徐 睿,劉 靜,王利艷,顏 耀,馬祥慶,2,李 明,2,*

1 福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院,福州 350002 2 國家林草局杉木工程技術(shù)研究中心,福州 350002

植物功能性狀是指植物體所具有的一系列與其定植、存活、生長和死亡密切相關(guān)的核心植物屬性[1]。作為連接植物與環(huán)境的橋梁,植物功能性狀反映了植物不同物種或種群在長期進(jìn)化過程中對(duì)生存環(huán)境的生長適應(yīng)和競爭能力[2]。植物中碳(C)、氮(N)磷(P)元素的化學(xué)計(jì)量特征能夠反映植物的生長速率、養(yǎng)分利用效率和限制性元素及植物自身隨環(huán)境的變化,是探討生態(tài)系統(tǒng)和植物關(guān)系的新思路[3- 4],也為研究植物應(yīng)對(duì)不同生境條件的功能性狀權(quán)衡關(guān)系拓寬思路,因此,近年來被頻繁應(yīng)用于植物功能性狀的研究中。地理分布廣泛的同種植物在漫長的進(jìn)化和演替過程中,會(huì)對(duì)長期氣候地理環(huán)境變化產(chǎn)生適應(yīng)性響應(yīng),從而形成特定的變異類型或地理種源,這也體現(xiàn)了植物對(duì)生長環(huán)境的長期適應(yīng)策略[5]。植物比葉面積、比根長等功能性狀和C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比在不同地理生境和不同物種之間變化很大,這些功能性狀的變化,體現(xiàn)了植物體在生境差異較大的不同地理種源之間的適應(yīng)性分化和表型可塑性。

植物根系和葉片是植物最為重要的功能器官,其功能性狀和碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征差異最能反映植物對(duì)異質(zhì)性生存環(huán)境的適應(yīng)策略和競爭能力[6]。C、N、P是植物體所必須的生命元素,也是植物生長發(fā)育的關(guān)鍵性限制元素,C、N、P化學(xué)元素在植物生長代謝水平上的限制作用可通過化學(xué)計(jì)量來衡量[7- 8]。植物根系既要為植物從土壤中吸收養(yǎng)分和水分,又要將光合作用的產(chǎn)物轉(zhuǎn)化成有機(jī)質(zhì)返還土壤[3]。當(dāng)土壤環(huán)境發(fā)生變化時(shí),根系會(huì)通過改變自身形態(tài)生理性狀的方式來提高對(duì)其土壤養(yǎng)分的吸收能力[9],同時(shí)也會(huì)使植物根系的化學(xué)計(jì)量隨之改變[10],從而有效提高植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性。尤其以直徑小于2mm的細(xì)根對(duì)外界環(huán)境響應(yīng)最為敏感,也最能反映植物根系隨外界環(huán)境的變化[11]。葉片在植物各功能器官中與環(huán)境接觸面積最大、對(duì)環(huán)境響應(yīng)最敏感[12],可塑性較大,易受環(huán)境因子影響[13]。葉片也是光合作用發(fā)生的器官,對(duì)植物的養(yǎng)分循環(huán)以及貯存養(yǎng)分有著重要作用[14]。植物葉片功能性狀具有相對(duì)穩(wěn)定性、容易測量、并能很快量化的特性,且能反映植物對(duì)各種環(huán)境因子的生態(tài)適應(yīng)性[15],葉片結(jié)構(gòu)和化學(xué)計(jì)量特征是反應(yīng)植物生長地理環(huán)境的關(guān)鍵因素[16]。

杉木(Cunninghamialanceolata)是我國南方人工造林的重要樹種,水平分布在我國整個(gè)亞熱帶、熱帶北緣、暖溫帶南緣等氣候區(qū)的19個(gè)省份,垂直分布在海拔130- 2900m的丘陵山地,其面積和蓄積量約占全國人工喬木林主要優(yōu)勢樹種的1/5和1/4[17- 18]。目前杉木地理分布格局并不是按照經(jīng)度和緯度進(jìn)行地帶性分化,而是表現(xiàn)出“多中心起源”的特點(diǎn),俞新妥等將全國杉木劃分為9個(gè)種源區(qū)和“三帶五區(qū)”的分布區(qū)[19]。不同種源杉木的生長、葉片光合、木材密度、養(yǎng)分利用效率等功能性狀均存在較大差異[20]。這些不同地理種源杉木功能性狀的差異,其實(shí)質(zhì)可能為歷史上分布極為廣泛的杉木對(duì)不同生存環(huán)境的長期適應(yīng)性響應(yīng)而產(chǎn)生的分化。以往對(duì)不同地理種源杉木的研究中,通常較為關(guān)注其引種栽培后的速生性狀差異,而忽略了不同種源間根、葉功能性狀及化學(xué)計(jì)量特征的差異,也缺乏對(duì)這些性狀特征與環(huán)境因子關(guān)系的探討。因此,本研究選取采集自樹齡百年以上、種源地較為明確的杉木王群體同質(zhì)園扦插苗為研究對(duì)象,對(duì)7個(gè)不同地理種源的3年生杉木幼樹進(jìn)行根、葉功能性狀及C、N、P化學(xué)計(jì)量分析,以期解決以下3個(gè)問題：(1)種源地氣候是否可以解釋不同種源的杉木根、葉主要功能性狀與C、N、P計(jì)量的差異？(2)主要功能性狀間是否存在權(quán)衡關(guān)系? (3)主要功能性狀與C、N、P計(jì)量是否受種源地氣候環(huán)境的影響？杉木王記錄了當(dāng)?shù)貧夂颦h(huán)境因子的變化,形成了適應(yīng)當(dāng)?shù)氐乩憝h(huán)境的獨(dú)特功能性狀和化學(xué)計(jì)量特征,對(duì)這些性狀特征與氣候環(huán)境因子相關(guān)性的分析能夠探究不同種源杉木的適應(yīng)性特征和功能性狀權(quán)衡關(guān)系,也有助于認(rèn)識(shí)當(dāng)前杉木地理分布格局的形成原因[21]。

1 研究方法

1.1 樣品地理信息

試驗(yàn)所選用材料于2016年采集自7個(gè)不同地理種源的杉木王,2016年,取不同地理種源杉木王頂端帶頂芽的2- 3節(jié)作為插穗,帶回福建農(nóng)林大學(xué)同質(zhì)園圃進(jìn)行扦插,將插穗根部蘸濃度為100mg/L的ABT生根粉的泥漿后,插入營養(yǎng)土育苗基質(zhì),等苗高達(dá)40cm后進(jìn)行栽植。該同質(zhì)園圃位于杉木中心產(chǎn)區(qū),屬中亞熱帶季風(fēng)氣候,溫暖濕熱、降水充沛、光照充足、土層深厚,適宜于杉木生長。本研究選取對(duì)杉木生長與分布有重要影響的種源地經(jīng)緯度、海拔、積溫、降水等氣候環(huán)境因子進(jìn)行功能性狀與種源地地理環(huán)境因子的相關(guān)性分析。樣品種源地經(jīng)緯度和海拔通過手持GPS數(shù)據(jù)測量獲得,氣象數(shù)據(jù)來源于國家氣象局氣象數(shù)據(jù)中心(http://data.cma.cn/)采樣點(diǎn)氣象數(shù)據(jù)的近30年平均值獲得(表1)。

表1 不同杉木王及種源地特征

1.2 樣品采集

2019年11月在3年生的不同種源杉木同質(zhì)園圃中分別選取5株標(biāo)準(zhǔn)株,每株取從頂端向下數(shù)的第2節(jié)上20片中等大小的健康葉片用于葉片功能性狀和C、N、P元素含量測定。采用收獲法采集標(biāo)準(zhǔn)株直徑小于2mm的細(xì)根,用于根功能性狀測量及C、N、P元素含量測定。

1.3 功能性狀的測量

使用千分之一天平測量杉木葉飽和鮮重,再使用ImageJ分析葉片掃描圖以獲得葉面積。葉片經(jīng)80℃烘干至恒重后測量干重,計(jì)算比葉面積、葉組織密度和比葉重。其中,比葉面積(Specific leaf area,SLA)=葉面積/葉干重,葉組織密度(Leaf tissue density,LTD)=葉干重/(葉面積×葉厚度)[22],比葉重(Leaf mass per area,LMA)=葉干重/葉面積,葉干物質(zhì)含量(Leaf dry matter content,LDMC)=葉干重/葉飽和鮮重[23]。使用千分之一天平稱量杉木根飽和鮮重,再使用WINRHIZO根系分析系統(tǒng)掃描分析根表面積。根經(jīng)80℃烘干至恒重后測量干重,計(jì)算比根長、根比表面積和根干物質(zhì)含量。其中,比根長(specific root length,SRL)=根長/根干重[24],根比表面積(root specific surface area,RSA)=根表面積/根干物質(zhì)重,根干物質(zhì)含量(Root dry matter content,RDMC)=根干重/根飽和鮮重[25]。

1.4 C、N、P含量測定

烘干至恒重后的杉木根、葉樣品磨碎成粉末,后過0.15mm篩,使用Vario Max碳氮元素分析儀(德國Elementar)測定C、N含量,并計(jì)算碳氮比。粉碎過篩后的根、葉樣品使用ETHOS UP微波消解儀(美國Milestone)加入硝酸5mL、30%過氧化氫1mL進(jìn)行消解后,使用鉬銻抗比色法測得全磷含量,并計(jì)算碳磷比和氮磷比。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 22．0和Canoco 5 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。采用單因素方差分析(one-way ANOVA) 和Duncan法進(jìn)行多重比較(α=0.05)對(duì)不同地理種源杉木王幼樹功能性狀進(jìn)行顯著性分析,用Pearson 法分析各功能性狀間的相關(guān)性,用主成分分析法(PCA)篩選出對(duì)杉木王幼樹影響較大的代表性環(huán)境因子,用冗余分析(RDA)分析各環(huán)境因子對(duì)杉木王幼樹功能性狀的影響。利用SPSS 22.0和Canoco 5 軟件作圖。圖表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同地理種源杉木王幼樹功能性狀及C、N、P化學(xué)計(jì)量特征差異

對(duì)不同地理種源杉木王幼樹功能性狀及化學(xué)計(jì)量進(jìn)行方差分析,結(jié)果顯示各種源間葉厚、比葉面積、葉組織密度、比葉重、葉干物質(zhì)含量、葉N含量、葉C∶N、根N含量、根C∶N、C∶P均存在極顯著差異,根比表面積、葉P含量、葉C∶P、根P含量存在顯著差異(表2)。

表2 不同地理種源杉木王幼樹功能性狀及C、N、P化學(xué)計(jì)量方差分析

不同地理種源杉木種源間變異系數(shù)為7.3%—18.9%,其中比葉重變異系數(shù)最大(18.9%),其次是葉組織密度(17.9%)、葉厚(17.7%)、比葉面積(17.4%)、比根長(15.6%)、根比表面積(11.5%)、葉干物質(zhì)含量(9.2%)、葉面積(7.5%),最小是根干物質(zhì)含量(7.3%)。不同地理種源杉木葉厚、比葉面積、葉組織密度、比葉重、葉干物質(zhì)含量、N含量、葉C∶N、根N含量、根C∶N、根C∶P差異極顯著,根比表面積、葉P含量、葉C∶P、根P含量差異顯著(表3)。

表3 不同地理種源杉木王幼樹功能性狀差異

對(duì)不同地理種源杉木王幼樹功能性狀進(jìn)行分析,結(jié)果顯示江西文公山的比根長、根干物質(zhì)含量最??；安徽休寧葉面積、葉組織密度、比葉重、根比表面積最大、比葉面積最??；江西安福山比根長最大；浙江慶元葉干物質(zhì)含量最大,葉厚、根比表面積最??；廣西金秀葉厚、葉面積、比葉面積最大,葉組織密度、比葉重最??；四川瀘定葉干物質(zhì)含量最小(表3)。

對(duì)不同地理種源杉木王幼樹C、N、P化學(xué)計(jì)量特征進(jìn)行分析,結(jié)果顯示種源間變異系數(shù)為1.6%—18.9%,其中根N含量最大(18.9%),其次為根C∶N(18.3%)、葉C∶P(17.3%)、根C∶P(15.9%)、葉P含量(15.5%)、根P含量(15.2%)、葉N∶P(11.4%)、根N∶P(10.2%)、葉N含量(9.8%)、葉C∶N(8.0%)、根C含量(4.3%),葉C含最小(1.6%)。江西文公山葉C含量、根N∶P最大；安徽休寧葉C含量、C∶P、根C∶N、N∶P最小,根N、P含量最高；四川瀘定葉N、P、細(xì)根C∶P含量最高,葉C∶N最??；湖南常德葉C∶P最大；浙江慶元葉C∶N最大、N、P含量最低；江西安福山根C∶N最大,葉N∶P、根C、N、P含量、C∶N、C∶P最??；廣西金秀根C含量最高(表4、表5)。

表4 不同地理種源杉木王幼樹葉化學(xué)計(jì)量差異

表5 不同地理種源杉木王幼樹根化學(xué)計(jì)量差異

2.2 不同地理種源杉木王幼樹功能性狀及化學(xué)計(jì)量與地理因子冗余分析

對(duì)選取的10個(gè)種源地環(huán)境因子進(jìn)行主成分(PCA)分析(表6),篩選其中單一變量解釋度>10%的5環(huán)境因子,即年平均氣溫、海拔、經(jīng)度、生長季降水量、年平均降水量,進(jìn)行冗余(RDA)分析,結(jié)果顯示年平均氣溫與根C∶P、葉C∶N、根干物質(zhì)含量呈顯著正相關(guān),與根C含量呈極顯著負(fù)相關(guān)；海拔與比根長呈極顯著正相關(guān)性,與葉面積、葉P含量呈顯著正相關(guān),與葉干物質(zhì)含量、葉N∶P呈極顯著負(fù)相關(guān)；經(jīng)度與葉組織密度、葉C∶P含量呈極顯著正相關(guān),與葉N含量、根比表面積呈極顯著負(fù)相關(guān)；生長季降水及年平均降水量均與比葉重呈極顯著正相關(guān),葉干物質(zhì)含量、根N∶P、葉N∶P呈顯著正相關(guān),與比根長呈極顯著負(fù)相關(guān)(圖1)。

表6 種源地環(huán)境因子對(duì)杉木王種源功能性狀及化學(xué)計(jì)量解釋度

圖1 不同地理種源杉木王功能性狀及化學(xué)計(jì)量與地理環(huán)境因子RDA分析Fig.1 Redundancy analysis functional traits andstoichiometryof C. lanceolata from different provenancesLT:葉厚 leaf thickness; LA:葉面積 leaf area; SLA:比葉面積 specific leaf area; LTD:葉組織密度Leaf tissue density; LMA:比葉重Leaf mass per area; LDMC∶葉干物質(zhì)含量 leaf dry matter content; SRL:比根長 specific root length; RSA:根比表面積 root specific surface area; PDMC∶根干物質(zhì)重Root dry matter content; LC∶葉C含量 leaf C correlationson; LN∶葉N含量 leaf N correlationson; LP:葉P含量 leaf P correlationson; LC∶N∶葉C∶N leaf C∶N; LC∶P:葉C∶P leaf C∶P; LN∶P:葉N∶P leaf N∶P; RC∶根C含量root C correlationson; RN:根N含量 root N correlationson; RP:根P含量 root P correlationson; RC∶N根C∶N root C∶N; RC∶P:根C∶P root C∶P; RN∶P:根N∶P root N∶P; MAT:年平均氣溫 Mean annual temperature; ALT 海拔 Altitude; LNG:經(jīng)度 Longitude; GSP:生長季降水量 Growing season precipitation; MAP:年平均降水 Mean annual precipitation

2.3 不同地理種源杉木王幼樹功能性狀及化學(xué)計(jì)量相關(guān)性分析

對(duì)不同地理種源杉木王幼樹功能性狀和碳氮磷化學(xué)計(jì)量間相關(guān)性進(jìn)行分析,結(jié)果顯示葉厚與葉組織密度、葉干物質(zhì)含量呈極顯著負(fù)相關(guān),與比葉面積、葉C∶N呈顯著負(fù)相關(guān),與比葉重、葉N含量呈顯著正相關(guān)；葉面積與葉組織密度呈極顯著負(fù)相關(guān),與比葉重、葉干物質(zhì)含量呈顯著負(fù)相關(guān),與比葉面積呈顯著正相關(guān)；比葉面積與葉組織密度、比葉重呈極顯著負(fù)相關(guān),與根比表面積、根N含量呈顯著負(fù)相關(guān),與葉C∶N、根C∶N、C∶P呈顯著正相關(guān)；葉組織密度與比葉重、葉干物質(zhì)含量呈極顯著正相關(guān),與根C∶P呈顯著負(fù)相關(guān)；比葉重與根比表面積呈極顯著正相關(guān),與根N、P含量呈顯著正相關(guān),與根C∶N、C∶P呈極顯著負(fù)相關(guān)；葉干物質(zhì)含量與葉N、P含量呈顯著負(fù)相關(guān),與葉C∶N、C∶P呈顯著正相關(guān)；比根長與根比表面積呈極顯著正相關(guān)；根比表面積與葉C含量、根C∶N、C∶P呈極顯著負(fù)相關(guān),與根N含量呈顯著正相關(guān)；根干物質(zhì)含量與根C含量呈顯著負(fù)相關(guān)；葉片N含量與P含量呈極顯著正相關(guān)、與葉C∶N、C∶P呈極顯著負(fù)相關(guān)；葉片P含量與葉C∶N、C∶P、N∶P呈極顯著負(fù)相關(guān)；葉C∶P與葉N∶P呈極顯著正相關(guān)；根C含量與N∶P呈極顯著正相關(guān)；根N含量與根C、P含量、N∶P呈極顯著正相關(guān)、與根C∶N、C∶P呈極顯著負(fù)相關(guān)；根P含量與根C∶N、C∶P呈極顯著負(fù)相關(guān)；根C∶N與根C∶P、N∶P呈極顯著正相關(guān)(表7)。

表7 不同地理種源杉木功能性狀及化學(xué)計(jì)量相關(guān)性分析

3 討論

3.1 不同地理種源杉木葉、根功能性狀及化學(xué)計(jì)量差異

處于不同生態(tài)環(huán)境的同種物種,經(jīng)過長期對(duì)當(dāng)?shù)厣车倪m應(yīng),發(fā)生地理變異,形成不同的地理種源[26],但每個(gè)物種都具有一定的適應(yīng)范圍,其功能性狀的變異具有一定的限度[27],本研究結(jié)果顯示,不同地理種源杉木功能性狀種源間變異系數(shù)為7.3%—18.9%,化學(xué)計(jì)量種源間變異系數(shù)為1.6%—18.9%,均小于20%,葉厚、比葉面積、葉組織密度、比葉重等性狀變異系數(shù)較大且種源間差異極顯著,說明這些功能性狀對(duì)環(huán)境的適應(yīng)較為敏感。比葉面積表示植物單位葉片干重對(duì)光的接受和截獲面積,體現(xiàn)植物對(duì)環(huán)境資源的利用能力和對(duì)獲得資源的保存能力,與植物的同化率和生存對(duì)策密切相關(guān)[28]。以往研究表明,在資源豐富的環(huán)境中往往具有較高的比葉面積[29- 30],當(dāng)植物受養(yǎng)分限制或種間競爭時(shí),通過增加比根長、根比表面積提高對(duì)養(yǎng)分的獲取能力或競爭力。本研究中,廣西金秀和浙江慶元種源杉木比葉面積最大,而比根長和根比表面積均很小,表明這兩地杉木受當(dāng)?shù)仞B(yǎng)分條件限制較小。C元素是植物各種生理生化過程的底物和能量來源,N、P是各種蛋白質(zhì)和遺傳物質(zhì)的重要組成元素[31],植物C∶ N和C∶ P反映植物對(duì)N、P元素的利用效率,而N∶ P代表植物養(yǎng)分限制狀況[32]。本研究結(jié)果顯示,各種源地杉木葉C、N、P含量均大于根,除安徽休寧外,其它種源地C∶N、C∶P均為根大于葉,而葉、根N∶P均為呈現(xiàn)顯著差異,這說明杉木根對(duì)N、P的利用率大于葉,且各種源地杉木生長均為受到養(yǎng)分限制。由于葉片對(duì)C、N、P利用效率低于根,所以當(dāng)葉片生長造成細(xì)胞快速分裂使得葉片產(chǎn)生大量的養(yǎng)分需求,光合作用所產(chǎn)生的C逐漸積累,根也向葉片輸送更多的N、P用于合成蛋白質(zhì)和核酸,使得杉木葉片N、P含量較高[33]。不同地理種源杉木葉、根C含量未呈現(xiàn)顯著差異,且變異系數(shù)最小。C的吸收主要是通過植物光合作用,而杉木體內(nèi)的C含量保持在穩(wěn)定水平,這與張婷婷等對(duì)植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量內(nèi)穩(wěn)性特征的研究結(jié)果一致[34]。不同種源地杉木葉、根C∶N、C∶P及N、P含量均呈現(xiàn)顯著或極顯著差異,表明杉木葉、根N、P含量隨生境變化趨勢相同,以保證N∶P不變,這一結(jié)論與Pearson相關(guān)性分析一致,即葉片與細(xì)根N、P含量均呈極顯著正相關(guān)。葉片和細(xì)根養(yǎng)分元素間的變異格局存在明顯的一致性,這一結(jié)論與Zhao[35]和Liu[36]等分別就中國東部樣地帶和內(nèi)蒙古草地植物中葉片-細(xì)根間的養(yǎng)分分配關(guān)系的研究結(jié)果一致。

3.2 不同地理種源杉木葉、根功能性狀及化學(xué)計(jì)量相關(guān)性

葉組織密度反映了植物葉片的承載力和防御力,與葉片周轉(zhuǎn)生長速度密切相關(guān),葉組織密度的增大有利于增強(qiáng)植物對(duì)非生物因素的防御能力[37]。比葉重是比葉面積的反比,其大小受葉片厚度和密度的影響,比葉重越大表明單位葉面積積累的干物質(zhì)越多,對(duì)貧瘠環(huán)境的耐受能力隨之增強(qiáng)[38]。通過對(duì)不同地理種源杉木功能性狀相關(guān)性分析表明,比葉重與葉厚、葉組織密度呈顯著正相關(guān),與比葉面積呈極顯著負(fù)相關(guān)。因此,葉厚與葉組織密度同時(shí)增大,則葉干物質(zhì)含量增大,比葉面積減小,比葉重增大,杉木對(duì)惡劣環(huán)境適應(yīng)性越強(qiáng)。葉干物質(zhì)含量與葉N、P含量呈顯著負(fù)相關(guān),與葉C∶N、C∶P呈顯著正相關(guān)；比根長與根比表面積呈極顯著正相關(guān)。葉片N含量與P含量呈極顯著正相關(guān)、與葉C∶N、C∶P呈極顯著負(fù)相關(guān),N、P元素共同作用于杉木蛋白質(zhì)與核酸的合成,故而呈極顯著正相關(guān)。各種源地杉木葉片C含量差異不顯著,N、P含量升高,C∶P、N∶P均下降,這與李世杰[39]對(duì)貴州東南部常見森林植物葉片研究不同,這也說明C、N、P化學(xué)計(jì)量在同種植物內(nèi)與多種植物間的權(quán)衡存在差異。不同地理種源杉木葉N、P含量呈極顯著相關(guān),這與張蕾蕾[40]等對(duì)刨花楠的研究結(jié)果一致,但王楚楚[41]等對(duì)翅莢木的研究結(jié)果不同,這說明不同植物葉片對(duì)環(huán)境適應(yīng)性策略也存在差異。杉木根N、P含量呈極顯著正相關(guān),這一結(jié)果與王珊[42]對(duì)不同降水條件下的紅砂、珍珠的研究一致,說明不同植物根系在適應(yīng)不同生境條件過程中的權(quán)衡機(jī)制相同。比葉面積與葉N、P含量未成顯著相關(guān)性,比根長與根N、P含量也未呈現(xiàn)顯著相關(guān),與李曼[43]對(duì)武夷山森林植物的研究結(jié)果不同,但比葉面積與比根長之間不存在顯著相關(guān)性的結(jié)論相同,這說明不同生境條件植物的響應(yīng)機(jī)制不完全相同。徐冰[44]等的研究指出,葉片與細(xì)根性狀的關(guān)系,主要受細(xì)根性狀的影響,而細(xì)根性狀在不同環(huán)境、生活型及功能群中均存在較大的差異,且根比表面積與比葉面積呈顯著負(fù)相關(guān),與比葉重呈極顯著正相關(guān),說明杉木根系面積生長制約葉面積生長,而根長對(duì)葉面積并無顯著關(guān)聯(lián)。比根長與根比表面積呈極顯著正相關(guān),根N含量與根P含量呈極顯著正相關(guān),與李淑英[45]對(duì)杉木混交林研究結(jié)果一致,這說明杉木根長、根面積生長趨勢相同。

3.3 種源地環(huán)境因子對(duì)不同種源地杉木種源葉、根功能性狀及化學(xué)計(jì)量的影響

根據(jù)主成分(PCA)分析篩選后可知,年平均氣溫、海拔、經(jīng)度、生長季降水量和年平均降水量等5個(gè)環(huán)境因子對(duì)杉木功能性狀及C、N、P化學(xué)計(jì)量有較大影響。連政華[46]對(duì)蒙古櫟、水曲柳、山楊的研究結(jié)果表明,年平均氣溫與比葉面積呈顯著負(fù)相關(guān)、與比葉重呈顯著正相關(guān)。Reich[47]等對(duì)全球多種植物研究表明,隨溫度升高,植物葉N、P含量減少,N∶P增加。陳嘉靜[48]等的刨花楠同質(zhì)園實(shí)驗(yàn)表明,比葉重與緯度呈顯著負(fù)相關(guān),即隨溫度的升高而上升。本研究冗余(RDA)分析結(jié)果顯示,不同地理種源杉木比葉面積、葉N、P含量變化趨勢與上述結(jié)論一致,但顯著性不明顯,而比葉重未成明顯趨勢,這可能是由于本研究選取的7個(gè)種源地年平均氣溫相差不大導(dǎo)致的。杉木葉P含量與年平均降水及生長季降水呈極顯著負(fù)相關(guān),與葉N含量相關(guān)性不顯著,但是經(jīng)度影響降水,我國降水趨勢從東到西,隨經(jīng)度減小而降低,杉木葉N含量與經(jīng)度呈極顯著負(fù)相關(guān),也就說明葉N含量隨降水減少而升高,這與Santiago[49]等對(duì)巴拿馬森林的研究結(jié)論一致。已有結(jié)果表明,植物在適應(yīng)干旱的生境得過程中為了保水或提高水分利用效率,會(huì)把更多的氮投入到葉片中[50]。植物葉片氮是光合物質(zhì)代謝和植物生長的關(guān)鍵性因子,是合成葉綠素和有關(guān)光合蛋白的重要成分[51],磷是核酸、磷脂的組分,對(duì)植物的光合能力具有重要影響[52]。降水量增大,光照強(qiáng)度降低,植物為提高光合作用效率,大量合成葉綠素和光合蛋白,因而N含量升高,而P含量降低。本研究中,不同杉木種源間年平均降水量和生長季降水量與比葉面積、葉組織密度呈顯著正相關(guān),這與袁泉[53]針葉林有較低比葉面積和葉組織密度體現(xiàn)對(duì)干旱生境適應(yīng)的結(jié)果一致。本研究中,不同杉木種源間海拔與比葉重、葉干物質(zhì)含量呈極顯著負(fù)相關(guān),與葉面積呈顯著正相關(guān),與比葉面積、葉組織密度呈負(fù)相關(guān)、葉厚呈正相關(guān)。K?rner[54]等對(duì)阿爾卑斯山植物的研究表明,隨海拔升高和氣溫的降低,葉片厚度增加,密度減小,干物質(zhì)含量減小,比葉面積減小,這一結(jié)果與本研究結(jié)論一致。但是,由于本研究選取的7個(gè)種源地年平均氣溫相差不大,因而海拔對(duì)氣溫的影響較小,所以年平均氣溫與比葉面積、葉組織密度、比葉重影響均不顯著。

4 結(jié)論

對(duì)不同地理種源杉木根、葉功能性狀的研究表明,不同地理種源杉木的葉功能形狀及化學(xué)計(jì)量相較于根差異性更顯著,這說明葉功能性狀比根更具有可塑性,對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性變化更明顯?？傮w上,不同地理種源間杉木根功能性狀的穩(wěn)定性要優(yōu)于葉片。C是杉木體內(nèi)最穩(wěn)定的元素,杉木根對(duì)N、P的利用效率要高于葉片,且葉片和細(xì)根養(yǎng)分的變異格局存在一致性。對(duì)不同地理種源杉木根、葉主要功能性狀的權(quán)衡關(guān)系研究表明,根比表面積與比葉面積呈顯著負(fù)相關(guān),與比葉重呈極顯著正相關(guān),比根長與根比表面積呈極顯著正相關(guān),葉片及細(xì)根N含量與P含量均呈極顯著正相關(guān),杉木葉、根面積存在關(guān)聯(lián)性,根長與根面積生長趨勢相同,根葉對(duì)N、P元素含量的響應(yīng)也相同。對(duì)不同地理種源杉木功能性狀和C、N、P計(jì)量與種源地氣候環(huán)境的關(guān)系研究表明,隨著溫度梯度升高,不同種源杉木根C含量降低,根干物質(zhì)含量升高；隨著經(jīng)度梯度升高,不同種源杉木葉C∶P、葉組織密度升高,葉根N含量降低；隨著降水梯度升高,不同種源杉木葉根N∶P、比葉面積、比葉重升高；隨著海拔梯度升高,不同種源杉木比根長、葉P含量升高、比葉重降低。

總體上,本研究初步揭示了不同地理種源杉木根、葉功能性狀和C、N、P化學(xué)計(jì)量的差異、權(quán)衡關(guān)系及與種源地氣候環(huán)境因子的關(guān)聯(lián)。然而,受限于種源地?cái)?shù)量和氣候環(huán)境因子調(diào)查數(shù)據(jù)的不足,本研究結(jié)果仍然未能充分闡明氣候環(huán)境對(duì)杉木地理分布格局的影響。將調(diào)查的種源地覆蓋杉木全部栽培分布區(qū),并補(bǔ)充種源地土壤營養(yǎng)、日照時(shí)長、坡向等微地形與微環(huán)境因子,將有助于提高研究數(shù)據(jù)的全面性和準(zhǔn)確性。