鄧紅軍， 劉 芳， 楊明飛， 黃 悅， 劉 偉， 李光鳳， 楊小娥

(1.貴陽(yáng)康養(yǎng)職業(yè)大學(xué)醫(yī)學(xué)技術(shù)系，貴州貴陽(yáng) 550081； 2.貴州省貴陽(yáng)市花溪區(qū)人民醫(yī)院口腔科，貴州貴陽(yáng) 550025；3.貴陽(yáng)康養(yǎng)職業(yè)大學(xué)衛(wèi)生管理系，貴州貴陽(yáng) 550081； 4.貴陽(yáng)康養(yǎng)職業(yè)大學(xué)科研處，貴州貴陽(yáng) 550081)

桃原產(chǎn)于我國(guó)，距今已有4 000多年的栽培歷史，我國(guó)桃種植面積和年產(chǎn)量分別為89.0萬(wàn)hm和 1 599.3萬(wàn)t，均居世界第1位。桃果肉鮮美多汁，色澤艷麗，富含多種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)；除蟠桃外，多為圓形或長(zhǎng)圓形；除油桃外，表皮均有茸毛；肉質(zhì)柔軟、脆硬或密韌。桃果實(shí)肉多皮薄，在采后易受到機(jī)械損傷，引起病原菌的侵染，加速腐爛變質(zhì)的進(jìn)程，降低桃果實(shí)的商品和食用價(jià)值。桃果實(shí)是一種典型的冷敏型果實(shí)，采后易出現(xiàn)冷害癥狀，引起品質(zhì)劣變，耐冷性是評(píng)價(jià)桃果實(shí)耐貯性能的重要指標(biāo)。低溫冷害是制約桃產(chǎn)業(yè)發(fā)展的瓶頸之一，研究人員對(duì)桃果實(shí)冷藏過(guò)程中的耐冷性機(jī)理及其調(diào)控措施進(jìn)行了探究，以期通過(guò)闡明耐冷性調(diào)節(jié)機(jī)制，采取有效措施，提高桃果實(shí)對(duì)冷害的抵抗力，增強(qiáng)耐冷性，減輕冷害，延緩品質(zhì)劣變。本文綜述了近年來(lái)國(guó)內(nèi)外研究人員對(duì)桃果實(shí)耐冷性機(jī)制調(diào)節(jié)方面的研究進(jìn)展，以期為研究桃果實(shí)冷藏保鮮技術(shù)提供進(jìn)一步參考。

1 桃果實(shí)冷害癥狀

桃屬于典型的呼吸躍變型果實(shí)，對(duì)低溫敏感性高，8 ℃以下貯藏2周以上就易發(fā)生冷害，冷害癥狀主要有絮敗、革質(zhì)化、果肉褐變、風(fēng)味異常、不能正常成熟等。

絮敗屬于典型的冷害癥狀，指后熟過(guò)程中出現(xiàn)果肉質(zhì)地綿化、汁液變少、固有風(fēng)味喪失、成熟軟化異常、果肉褐變、皮肉分離難度增大等一系列生理異?，F(xiàn)象。絮敗與細(xì)胞壁果膠質(zhì)關(guān)系緊密，多聚半乳糖醛酸酶(PG)、果膠甲酯酶(PME)是參與果膠質(zhì)降解的主要酶，冷藏導(dǎo)致桃果實(shí)細(xì)胞壁代謝相關(guān)的酶異常，打破了細(xì)胞壁新陳代謝的平衡。絮敗是冷脅迫破壞了果膠質(zhì)的增溶作用，在PME的作用下，形成了大量的低酯高分子量CDTA-果膠。果實(shí)軟化異常、硬度提高的原因也與原果膠增加及細(xì)胞間層發(fā)生果膠質(zhì)凝膠有關(guān)，導(dǎo)致果實(shí)棉化、汁液流失、不能正常成熟軟化，發(fā)生絮敗現(xiàn)象。革質(zhì)化與絮敗相比，果肉汁液更少，褐變更深，果肉組織非棉化，細(xì)胞壁異常增厚，硬度明顯增加。郜海燕等研究指出，七八成熟的水蜜桃冷藏期間硬度增加，貯藏一段時(shí)間后出汁率下降，后熟異常，出現(xiàn)革質(zhì)化，冷害特征明顯。

采后桃果實(shí)冷藏期間的褐變現(xiàn)象主要與酚類物質(zhì)、多酚氧化酶、氧氣等因素相關(guān)。Liu等研究發(fā)現(xiàn)，0～6 ℃低溫冷藏均促進(jìn)了桃果實(shí)果肉褐變程度，不同溫度對(duì)桃果實(shí)褐變的影響不同，4、6 ℃冷藏比0、2 ℃貯藏褐變更嚴(yán)重。冷害會(huì)使桃果實(shí)貯藏期間后熟出現(xiàn)異常，不能正常成熟軟化。

因此，桃果實(shí)冷藏期間冷害癥狀因貯藏溫度、果實(shí)品種、成熟度、貯藏時(shí)間、貯藏微氣候組成環(huán)境等而各異。

2 桃果實(shí)耐冷性機(jī)理

桃果實(shí)的耐冷性(cold tolerance，CT)是指果實(shí)對(duì)冷害的抵抗力和冷脅迫的耐受能力，在低溫脅迫下保持膜脂的液晶狀態(tài)或可溶性蛋白質(zhì)的適當(dāng)活性，以使膜和代謝不被擾亂。冷害是冷敏型果實(shí)低溫貯藏過(guò)程中的主要障礙，桃果實(shí)的耐冷性是指果實(shí)對(duì)冷脅迫的抵抗力，抵御冷害損傷，保護(hù)果實(shí)采后品質(zhì)的重要性能。冷害的發(fā)生是受多種因素共同作用的復(fù)雜過(guò)程(圖1)，故耐冷性也受多種因素的多重影響，現(xiàn)有報(bào)道顯示：桃果實(shí)的耐冷性主要與貯藏過(guò)程中抗氧化體系、細(xì)胞壁代謝、細(xì)胞膜代謝、能量代謝、糖代謝等因素有關(guān)。

2.1 桃果實(shí)耐冷性與抗氧化體系的關(guān)系

不同外源物質(zhì)濃度處理對(duì)桃果實(shí)耐冷性的影響各異。0.1 mmol/L外源褪黑素(MT)處理桃果實(shí)后貯藏于0 ℃中發(fā)現(xiàn)，MT處理增加了葡萄糖-6-磷酸脫氫酶(GPD)、苯丙氨酸解氨酶(PAL)和莽草酸脫氫酶(SKD)的活性，但抑制了PPO和POD的活性，這可能有助于激活總酚和內(nèi)源性水楊酸(SA)的積累，對(duì)增強(qiáng)果實(shí)耐冷性、降低冷害有直接作用。SA處理桃果實(shí)后于0 ℃貯藏35 d發(fā)現(xiàn)，所有SA處理組桃果實(shí)均表現(xiàn)出較高的SOD、CAT、POD和自由基清除活性(RSA)，但SA處理組PPO活性降低；經(jīng)2.0 mmol/L SA處理組桃果實(shí)抗氧化酶活性最高，質(zhì)量損失最少，硬度最大、pH值最小，果實(shí)的耐冷性更強(qiáng)，有利于保持果實(shí)的采后品質(zhì)。草酸(OA)處理通過(guò)調(diào)節(jié)CAT、POD、SOD活性及還原型抗壞血酸(AsA)、谷胱甘肽(GSH)含量的變化，提高桃果實(shí)低溫貯藏下抗氧化防御系統(tǒng)的能力和PPO活性，增強(qiáng)桃果實(shí)抵抗冷脅迫的能力，從而延緩果實(shí)的成熟和衰老。

酚類物質(zhì)對(duì)桃果實(shí)耐冷性的調(diào)節(jié)作用受到外源物質(zhì)的影響較大，不同外源物質(zhì)處理的效果各異。HW處理通過(guò)調(diào)節(jié)酚類和氨基酸代謝，維持較高水平的酚類和氨基酸含量，以增強(qiáng)桃果實(shí)的抗氧化能力，提高桃果實(shí)的耐冷性，減輕冷害。1-甲基環(huán)丙烯(1-MCP)和間歇加熱處理后2 ℃冷藏，2種方法單獨(dú)或者聯(lián)合處理均提高了桃果實(shí)在冷藏期和貨架期總酚物質(zhì)的量和抗氧化能力，二者聯(lián)合處理更有利于增強(qiáng)果實(shí)耐冷性，降低果實(shí)冷害，保持最好的果實(shí)品質(zhì)。外源甜菜堿(GB)可以有效減輕擬南芥和草莓的冷害，越來(lái)越多的證據(jù)表明外源GB通過(guò)增加香蕉、枇杷果實(shí)的抗氧化酶活性來(lái)提高耐冷性，增強(qiáng)對(duì)冷害的抵抗力，而對(duì)桃果實(shí)的研究發(fā)現(xiàn)，外源GB主要是通過(guò)調(diào)節(jié)酚和糖的代謝，保持較高的酚類物質(zhì)和蔗糖的量來(lái)增強(qiáng)桃果實(shí)的耐冷性，Gao等用24-油菜素內(nèi)酯(24-EPI)處理桃果實(shí)也發(fā)現(xiàn)類似結(jié)論。

采后桃果實(shí)耐冷性與抗氧化體系的關(guān)系已有較多的研究報(bào)道，酶促抗氧化體系和非酶促抗氧化體系對(duì)桃果實(shí)耐冷性的影響機(jī)制也不盡相同，且外源物質(zhì)(外界刺激)種類、處理方式方法、使用劑量、貯藏溫度和方式等因素都對(duì)抗氧化體系產(chǎn)生不同的影響，從而影響桃果實(shí)的耐冷性。

2.2 桃果實(shí)耐冷性與細(xì)胞壁代謝的關(guān)系

果實(shí)細(xì)胞壁主要由纖維素、半纖維素和果膠質(zhì)組成，纖維素和果膠質(zhì)的酶解程度對(duì)果實(shí)軟化有直接的影響。果膠質(zhì)的代謝主要受到果膠酶的調(diào)節(jié)作用，但纖維素酶對(duì)果膠質(zhì)降解也有一定的影響，低溫脅迫引起桃果實(shí)冷害絮敗是因細(xì)胞壁果膠質(zhì)溶解不完全、降解過(guò)程受阻所致。冷藏桃果實(shí)經(jīng)外源乙烯處理后通過(guò)誘導(dǎo)編碼擴(kuò)張蛋白和細(xì)胞壁水解酶基因的表達(dá)上調(diào)，尤其是提高木糖苷酶(XYL)和半乳糖苷酶(GAL)基因的表達(dá)量來(lái)提高采后桃果實(shí)耐冷性，減輕冷害，但也加速了果肉的軟化。

冷藏期間桃果實(shí)的細(xì)胞壁代謝與果膠質(zhì)代謝酶密切相關(guān)。在冷藏成熟過(guò)程中，粉狀桃果實(shí)(mealy fruit)中的內(nèi)源-1-4-葡聚糖酶(-1，4-GLU)、內(nèi)源-1-4-甘露聚糖酶(-1，4-MAN)、-阿拉伯糖苷(-ARA)、-半乳糖苷酶(-GAL)、多聚半乳糖醛酸酶內(nèi)切酶(endo-PG)活性比多汁果實(shí)(juicy fruit)更低，而PME活性在輕度粉狀果實(shí)中較低，在完全粉狀果實(shí)中較高，說(shuō)明冷藏會(huì)影響多種細(xì)胞壁修飾酶的活性，對(duì)果膠代謝產(chǎn)生重要的影響。表面毛絨對(duì)桃果實(shí)冷藏期間品質(zhì)有不利影響，導(dǎo)致細(xì)胞壁溶解受阻，從而引起冷害加劇，發(fā)生棉化。冷藏桃果實(shí)細(xì)胞壁中共價(jià)結(jié)合型和離子結(jié)合型果膠質(zhì)的溶解不平衡，水溶性果膠含量顯著下降，耐冷性降低。冷藏期間桃果實(shí)果膠質(zhì)和纖維素的降解受阻，纖維素逐漸減少，導(dǎo)致高分子量的果膠質(zhì)過(guò)量積累，果汁黏度升高。桃果實(shí)果膠質(zhì)降解代謝的異常與PME和PG活性的變化密切相關(guān)，二者的不平衡是導(dǎo)致細(xì)胞壁中果膠質(zhì)代謝異常，產(chǎn)生本文所述冷害癥狀的主因。

因此，現(xiàn)有研究表明桃果實(shí)的耐冷性與果膠質(zhì)、細(xì)胞壁代謝相關(guān)的PG、PME、GAL、XYL、-1，4-GLU、-GAL、-1，4-MAN、-ARA等的活性變化密切相關(guān)。但現(xiàn)有研究對(duì)纖維素溶解、纖維素、半纖維素分解相關(guān)酶的變化與果實(shí)耐冷性的關(guān)系、果實(shí)細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)改變與果實(shí)耐冷性的關(guān)系及桃果實(shí)細(xì)胞壁代謝相關(guān)酶在冷藏過(guò)程中互作機(jī)制的研究較少，后期應(yīng)加強(qiáng)對(duì)這幾方面的研究。

2.3 桃果實(shí)耐冷性與細(xì)胞膜代謝的關(guān)系

脂質(zhì)是構(gòu)成細(xì)胞膜的主要成分之一，穩(wěn)定的膜脂結(jié)構(gòu)能夠保持細(xì)胞的正常生命活動(dòng)并維持其基本形態(tài)。細(xì)胞膜是最先感受到果實(shí)冷害的，低溫首先對(duì)細(xì)胞膜造成傷害，冷害脅迫會(huì)誘導(dǎo)細(xì)胞膜構(gòu)象和結(jié)構(gòu)作出響應(yīng)，也是最初的應(yīng)激反應(yīng)。

冷害脅迫導(dǎo)致細(xì)胞膜的相變平衡被破壞，使膜脂從液晶態(tài)向凝膠態(tài)轉(zhuǎn)變，脂肪酸不飽和度降低，膜的外形和厚度也發(fā)生改變。細(xì)胞膜透性和丙二醛(MDA)含量的變化可作為植物的耐冷性指標(biāo)。低溫冷藏環(huán)境破壞細(xì)胞膜相變平衡后，細(xì)胞膜透性增強(qiáng)，電導(dǎo)率(EI)增大和MDA含量增加，細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)流動(dòng)性異常，與細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性相關(guān)的酶活性發(fā)生改變，導(dǎo)致細(xì)胞膜代謝失調(diào)和結(jié)構(gòu)功能異常，產(chǎn)生有毒物質(zhì)，對(duì)細(xì)胞產(chǎn)生毒害，使果實(shí)的耐冷性降低，加重冷害。

溫度是影響細(xì)胞膜流動(dòng)性的最直接因素之一。低溫脅迫因產(chǎn)生大量有害自由基對(duì)細(xì)胞膜產(chǎn)生毒害作用，破壞細(xì)胞膜，導(dǎo)致果實(shí)耐冷性降低，是冷害發(fā)生的主要原因。Liu等研究指出，0、2、4、6 ℃冷藏期間所有桃果實(shí)的EI都平穩(wěn)增加，表明細(xì)胞膜的完整性逐漸喪失，但0、2 ℃冷藏的桃果實(shí)顯著低于4、6 ℃。同時(shí)4、6 ℃冷藏也使MDA含量更高，表明適宜低溫冷藏可以延遲MDA水平的升高，利于保護(hù)果實(shí)細(xì)胞膜膜結(jié)構(gòu)的完整性和保持抗冷性。外源NO處理能夠提高細(xì)胞膜流動(dòng)性，降低膜脂相變溫度和細(xì)胞膜的通透性，最大限度地維持細(xì)胞膜的正常結(jié)構(gòu)和功能，從而提高其抗冷性。不同熱處理方式和溫度對(duì)細(xì)胞膜代謝也有不同的影響。與對(duì)照相比，HA和HW處理均顯著抑制了桃果實(shí)冷藏14 d后的MDA含量，可能是熱處理減輕了膜脂過(guò)氧化，保持了細(xì)胞膜更好的完整性。

不同外源物質(zhì)處理對(duì)桃果實(shí)細(xì)胞膜代謝的調(diào)節(jié)機(jī)制各異，但主要與細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)完整性和細(xì)胞膜透性相關(guān)。NO處理降低了桃果實(shí)0 ℃冷藏期間細(xì)胞膜的通透性和膜脂過(guò)氧化程度，減輕了冷脅迫對(duì)細(xì)胞膜的傷害。對(duì)冷藏桃果實(shí)的研究發(fā)現(xiàn)，1-MCP 處理組EI和MDA含量水平最低，這與 1-MCP 處理組桃果實(shí)耐冷性更高一致。連續(xù)的乙烯處理降低了冷藏期間桃果實(shí)細(xì)胞膜滲透率和MDA含量，進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，連續(xù)的乙烯處理可以通過(guò)調(diào)節(jié)酚類和脂類代謝，特別是磷脂和鞘磷脂的全面重構(gòu)來(lái)減輕果實(shí)冷害，增加細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。

綜上，現(xiàn)有研究表明，采后桃果實(shí)細(xì)胞膜的完整性、細(xì)胞膜的滲透率、MDA含量、膜脂代謝等都可以作為衡量細(xì)胞膜抵抗冷害，感受冷脅迫的重要信號(hào)物質(zhì)，是桃果實(shí)耐冷性強(qiáng)弱的重要標(biāo)志，而HW、HA、NO、1-MCP等外源物質(zhì)可以通過(guò)調(diào)節(jié)細(xì)胞膜的代謝來(lái)增強(qiáng)桃果實(shí)的耐冷性，減輕果實(shí)冷害的發(fā)生。

2.4 桃果實(shí)耐冷性與能量代謝的關(guān)系

能量代謝是采后果實(shí)生命活動(dòng)的重要特征，能量代謝狀態(tài)與采后果實(shí)成熟、衰老、腐爛、褐變、損傷修復(fù)、冷藏品質(zhì)、耐冷性等相關(guān)。果實(shí)冷害的發(fā)生與能量狀態(tài)有關(guān)，不同溫度對(duì)能量代謝的影響各異。陳京京等研究指出，與5 ℃相比，貯藏于0 ℃下的桃果實(shí)三磷酸腺苷(ATP)、二磷酸腺苷(ADP)含量和能荷值更高，細(xì)胞能量虧缺少，果實(shí)的耐冷性最高，冷害程度最輕，表明桃果實(shí)冷害發(fā)生可能與能量供應(yīng)不足有關(guān)，能量虧損越多，耐冷性越弱，冷害越嚴(yán)重。

ATP是生物細(xì)胞的直接能量物質(zhì)，線粒體是產(chǎn)生ATP的主要場(chǎng)所，ATP從一定程度上反映了果實(shí)的能量水平。低溫預(yù)貯可以有效抑制桃果實(shí)線粒體H-ATPase、Ca-ATPase酶活性的下降，使線粒體琥珀酸脫氫酶(SDH)和細(xì)胞色素氧化酶(CCO)活性保持較高的水平，維持較高能量水平，減輕果實(shí)冷害。

適當(dāng)?shù)耐饨绱碳た梢詫?duì)冷藏桃果實(shí)的能量代謝發(fā)揮調(diào)節(jié)作用進(jìn)而影響果實(shí)的耐冷性。Jin等對(duì)桃果實(shí)用外源OA處理后于0 ℃貯藏發(fā)現(xiàn)，OA處理桃果實(shí)中ATP、能荷量及能量代謝關(guān)鍵酶 H-ATPase、Ca-ATPase、SDH、CCO的活性顯著提高，表明外源OA對(duì)桃果實(shí)冷害的減輕作用可能是由于提高了與能量代謝相關(guān)酶的活性有關(guān)。冷鍛煉處理可以通過(guò)調(diào)節(jié)桃果實(shí)H-ATPase、Ca-ATPase、SDH、CCO酶活性，維持較高的能量水平，增強(qiáng)耐冷性，減輕冷害。0 ℃貯藏和CaCl處理增加了桃果實(shí)ATP、ADP、能荷量，增加了 Ca-ATPase 及其他能量代謝相關(guān)酶的活性，促進(jìn)了PpCaM的表達(dá)，增加了PpCaM蛋白含量，說(shuō)明PpCaM通過(guò)參與能量代謝和-氨基丁酸(GABA)代謝的調(diào)控，增強(qiáng)耐冷性，減輕冷害。NO通過(guò)維持桃果實(shí)冷藏期間的能量代謝，達(dá)到延緩細(xì)胞膜脂過(guò)氧化的進(jìn)程，增強(qiáng)果實(shí)的耐冷性。減壓結(jié)合 1-MCP 處理能夠維持中華壽桃較高的ATP和ADP量，顯著降低一磷酸腺苷(AMP)含量水平，延緩了SDH和CCO活性的下降，從而保證了能量生成速率，為桃果實(shí)冷藏過(guò)程提供能量支持，增強(qiáng)了果實(shí)耐冷性。

綜上所述，桃果實(shí)冷藏過(guò)程的能量狀況與耐冷性密切相關(guān)，外源物質(zhì)(外界刺激)主要通過(guò)調(diào)控能量代謝過(guò)程中的關(guān)鍵酶H-ATPase、Ca-ATPase、SDH、CCO的活性及相關(guān)蛋白的表達(dá)量，調(diào)節(jié)ATP、ADP、能荷值的量，為桃果實(shí)冷藏過(guò)程提供能量支持，增強(qiáng)果實(shí)耐冷性，減輕冷害的發(fā)生。

2.5 桃果實(shí)耐冷性與糖代謝的關(guān)系

糖代謝是果實(shí)采后主要的物質(zhì)代謝之一，可溶性糖的代謝會(huì)影響采后桃果實(shí)的品質(zhì)和耐冷性能。外源激素(物質(zhì))處理可以調(diào)節(jié)采后桃果實(shí)可溶性糖的代謝，進(jìn)而調(diào)控果實(shí)的耐冷性。HA和茉莉酸甲酯(MeJA)通過(guò)增加桃果實(shí)蔗糖的含量，提高蔗糖磷酸化合酶(SPS)的活性和基因表達(dá)量，降低酸性轉(zhuǎn)化酶(AI)的活性和基因表達(dá)量，從而增強(qiáng)果實(shí)耐冷性，緩解冷害脅迫。桃果實(shí)蔗糖的代謝也受SA的影響，SA通過(guò)大量增加蔗糖含量來(lái)提高總可溶性糖的量，同時(shí)發(fā)現(xiàn)蔗糖生物合成和降解相關(guān)基因轉(zhuǎn)錄水平的變化與蔗糖含量的變化一致，SA處理還增加了冷脅迫蛋白轉(zhuǎn)錄因子的表達(dá)，表明SA通過(guò)提高蔗糖含量和激活冷脅迫蛋白基因表達(dá)水平等多種機(jī)制協(xié)同作用緩解桃冷害。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，SA和茉莉酸(JA)聯(lián)合處理也是通過(guò)調(diào)節(jié)蔗糖生物合成和降解相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄量，增加蔗糖含量，發(fā)揮協(xié)同增效作用，提高桃果實(shí)的耐冷性。單獨(dú)的JA處理桃果實(shí)則是通過(guò)調(diào)節(jié)乙烯和可溶性糖的代謝，增強(qiáng)耐冷性。外源物質(zhì)處理對(duì)桃果實(shí)可溶性糖含量的影響機(jī)制不同。GB處理促進(jìn)桃果實(shí)蔗糖含量的積累，而果糖和葡萄糖含量較低，總酚和黃酮量保持在較高水平，GB通過(guò)調(diào)節(jié)酚和糖的代謝，維持單個(gè)酚和蔗糖處于較高水平，提高果實(shí)耐冷性。

糖代謝對(duì)桃果實(shí)耐冷性的影響還與成熟度有關(guān)，未成熟桃果實(shí)蔗糖含量越低，對(duì)低溫的敏感性越高。水蜜桃果實(shí)的抗冷性與不同成熟度果實(shí)中可溶性糖的含量相關(guān)，在一定成熟度范圍內(nèi)，成熟度越低可溶性糖含量越少，耐冷性也越弱。

綜上所述，現(xiàn)有研究表明糖代謝對(duì)桃果實(shí)耐冷性的影響主要與蔗糖含量和果實(shí)成熟度相關(guān)，外源SA、JA、GB、MeJA、HA可以通過(guò)單獨(dú)作用或共同作用，調(diào)節(jié)桃果實(shí)冷藏過(guò)程中蔗糖生物合成和降解相關(guān)基因的表達(dá)量、蔗糖代謝相關(guān)酶的活性及桃果實(shí)抗冷害脅迫相關(guān)蛋白的表達(dá)量來(lái)增強(qiáng)果實(shí)耐冷性，而蔗糖對(duì)桃果實(shí)的耐冷性起到關(guān)鍵調(diào)控作用。

3 小結(jié)與展望

低溫冷藏是果蔬采后貯藏保鮮的主要措施之一，桃果實(shí)作為典型呼吸躍變型冷敏型果實(shí)，成熟期正值高溫，不耐貯藏，采后易受到冷害，出現(xiàn)果肉褐變、絮敗、革質(zhì)化、失去固有芳香和風(fēng)味、成熟軟化異常等癥狀，使采后貯藏品質(zhì)下降，造成商品價(jià)值損失。綜合國(guó)內(nèi)外研究報(bào)道，桃果實(shí)遭受冷害脅迫后會(huì)誘發(fā)自身的耐冷性機(jī)制發(fā)揮作用，增強(qiáng)抗冷性，減輕果實(shí)冷害?，F(xiàn)有研究表明，桃果實(shí)的耐冷性主要與果實(shí)抗氧化系統(tǒng)、細(xì)胞壁代謝、細(xì)胞膜代謝、能量代謝、糖代謝等相關(guān)，研究人員已采用外源激素如JA、SA、MeJA、MT等，化學(xué)物質(zhì)如GB、24-EPI、NO、1-MCP等，物理方法如低溫、HA、HW等處理采后桃果實(shí)，探究對(duì)果實(shí)耐冷性的調(diào)控機(jī)制。不同類型桃果實(shí)，亦或同一類型桃果實(shí)的不同品種、不同成熟度的果實(shí)，采后冷藏期間品質(zhì)劣變癥狀、生理生化特點(diǎn)差異較大，尤其是對(duì)低溫的敏感性、發(fā)生冷害的時(shí)間節(jié)點(diǎn)，品質(zhì)劣變綜合表征、對(duì)外界調(diào)控的響應(yīng)機(jī)制各異。

綜合本文所述，建議研究人員從以下幾方面加強(qiáng)對(duì)桃果實(shí)耐冷性機(jī)理的研究：(1)不同成熟度、不同肉質(zhì)類型的桃果實(shí)對(duì)低溫的敏感性、耐冷性機(jī)理及綜合冷害癥狀的研究；(2)用2種或多種方法聯(lián)合處理對(duì)采后桃果實(shí)的耐冷性影響機(jī)理；(3)外源激素和果實(shí)內(nèi)源激素物質(zhì)互作調(diào)節(jié)桃果實(shí)耐冷性的機(jī)制；(4)針對(duì)同一品種的桃果實(shí)，采用酶學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)、基因組學(xué)、分子生物學(xué)等現(xiàn)代生物技術(shù)手段，研究調(diào)控桃果實(shí)耐冷性的關(guān)鍵基因和蛋白質(zhì)分子，系統(tǒng)闡明桃果實(shí)耐冷性機(jī)制的生物學(xué)途徑；(5)植物天然提取物質(zhì)處理對(duì)桃果實(shí)耐冷性的影響機(jī)制；(6)桃果實(shí)冷鏈物流配套技術(shù)研發(fā)。相信隨著對(duì)上述問(wèn)題研究的不斷深入，開(kāi)發(fā)出安全、高效、節(jié)能、便捷的桃果實(shí)采后保鮮技術(shù)，對(duì)減少桃果實(shí)采后品質(zhì)劣變、提升產(chǎn)業(yè)鏈價(jià)值、推動(dòng)桃產(chǎn)業(yè)高質(zhì)量發(fā)展具有重要意義。