.5P和0.1P顯著降低了2級根系死亡量(P<0.05)(圖4)。

表2 不同降雨量、土層深度和徑級對根系特征的多因素方差分析

圖4 不同徑級根系死亡量對不同降雨量的響應Fig.4 Mortality of roots with different diameter classes in response to precipitation gradients小寫字母表示不同處理之間差異顯著(P<0.05)

2.4 根系周轉速率和壽命的變化

在0—10 cm土層,與自然降雨相比,增雨和減雨均降低了1級根周轉,增加了2級根周轉,尤其是1.5P。在10—20 cm土層,0.1P和1.5P明顯抑制了1級根和2級根周轉速率；0.5P抑制了1級根周轉速率,但明顯增加了2級根周轉；0.7P提高了1級和2級根周轉速率(圖5)。

圖5 不同徑級根系周轉對不同降雨量的響應 Fig.5 Turnover of roots with different diameter classes in response to precipitation gradients小寫字母表示不同處理之間差異顯著(P<0.05)

不同徑級根系壽命差異顯著(F=14.185,P<0.001)(表2)。在0—10 cm中,1級根系壽命在0.1P顯著增加(P<0.05)；在10—20 cm土層,2級根和總根壽命在0.1P顯著增加(P<0.05)(表3)。

如圖6所示,減雨一定程度上增加了10—20 cm土層根系存活率,0.1P處理下1級和總根系存活率在生長季內顯著升高。

圖6 不同徑級根系累計存活率對不同降雨量的響應Fig.6 Life span of roots with different diameter classes in response to precipitation gradients

2.5 根系特征與環(huán)境因子的相關性分析

對土壤理化性質和根系特征進行相關性分析,結果表明根系現存量與SWC、TC、TN、TP顯著正相關(P<0.05)；根系生產量與TN、TP顯著增相關(P<0.05)；根系周轉與TC顯著負相關(P<0.05)；根系壽命與TC、TN顯著正相關(P<0.05)(圖7)。

相關性分析結構表明土壤緊實度(SC)對根系特征無顯著影響(圖7),因此本文將土壤含水量作為主要環(huán)境因子納入結構方程模型(SEM),進一步分析根系特征與環(huán)境因子之間的相互影響關系(圖8)。降雨量通過直接改變土壤含水量進而影響根系生產量且顯著正相關(P<0.05)；同時土層深度直接影響土壤含水量、土壤養(yǎng)分、根系生產量和現存量且顯著負相關(P<0.05)；根系徑級直接影響根系現存量、生產量和周轉,并極顯著負相關(P<0.001)；此外,土壤養(yǎng)分直接影響根系周轉(P<0.05)。

圖7 土壤理化性質和根系特征的相關性Fig.7 Pearson correlation between soil physicochemical properties and root characteristics *表示P<0.05;顏色接近白色,表示相關性低；顏色越深,表示相關性高;ST：現存量Standing crop；PR：生產量Production；TU：周轉Turnover；MO：死亡量Mortality；LS：壽命Life span

圖8 根系特征與環(huán)境因子結構方程模型Fig.8 Structural Equation Model of root system characteristics and environmental factors***表示P<0.001；**表示P<0.01；*表示P<0.05。紅色實線表示顯著正相關,藍色實線表示顯著負相關,虛線表示無顯著相關

3 討論

3.1 不同降雨量對群落功能群生物量的影響

研究表明降水增加對藏北高寒草原化草甸植物地上生產力有顯著正效應[37],生產力對氣候變化的響應依賴于主要功能群之間的補償作用[38]。在本研究中植物地上生產力不隨降雨量改變而顯著變化,但不同功能群生物量對水分變化的響應差異顯著,減雨處理(0.1P和0.5P)下禾本科生物量顯著增加,而莎草科生物量降低,該結果與Liu等[39]在高寒草甸研究結果相似。這是因為禾本科植物屬于旱生型[40],莎草科植物一般屬于濕生或中生型[41]。與莎草科相比,禾本科植物根系更深,高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中,深層土壤水分的儲存量大[42],增加禾本科植物的豐度可以使群落整體獲得更多的水分,而水分獲取能力的增加保障了群落度過干旱期。因此在干旱下高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)禾本科增加的生物量補償了莎草科減少的生物量,功能群之間的補償機制保障了生態(tài)系統(tǒng)的生產力和穩(wěn)定性。此外在植物個體水平上,隨著土壤水分降低(表1),葉片氣孔部分關閉,蒸騰速率下降[43],葉片水分流失減緩,減少了水分虧缺對葉片的傷害[44],而光合酶活性和水分利用效率在水分脅迫下增加[45],使得葉片的光合速率保持正常水平,生物量得以維持。

3.2 不同降雨量對根系現存量、死亡量和生產量的影響

根系現存量是植物對土壤中資源有效性的反映[46]。本研究表明,高寒草甸植物根系現存量主要集中在0—10 cm土層,占總根系現存量的69.17%,降雨處理并未顯著改變總根系現存量,但顯著改變了土層間根系現存量的比例,這與Zhang等[47]的研究結果相似,在高寒草甸中,土壤碳氮磷含量隨土層深入而降低[48],土壤理化性質的差異是導致根系現存量垂直下降的主要原因[49](圖7)。此外0—10 cm土層土壤有效水分涵養(yǎng)能力高于10—20 cm土層[50],土壤水分的不同又會限制其他養(yǎng)分(如氮素)的有效性[51]。當10—20 cm土層有效水分和養(yǎng)分低于0—10 cm土層時,植物為了獲取更多有效資源,會將更多光合產物分配到0—10 cm土層根系。值得我們注意的是隨著水分減少,0—10 cm土層2、3級根現存量顯著低于對照(P<0.05),但1級根現存量呈增加趨勢,其中0.7P 1級根現存量顯著增加(P<0.05)(圖2)。這可能是因為1級根與2、3級根相比,1細根細胞中具有發(fā)達的薄壁組織,代謝更為旺盛,對土壤環(huán)境變化會產生更明顯的生理生化反應[52],其主要的功能是吸收[53],隨著土壤含水量的降低,植物將投入更多的光合產物到1級根以獲取更多的水分,而降低了對2、3級根的分配(表2)。這種由降雨變化引起的植物對不同土層及徑級根系生物量分配差異是植物面對惡劣條件下的生存策略[15],地下生物量只在不同徑級根系之間的轉移和再分配是對全球變化下(如：降雨量改變)根系—土壤碳氮功能維持和權衡的適應性策略。

根系生產量和死亡量是影響碳循環(huán)的重要指標,研究表明細根的生產量和死亡量占全球凈初級生產的30%[54],植物根系不僅能通過根系生產儲存大量光合作用合成的有機碳,而且也能通過周轉將死亡根系中的有機碳轉移到土壤中[55]。根據已有的報道,在水分限制條件下,土壤含水量是影響根系生產量的主要因素[56],根系在適當干旱條件下會選擇垂直或水平地延伸到土壤中[57],根系生產量增加；隨著干旱程度的加劇(0.1P),根系生產量和死亡量顯著降低(表3),這和李文嬈等[13]的研究結果相似。當水分減少時,根系通過增加在土壤中所占的體積和根長密度等策略來提高對土壤水分的獲取能力[58],更多光合產物將會分配到根系,與此同時植物又會消耗更多的光合產物用于維持根系的正常生理活動,這種供需關系使根系在水分脅迫下生長緩慢[46],生產量降低。此外在養(yǎng)分和水分貧瘠的環(huán)境中,植物會降低死亡來儲存所需要的營養(yǎng)物質[59]。

本研究進一步發(fā)現根系生產主要集中發(fā)生在1級根系。一方面,相同體積的細根較粗根有更大的表面積,植物會選擇促進根系變長、變細,增大與土壤接觸面積來擴大水分吸收范圍,加強對土壤水分的利用[13],另一方面植物將有限的水分和養(yǎng)分集中用于幼嫩器官(1級根系)的保護及維持,其目的是延長植物的存活時間,增加存活的概率,有利于復水后植物的恢復[60]。因此,隨著水分減少,植物會將有限的碳分配給1級根系中,通過1級根系的生長來擴大水分吸收的范圍。

3.3 不同降雨量對根系壽命、周轉的影響

根系壽命及周轉是影響生態(tài)系統(tǒng)生產力和養(yǎng)分循環(huán)的重要因素,根據已有的報道,根系直徑增加1 mm,壽命延長了99%[61]。這與本研究結果相似(表3),這是因為不同直徑根系結構差異大,直徑較大的根細胞氮濃度低,呼吸速率弱,壽命也相對較長[15]；其次粗根木質化程度高,當面對土壤病原微生物或是植食性動物采食時,粗根往往具有更高的抵抗性。同時史建偉等[35]對不同分枝根序壽命的研究表明,1級根中值壽命表現隨土層深度增加而增加趨勢,本實驗也表明0.1P處理下1級根系在10—20 cm土層壽命高于0—10 cm,且高于相同土層其余處理壽命(表3)。本研究區(qū)位于海拔較高的高寒草甸生態(tài)系統(tǒng),晝夜溫差大,與10—20 cm土層相比,0—10 cm土層土壤溫度、水分波動更大,而10—20 cm土層穩(wěn)定的環(huán)境有助于細根壽命的維持。

細根周轉不僅在植被碳庫與土壤碳庫交換過程中扮演著重要角色,也是陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤碳匯的重要途徑,通過細根周轉進入土壤的碳占土壤總輸入碳量的14—50%[62]。此外根系周轉對全球變化,如氣候變暖、降水量改變等具有很強的敏感性[63]。因此研究根系周轉及其影響因子是認識生態(tài)系統(tǒng)碳分配和養(yǎng)分循環(huán)的關鍵。具體來說,根系周轉是指根系從產生到死亡并分解消失的過程,根系周轉值越大,植被利用營養(yǎng)元素的能力就越強[43],有研究表明隨著水分減少, 根系周轉呈現出線性降低的趨勢[64]。本研究結果發(fā)現,根系周轉隨降雨減少而降低,但處理間無顯著差異,這是因為根系周轉主要受土壤養(yǎng)分、土壤溫度和土壤水分的調控[39],如氮的有效性增加會導致根系活性增加,周轉加快[65],本實驗中土壤含水量隨著降雨減少而降低,但土壤中養(yǎng)分含量卻呈升高趨勢(表1),在減雨處理中,水分降低減緩了較高的氮從土壤表面向根系的質量流和擴散,導致根系表面養(yǎng)分有效性降低[66],土壤養(yǎng)分無法被植物充分利用,根系呼吸速率變慢,周轉速率降低。因此隨著降雨量的減少,細根的周轉率較低、壽命長,減緩了根系的碳消耗,這也可能是植物根系維持生長而獲取更深層土壤水分的一種適應性表現。

3.4 根系特征與環(huán)境因子的相關性分析

不同徑級根系對降水減少和增加響應的異質性是多因素的,確定高寒草甸細根在土壤剖面中對降水變化的響應對于預測地下碳循環(huán)具有重要意義。以往的研究表明,土壤含水量和土層深度是影響根系垂直分布的主要因素,本研究中也同樣支持這個觀點,相關性分析表明土壤含水量與根系生產量、現存量正相關,且隨著土層深度增加,根系生產量、現存量減少。這是因為高寒草甸土壤具有全量養(yǎng)分豐富而速效養(yǎng)分匱乏的特點[67],植物生長季節(jié)短暫,寒冷季漫長,這種細根表聚現象可能是植物根系對高寒草甸惡劣環(huán)境的生存策略,細根在0—10 cm土層有更多的生命活動是為了能夠在惡劣環(huán)境內迅速地獲取更多的養(yǎng)分。同時相關研究表明降水減少限制了直徑較小的細根和細根生物量,并且刺激了根系分解,加速了周轉[68]。而在本研究中,隨著水分的減少,1級根系增加,現存量受限制,但根系死亡量減少,根系周轉減緩。此時不同直徑根系碳分配優(yōu)化,細根生產所需消耗的碳及其獲取資源能力的效益成為植物生長的關鍵,在高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中,植物更多的細根(1級根)和較長的壽命提供了根系可持續(xù)性的資源獲取性和時間的保障,同時1級根的碳利用率也得到提高。

4 結論

1)降雨變化對地上群落生物量無顯著影響,但輕度水分脅迫(0.1P)顯著增加禾本科生物量。2)土壤水分是影響根系生產量和根系現存量的重要因子。在0—10 cm土層,根系在較小降雨改變(1.5P、0.7P)下將分配更多生物量到1級根中,用于資源的爭奪和獲取。3)1級根系對水分的變化更為敏感,主要執(zhí)行感知水分以及吸收功能,2級、3級根系對水分變化無顯著響應。4)輕度水分脅迫(0.1P)下,10—20 cm土層1級和總根系壽命延長,根系周轉降低。