張婷婷,劉文耀,胡 濤

1 中國(guó)科學(xué)院西雙版納熱帶植物園熱帶森林生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,昆明 650223 2 中國(guó)科學(xué)院大學(xué),北京 100049

附生植物是山地森林生態(tài)系統(tǒng)中重要的結(jié)構(gòu)性組分之一,在維系生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性、生態(tài)功能及其過(guò)程發(fā)揮著重要的作用[1—2],兼性附生植物是一類(lèi)重要而特殊的植物類(lèi)群,它能同時(shí)在樹(shù)皮、巖石表面和林地土壤中生長(zhǎng),是生長(zhǎng)于不同基質(zhì)上的同一物種的不同生態(tài)型[3]。同種植物不同生態(tài)型分布方式的差異可能反映了植物對(duì)環(huán)境變化的特殊適應(yīng)策略,導(dǎo)致其生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征與養(yǎng)分利用策略有所不同[3]。研究生態(tài)過(guò)程中生物與環(huán)境間能量以及多種化學(xué)元素交互作用是生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的主要研究?jī)?nèi)容[4]。碳(C)、氮(N)、磷(P)是植物生長(zhǎng)發(fā)育所需的主要元素,也是生物體有機(jī)體的組成基礎(chǔ)。C、N和P這3種元素相互作用,共同調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)發(fā)育[4—5],其元素比值可以用來(lái)指示植物的養(yǎng)分利用率以及養(yǎng)分限制狀況[5—6]。植物葉片的N∶P比通常用來(lái)判斷植物的養(yǎng)分受限情況,具有較高的N∶P比的植物易受P限制,反之則受N限制[5, 7]。植物葉片中C∶N與C∶P可在一定程度上反映其養(yǎng)分利用效率,當(dāng)C∶N和C∶P比值較高時(shí),表明植物的養(yǎng)分利用效率較高,反之則較低[6, 8]。生態(tài)化學(xué)計(jì)內(nèi)穩(wěn)性表征生物有機(jī)體在變化的環(huán)境中維持其自身元素組成相對(duì)穩(wěn)定的能力[4, 9],其強(qiáng)弱與生物有機(jī)體的生態(tài)策略和適應(yīng)性有關(guān)[10]。有關(guān)研究表明：植物通過(guò)調(diào)節(jié)不同器官間的化學(xué)計(jì)量?jī)?nèi)穩(wěn)性來(lái)適應(yīng)環(huán)境的變化[10]。在內(nèi)蒙古草原,不同植物葉片和根之間的內(nèi)穩(wěn)性呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,其中羊草(Leymuschinensis)葉片內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)最大,而其根中內(nèi)穩(wěn)性為最弱,灰綠藜(Chenopodiumglaucum)葉片內(nèi)穩(wěn)性最弱,根中內(nèi)穩(wěn)性最強(qiáng)[10]。Schreeg等認(rèn)為,灌木植物的新葉內(nèi)穩(wěn)性較強(qiáng),而莖和根等對(duì)環(huán)境變化更敏感,即其內(nèi)穩(wěn)性較弱[11]。Wu等人研究發(fā)現(xiàn),在西雙版納地區(qū)不同生境下蘭科植物葉片表現(xiàn)出較強(qiáng)的化學(xué)計(jì)量可塑性,以此來(lái)應(yīng)對(duì)生境轉(zhuǎn)變[3]。目前對(duì)于森林生態(tài)系統(tǒng)中兼性附生植物的化學(xué)計(jì)量特征,以及它們?nèi)绾瓮ㄟ^(guò)調(diào)節(jié)其化學(xué)計(jì)量?jī)?nèi)穩(wěn)性來(lái)應(yīng)對(duì)生境變化的了解甚少。

地處云貴高原、橫斷山和青藏高原南緣三大地理區(qū)域結(jié)合部的哀牢山國(guó)家級(jí)保護(hù)區(qū), 是生物多樣性較豐富及植物區(qū)系地理成分薈萃之地,該保護(hù)區(qū)內(nèi)分布著我國(guó)目前保存最完整、面積最大的亞熱帶山地濕性常綠闊葉林,林內(nèi)附生植物非常豐富[12],其中長(zhǎng)葉粗筒苣苔(Briggsialongifolia)是哀牢山山地森林中一種常見(jiàn)的兼性附生植物[13],它分布于樹(shù)干、樹(shù)根際部及林地土壤不同基質(zhì)中,表現(xiàn)出獨(dú)特的適應(yīng)能力。但目前關(guān)于兼性附生植物這一特殊植物類(lèi)群生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征與養(yǎng)分利用策略鮮有研究報(bào)道。長(zhǎng)葉粗筒苣苔屬于苦苣苔科(Gesneriaceae)物種,該科植物主要分布于亞洲和非洲熱帶及亞熱帶地區(qū),我國(guó)苦苣苔科植物的生物多樣性十分豐富,其中滇黔桂及其鄰近地區(qū)是我國(guó)苦苣苔亞科植物分布和分化的中心,苦苣苔科很多種類(lèi)是藥用植物,一些種類(lèi)具有較高的園藝觀賞價(jià)值,有相當(dāng)一部分為瀕危植物[14]。苦苣苔科植物除少數(shù)類(lèi)群適應(yīng)力比較強(qiáng)外,絕大多數(shù)是完全依賴于特殊的優(yōu)良小生境來(lái)維持生存[15],且同種不同居群間存在形態(tài)變異[16]。因此,苦苣苔科植物具有很高的研究?jī)r(jià)值[15, 17]。本研究以哀牢山山地濕性常綠闊葉林中常見(jiàn)的兼性附生植物長(zhǎng)葉粗筒苣苔為對(duì)象,通過(guò)研究其地生植株與林冠不同高度上附生植株不同器官化學(xué)計(jì)量的差異,分析兼性附生植物化學(xué)計(jì)量的垂直空間分布特征及其與生長(zhǎng)基質(zhì)的關(guān)系,探討不同生境下兼性附生植物的養(yǎng)分利用與生態(tài)適應(yīng)策略,為深入研究山地森林生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性與養(yǎng)分循環(huán),以及山地森林資源的保護(hù)與管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

哀牢山位于云南省中部,為云嶺向南的延伸,是云貴高原和橫斷山脈的分界線。該地區(qū)受到西南季風(fēng)的影響,具有干、濕季分明的特點(diǎn)。哀牢山國(guó)家自然保護(hù)區(qū)至今分布著我國(guó)目前保存最完整、面積最大的亞熱帶原生山地濕性常綠闊葉林[13, 18]。該研究位于其核心區(qū)徐家壩地區(qū)(23.35°—24.44°N, 100.54°—101.30°E),根據(jù)中國(guó)科學(xué)院哀牢山生態(tài)站長(zhǎng)期氣象觀測(cè)結(jié)果顯示,區(qū)年均降水量1947 mm, 年均蒸發(fā)量1192 mm, 干季(11月—次年4月)、雨季(5月—10月)分明, 雨季降水量約占全年降水量的85%；年平均相對(duì)濕度85%, 年平均氣溫11.3 ℃,月平均最高氣溫為15.8 ℃, 月平均最低氣溫為4.5 ℃[19—20]。

徐家壩地區(qū)山地濕性常綠闊葉林分布于海拔 2400—2600 m 間,其群落上層的優(yōu)勢(shì)喬木主要包括木果柯(Lithocarpusxylocarpus)、變色錐(Castanopsiswattii)等[18]。該區(qū)森林附生植物物種豐富,根據(jù)前期的調(diào)查結(jié)果,附生地衣有183種,附生苔蘚植物176種,附生蕨類(lèi)117種和附生種子植物113種[21]。兼性附生植物是一類(lèi)重要而特殊的附生植物,其中長(zhǎng)葉粗筒苣苔(Briggsialongifolia)是該區(qū)森林中常見(jiàn)的兼性附生種子植物[13],它是苦苣苔科粗筒苣苔屬多年生無(wú)莖草本,多附生于木果柯(L.xylocarpus)、變色錐(C.wattii)等高大的喬木樹(shù)干及樹(shù)木根際處,也有部分植株生長(zhǎng)在林地土壤中,具有明顯的垂直分布特征,是研究同一物種在不同生境下化學(xué)計(jì)量特征與養(yǎng)分利用策略的理想材料。

1.2 樣品采集

已有的研究表明,林冠腐殖質(zhì)與林地土壤的養(yǎng)分條件差異較大,且林冠層與林地的小氣候也存在一定差異[22]。而環(huán)境因子的變化,尤其是土壤中養(yǎng)分的變化會(huì)引起植物各組織內(nèi)元素組成的改變[23]。其次,高大喬木的根部,即附生、地生生境交界處的土壤養(yǎng)分等環(huán)境因子可能與林地以及林冠生境存在一定差異,因此,為了研究同一物種在不同生境下的化學(xué)計(jì)量特征與養(yǎng)分利用策略,依據(jù)長(zhǎng)葉粗筒苣生長(zhǎng)及其空間分布特性,我們對(duì)林地、宿主喬木的根部、樹(shù)干等不同生境下的植株進(jìn)行調(diào)查采樣。

2018年4月對(duì)哀牢山徐家壩地區(qū)山地濕性常綠闊葉林內(nèi)長(zhǎng)葉粗筒苣苔的分布進(jìn)行調(diào)查和采樣。在生態(tài)站通往愛(ài)山亭、蟾蜍洼以及馬鹿壩的道路旁,因林冠較為開(kāi)闊,長(zhǎng)葉粗筒苣苔能同時(shí)生長(zhǎng)在喬木樹(shù)干及根部、以及宿主根部附近林地土壤中。在附生植物研究中,單株樹(shù)木通常被描述為附生植物的最小生境單元[24]。因此,本研究將林內(nèi)樹(shù)干、樹(shù)干基部以及樹(shù)根周?chē)值赝寥谰L(zhǎng)有長(zhǎng)葉粗筒苣苔的單株宿主喬木作為一個(gè)樣樹(shù)。本研究在上述區(qū)域設(shè)置20 m × 2000 m的樣帶進(jìn)行樣品采集,選擇7株胸徑>30 cm、附生有長(zhǎng)葉粗筒苣苔的優(yōu)勢(shì)宿主喬木木果柯、變色錐作為附生植株調(diào)查與樣品采集的宿主樣樹(shù),共有7個(gè)重復(fù)。對(duì)每株樣樹(shù)根部周?chē)牡厣仓?以及樹(shù)干基部和1.3 m樹(shù)高處的附生植株通過(guò)整株收獲法進(jìn)行采樣,同時(shí)也采集3種生境下長(zhǎng)葉粗筒苣苔生長(zhǎng)基質(zhì)(林地土壤、樹(shù)干基部土和樹(shù)干1.3 m處樹(shù)皮附著的腐殖質(zhì))的樣品。將各植株的葉片、根系和生長(zhǎng)基質(zhì)樣品分別裝入樣品袋,帶回實(shí)驗(yàn)室。而后對(duì)所收集的植物樣品用自來(lái)水和蒸餾水沖洗,裝入信封進(jìn)行烘干處理。

1.3 樣品處理及測(cè)定

將野外采集的植物及基質(zhì)樣品,置于烘箱內(nèi)在65 ℃條件下烘干48 h至恒重。烘干后的生長(zhǎng)基質(zhì)放入研缽研磨,過(guò)60目篩,裝入自封袋；烘干的植物樣品用植物粉碎機(jī)粉碎至粉末狀態(tài),裝袋編號(hào)以待進(jìn)一步分析。處理好的生長(zhǎng)基質(zhì)和植物樣品C、N含量用碳氮分析儀(Vario MAX CN, Elementar Analysensysteme GmbH, Hanau, Germany)測(cè)定；P含量采用電感耦合等離子體原子發(fā)射光譜儀進(jìn)行測(cè)定(iCAP6300, Thermo Fisher Scientific, Waltham, USA)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)主要通過(guò)SPSS 19.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,插圖通過(guò)SigmaPlot 12.5繪制。數(shù)據(jù)分析前均進(jìn)行正態(tài)性和方差齊性檢驗(yàn)。不同生境下的生長(zhǎng)基質(zhì)以及植物的化學(xué)計(jì)量組成、不同生境下植物的化學(xué)計(jì)量?jī)?nèi)穩(wěn)性的差異,以及植物不同元素的內(nèi)穩(wěn)性差異的比較均采用單因素方差分析法(one-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD) (α=0.05)。用成對(duì)t檢驗(yàn)比較各生境中長(zhǎng)葉粗筒苣苔不同器官間化學(xué)計(jì)量組成以及化學(xué)計(jì)量?jī)?nèi)穩(wěn)性的差異,用雙因素方差分析(two-way ANOVA)分析生境、器官以及生境和器官的交互作用對(duì)植物化學(xué)計(jì)量特征的影響。

關(guān)于植物化學(xué)計(jì)量?jī)?nèi)穩(wěn)性的強(qiáng)弱,本研究采用Sterner和Elser提出的化學(xué)計(jì)量?jī)?nèi)穩(wěn)性計(jì)算模型[4]：y=cx1/H進(jìn)行計(jì)算,其中x為生長(zhǎng)基質(zhì)的元素(N、P)含量以及化學(xué)計(jì)量比(N∶P),y為植物不同器官的元素(N、P)含量以及化學(xué)計(jì)量比(N∶P),c為常數(shù),H為內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)。依據(jù)所測(cè)得的植物和不同生長(zhǎng)基質(zhì)的N、P元素含量及化學(xué)計(jì)量比,分別計(jì)算出各元素及元素比率的內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同生境下長(zhǎng)葉粗筒苣苔生長(zhǎng)基質(zhì)的C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量比

根據(jù)測(cè)試結(jié)果表明,生長(zhǎng)基質(zhì)中C、N、P元素含量在不同生境間的差異不顯著,其分布范圍分別為292.1—379.73 g/kg、15.16—20.23 g/kg、1—1.17 g/kg,其中附生植株生長(zhǎng)基質(zhì)中的全C、全N和全P含量要高于地生植株生長(zhǎng)的林地土壤(圖1)。在林地、樹(shù)干基部及樹(shù)干1.3 m處3種生境的基質(zhì)中,C∶N、C∶P和N∶P比值存在一定差異,但其差異均未達(dá)到顯著水平。不同生境基質(zhì)的C∶N∶P比也有所不同,其中林地土壤的C∶N∶P比為294∶15∶1,樹(shù)干基部土及樹(shù)干1.3 m處樹(shù)皮腐殖質(zhì)的C∶N∶P比分別為313∶17∶1和348∶19∶1。

圖1 不同生境下長(zhǎng)葉粗筒苣苔生長(zhǎng)基質(zhì)C、N、P化學(xué)計(jì)量特征Fig.1 Stoichiometric characteristics of C, N, and P in substrate of Briggsia longifolia among different habitats

2.2 不同生境下長(zhǎng)葉粗筒苣苔葉片和根系的C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量比

雙因素方差分析結(jié)果表明,生境變化對(duì)長(zhǎng)葉粗筒苣苔的P含量以及N∶P比值具有顯著影響,器官對(duì)植物的N含量、C∶N以及N∶P比值具有顯著影響,而生境和器官的交互作用對(duì)植物的元素含量及化學(xué)計(jì)量比的影響均不顯著(表1)。

表1 生境、器官以及其交互作用對(duì)長(zhǎng)葉粗筒苣苔的化學(xué)計(jì)量特征的影響

長(zhǎng)葉粗筒苣苔葉片和根中C、N、P元素含量以及C∶N、C∶P及N∶P比值在不同生境間的差異均未達(dá)到顯著水平(圖2)。不同生境下長(zhǎng)葉粗筒苣苔葉片的C、N、P元素含量范圍分別為440.86—448.50 g/kg、14.24—14.98 g/kg、1.33—1.83 g/kg,根系中C、N、P元素含量范圍分別為427.42—461.50 g/kg、18.04—20.37 g/kg、1.26—1.75 g/kg。地生植株葉片中的C∶N、C∶P及N∶P、根系中的C∶P和N∶P均高于樹(shù)干基部處和1.3 m樹(shù)高處的附生植株。地生植株葉片及根系的C∶N∶P比均高于附生植株,其中葉片的C∶N∶P比高于根系。在3種生境下長(zhǎng)葉粗筒苣苔葉片的N含量、N∶P比值均顯著低于根系 (P<0.05),C∶N則顯著高于根系 (P<0.05)。

圖2 不同生境下長(zhǎng)葉粗筒苣苔葉片和根系的C、N、P化學(xué)計(jì)量特征Fig.2 Stoichiometric characteristics of C, N, and P in leaf and root of Briggsia longifolia in different habitats “*”和“**”指示同一生境中葉片和根間差異的顯著性水平(P<0.05,P<0.01)

2.3 長(zhǎng)葉粗筒苣苔葉片和根系的化學(xué)計(jì)量?jī)?nèi)穩(wěn)性特征

長(zhǎng)葉粗筒苣苔葉片N含量以及N∶P比值的化學(xué)計(jì)量?jī)?nèi)穩(wěn)性指數(shù)均大于根系,但兩器官間的內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)的差異未達(dá)到顯著水平(表2)。長(zhǎng)葉粗筒苣苔葉片與根系中化學(xué)計(jì)量?jī)?nèi)穩(wěn)性指數(shù)的大小排序均表現(xiàn)為：HN∶P>HN>HP。根據(jù)化學(xué)計(jì)量?jī)?nèi)穩(wěn)性強(qiáng)弱的界定范圍(H> 4：穩(wěn)態(tài)型；2

表2 長(zhǎng)葉粗筒苣苔葉片和根系C、N、P化學(xué)計(jì)量?jī)?nèi)穩(wěn)型模型統(tǒng)計(jì)與內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)(H)

3 討論

3.1 不同生境下兼性附生植物的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

本研究結(jié)果表明,長(zhǎng)葉粗筒苣苔葉片的C、N和P的平均含量分別為445.81 g/kg、15 g/kg和1.59 g/kg,其中C含量低于全球 492 種陸生植物的葉片C平均含量(464 g/kg),也低于本研究區(qū)哀牢山森林群落優(yōu)勢(shì)喬木幼苗C含量[26],但高于中國(guó)草原生態(tài)系統(tǒng)213種植物的C平均含量(438 g/kg)[27]。 N含量低于全球陸生植物和中國(guó)陸生植物,而P含量則較陸生植物高[28—29],這表明此研究區(qū)內(nèi)長(zhǎng)葉粗筒苣苔的生長(zhǎng)可能受N元素限制。

植物的葉片N∶P值在一定程度可用來(lái)判斷其生長(zhǎng)環(huán)境中的N、P元素的受限狀況[5]。有學(xué)者認(rèn)為當(dāng)植物葉片N∶P<14 時(shí),植物的生長(zhǎng)主要受N元素限制；當(dāng)N∶P>16 時(shí),植物的生長(zhǎng)主要受P元素限制；當(dāng) 1410,但<20,說(shuō)明其生長(zhǎng)N和P元素的共同限制。樹(shù)木根際處與1.3m樹(shù)高處的附生植株葉片的N∶P均<10,說(shuō)明其生長(zhǎng)主要受N元素限制,受P限制較小。這與前人關(guān)于本地區(qū)陸生植物的研究結(jié)果不一致,其原因可能為不同物種對(duì)元素的需求以及養(yǎng)分利用策略不同,從而表現(xiàn)出不同的養(yǎng)分受限情況[10]。此外,長(zhǎng)葉粗筒苣苔葉片的C∶N∶P比在不同生境存在一定的分異特征,表明了不同生境條件下植物對(duì)C、N、P資源分配策略有所不同,這主要與不同生境條件(如基質(zhì)養(yǎng)分狀況,以及溫度、水分供應(yīng)等)有關(guān)[29]。

植物葉片的C∶N和C∶P比值的大小在一定程度上也能反映出其對(duì)N、P元素利用效率的高低,較高的葉面C∶N養(yǎng)分比可以增加單位養(yǎng)分的C儲(chǔ)量,即較高的C∶N和C∶P比代表植物對(duì)N和P的高度利用[6]。如,Pang等認(rèn)為針葉樹(shù)的C∶N和C∶P比值較闊葉樹(shù)高說(shuō)明針葉樹(shù)具有較高的N和P養(yǎng)分利用效率[31]。在附生生境中,養(yǎng)分供應(yīng)有限且不穩(wěn)定,水分變化劇烈,當(dāng)附生生境養(yǎng)分充足時(shí),附生植株通過(guò)對(duì)養(yǎng)分奢侈的吸收,并將多余的養(yǎng)分貯存在組織內(nèi),以此應(yīng)對(duì)附生生境中的養(yǎng)分短缺和養(yǎng)分供應(yīng)波動(dòng)[24, 32]。而林地土壤養(yǎng)分供應(yīng)較為充足,土壤含水量變化較為平緩,地生植株養(yǎng)分利用相對(duì)保守,受養(yǎng)分和水分脅迫的影響相對(duì)較附生植株要小。在本研究中長(zhǎng)葉粗筒苣苔的附生植株葉片P含量高于地生植株,較高的P含量有利于緩解干旱脅迫對(duì)植物的生長(zhǎng)造成的傷害[32—33]。附生植株葉片的C∶N和C∶P比均低于地生植株,表明附生植株對(duì)N、P元素利用效率較低。

由于植物不同器官的結(jié)構(gòu)與組成以及功能的不同,植物不同器官的元素含量存在一定差異[34—35]。葉片作為多種生理功能(如光合作用、蒸騰作用和呼吸作用)的行使器官,需要較多的N和P來(lái)完成各種生化過(guò)程[36]。對(duì)3種濕地植物的研究結(jié)果表明,根系的N、P含量低于地上部分[36]。青藏高原窄葉鮮卑花地上部分的N、P元素含量高于根系[37]。本研究中,不同生境下長(zhǎng)葉粗筒苣苔葉片與根系之間C、N和P元素含量及元素計(jì)量比的差異基本一致,雙因素方差分析的結(jié)果也表明生境和器官的交互作用對(duì)植物的化學(xué)計(jì)量特征的影響不顯著,這說(shuō)明生境變化對(duì)植物葉片與根系之間的元素分配的影響較小[38]。長(zhǎng)葉粗筒苣苔地生與附生植株葉片的N含量和N∶P均顯著低于根系,而C∶N則顯著高于根系。葉片中較低的N含量與植物的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在非生長(zhǎng)季向地下部分轉(zhuǎn)移有關(guān),而較高的C∶N則可能由其較低的N含量導(dǎo)致,植物中C元素含量較為穩(wěn)定,C∶N的變化主要受N元素影響[39]。此外,本研究區(qū)內(nèi)長(zhǎng)葉粗筒苣苔的生長(zhǎng)受P元素限制不明顯,葉片和根系中P元素含量的差異不顯著,葉片中較低的N含量導(dǎo)致其N(xiāo)∶P顯著低于根。

3.2 兼性附生植物化學(xué)計(jì)量的內(nèi)穩(wěn)性特征

不同功能群通過(guò)生理生態(tài)過(guò)程調(diào)整其自身對(duì)不同元素的吸收、運(yùn)輸、分配、利用和釋放,以不同的生態(tài)適應(yīng)策略來(lái)適應(yīng)其各自的環(huán)境[40]；而且同種植物的不同器官通過(guò)對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)而表現(xiàn)出不同的內(nèi)穩(wěn)性特征[10]。因此,植物不同功能群及不同器官的化學(xué)計(jì)量?jī)?nèi)穩(wěn)性特征可能存在一定差異。在草原生態(tài)系統(tǒng),優(yōu)勢(shì)物種羊草地上部分的N、P以及N∶P的內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)均高于地下部分,其通過(guò)內(nèi)穩(wěn)性較低的地下部分貯存養(yǎng)分以保證地上部分的養(yǎng)分供給[10]。濕地植物根系的內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)HN與葉片差異不顯著,但顯著高于莖[41]。哀牢山森林群落優(yōu)勢(shì)喬木幼苗葉片和根系的N元素的內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)HN分別為4.71、2.58[30]。在本研究中,長(zhǎng)葉粗筒苣苔葉片N元素內(nèi)穩(wěn)指數(shù)HN為7.25,大于其根系HN(為5. 85),兩者均高于同一森林群落內(nèi)優(yōu)勢(shì)喬木幼苗。長(zhǎng)葉粗筒苣苔較高的化學(xué)計(jì)量?jī)?nèi)穩(wěn)性指數(shù),且葉片內(nèi)穩(wěn)定指數(shù)大于根系,表明其對(duì)多變的環(huán)境適應(yīng)性更強(qiáng)[42—43],它們主要通過(guò)調(diào)節(jié)根系的元素組成來(lái)維持葉片代謝活動(dòng)的相對(duì)穩(wěn)定,以此來(lái)適應(yīng)生境的轉(zhuǎn)變[10]。

N、P在植物體的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中行使不同的功能,導(dǎo)致其含量以及內(nèi)穩(wěn)性特征具有一定的差異[5]。生物體內(nèi)含量較高的元素的內(nèi)穩(wěn)性較含量低的元素高,如N的內(nèi)穩(wěn)性高于P[44]。內(nèi)蒙古草原維管植物的N元素的內(nèi)穩(wěn)性均高于P元素[45]；濕地草本植物N元素的內(nèi)穩(wěn)性也較P高[41]。本研究中,長(zhǎng)葉粗筒苣苔的N、P元素內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)也表現(xiàn)出類(lèi)似的規(guī)律[41, 44],表明植物對(duì)N元素的調(diào)控能力較強(qiáng)。根據(jù)養(yǎng)分限制性假說(shuō),即植物對(duì)易受限制的元素的控制能力較強(qiáng),兼性附生植物對(duì)組織內(nèi)N元素較強(qiáng)的控制能力也說(shuō)明其生長(zhǎng)更易受N元素限制[41]。此外,長(zhǎng)葉粗筒苣苔葉片和根系的N∶P的內(nèi)穩(wěn)性HN∶P均強(qiáng)于N、P元素,這可能與植物中N、P元素含量具有較強(qiáng)的協(xié)同性[46],因而其元素比值的變異性較小[10]有關(guān)。

4 結(jié)論

兼性附生植物長(zhǎng)葉粗筒苣苔既能生長(zhǎng)在樹(shù)皮上,又能根植于林地土壤中,具有獨(dú)特的生態(tài)適應(yīng)能力。與地生植株相比,附生植株葉片的N、P含量較高,而C∶N、C∶P和N∶P比值均較低,說(shuō)明其養(yǎng)分利用率較低；葉片的N、P以及N∶P比的內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)高于根系。長(zhǎng)葉粗筒苣苔通過(guò)調(diào)整其在不同生境間的養(yǎng)分吸收與利用策略,以此來(lái)適應(yīng)生境的變化。因此,探討兼性附生植物在不同生境下的化學(xué)計(jì)量特征及其生態(tài)適應(yīng)策略,豐富了植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究的理論和方法,也為深入研究森林生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性形成及其維持機(jī)制、以及山地森林資源的保護(hù)與管理提供了科學(xué)依據(jù)。

致謝:感謝哀牢山生態(tài)站提供的幫助,感謝西雙版納熱帶植物園昆明分部地球化學(xué)實(shí)驗(yàn)室在樣品元素含量分析中提供的幫助。