羅久富，羅忠新，趙世麒，吳賽男，羅小林，隋欣

(1.中國水利水電科學(xué)研究院 ，北京100038；2.國家水電可持續(xù)發(fā)展研究中心，北京100038；3.國家電投云南國際電力投資有限公司，云南 昆明 650228)

云南省70%以上的縣年太陽能輻射總量高于5 000 MJ/m2[1]，光伏發(fā)電潛力巨大。但是，在青藏高原隆起、東南和西南季風(fēng)共同作用，以及人類活動的共同影響下，在云南省內(nèi)形成碳酸鹽巖出露嚴(yán)重、巖溶發(fā)育強(qiáng)烈、生態(tài)系統(tǒng)極為脆弱的石漠化區(qū)[2]。將石漠化區(qū)植被恢復(fù)與光伏發(fā)電結(jié)合，推廣“新能源+生態(tài)修復(fù)”模式[3]，是發(fā)展生態(tài)光伏的重要環(huán)節(jié)。

光伏板下太陽輻射減少約25%～95%[4]，長波入射升高、天空視域因子降低驅(qū)動土壤中能量流動異質(zhì)性變化[5]。板下區(qū)域土壤水勢和水分消耗速度降低、土壤可利用水分含量增加[5]。土壤溫度時(shí)空變異規(guī)律發(fā)生改變，在季節(jié)尺度上變異系數(shù)降低[6]，削弱了夏季高溫或冬季低溫對植物生長的脅迫。伴隨著能量流動和物質(zhì)循環(huán)，土壤粗糙度增加[7]。

生境異質(zhì)性影響植物功能性狀構(gòu)建和生存策略。葉片作為同化作用關(guān)鍵載體和響應(yīng)環(huán)境資源變化最敏感的器官[8]，溝通地上與地下物質(zhì)交換和能量流動。葉表型可塑性驅(qū)動植物應(yīng)對異質(zhì)性生境采取積極或保守等不同的生態(tài)策略，植物通過調(diào)節(jié)葉面積、厚度、比葉面積等功能性狀應(yīng)對不同的資源環(huán)境，平衡其生存、生長與繁殖過程[9]。例如，弱光環(huán)境驅(qū)動植物葉片變大變薄來獲取更多的光資源[10]，葉變小增厚抵抗強(qiáng)光脅迫[11]，也有研究指出光資源變化對植物的葉厚等功能性狀無顯著影響[12]。在生態(tài)脆弱地區(qū)的植被恢復(fù)初期，植物的生態(tài)策略影響群落演替方向。但目前關(guān)于光伏對植物的影響多集中在板下或溫室農(nóng)作物的產(chǎn)量及品質(zhì)方面[13]，針對生態(tài)脆弱區(qū)光伏場區(qū)植被恢復(fù)的研究處于初步階段[14-15]。光伏板和石漠化雙重影響下的植物適應(yīng)性機(jī)制尚不明晰，限制“雙碳”目標(biāo)下生態(tài)光伏發(fā)展。

因此，本研究基于植物葉功能性狀反映其生態(tài)策略的理論基礎(chǔ)[16]，探索石漠化區(qū)光伏電站場區(qū)異質(zhì)性生境下植被恢復(fù)物種的生態(tài)策略。本研究選用鄉(xiāng)土能源植物和花境植物對光伏電站場區(qū)進(jìn)行植被恢復(fù)，監(jiān)測光伏板間和板下的植物葉片功能性狀，探討植物在異質(zhì)性生境中的生態(tài)策略，以期拓寬石漠化光伏場區(qū)植被恢復(fù)的物種選擇范圍，促進(jìn)區(qū)域地表狀況穩(wěn)定、植被恢復(fù)和區(qū)域生態(tài)功能提升，為創(chuàng)新傳統(tǒng)的石漠化脆弱區(qū)植被恢復(fù)與能源供給結(jié)構(gòu)、推廣“新能源+生態(tài)修復(fù)”模式提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于云南省昆明市東川區(qū)“生態(tài)修復(fù)+光伏”示范基地(103°8′30.56″E、26°9′55.70″N)，海拔約1 280 m，基地所在東川區(qū)年均溫14.9 ℃，年均降水量約1 000.5 mm，集中在5-9月，年蒸發(fā)量1 856.4 mm。年日照2 327.5 h，屬于太陽能較豐富區(qū)。場區(qū)土壤類型以紅壤為主，植被稀疏，以草本植物為主，植物群落學(xué)調(diào)查顯示：扭黃茅(Heteropogoncontortus)為建群種，伴生狗肝菜(Diclipterachinensis)、猩猩草(Euphorbiacyathophora)、截葉鐵掃帚(Lespedezacuneata)、假杜鵑(Barleriacristata)、戟葉酸模(Rumexhastatus)等。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)及樣品采集分析

2020年完成光伏電站建設(shè)并投入運(yùn)營，光伏板前檐距地面垂向高度2.5 m，具備小灌木生長空間條件。篩選具有植被修復(fù)、固碳釋氧、固土保水等功能的能源植物與花境植物鵝掌柴(Scheffleraheptaphylla)、紅花檵木(Loropetalumchinensevar.rubrum)、假連翹(Durantaerecta)和黃金菊(Euryopspectinatus)對場區(qū)進(jìn)行植被恢復(fù)[17-18]，各植物選取長勢分別一致、生長良好的營養(yǎng)袋苗，通過集水灌溉技術(shù)進(jìn)行管護(hù)。

2021年10月，在光伏板間和板下中央布設(shè)樣品采集區(qū)，對4種植物進(jìn)行樣品采集。在各采集區(qū)隨機(jī)選擇15株無病蟲害、長勢均勻的個(gè)體，共120株個(gè)體，采集冠層當(dāng)年生枝條3～5枝，裝入自封袋，迅速帶回實(shí)驗(yàn)室測量指示植物資源利用、抗逆性等功能的相關(guān)性狀。

每株植物貼枝條表皮剪取枝條中部成熟、完整、健康的葉片1片，5片為1組稱量葉鮮質(zhì)量(leaf fresh weight,LFW,g)，鵝掌柴的掌狀復(fù)葉剪取中央小葉測量。測量葉厚(leaf thickness,LT,mm)，避開葉脈選取葉上、中、下部位測量取均值為葉厚。葉厚測量完成后利用EPSON V39掃描儀(Indonesia)掃描葉片，保存像素300 dpi，隨后于105 ℃條件下殺青30 min后，75 ℃條件下烘干至恒重，稱量干質(zhì)量(leaf dry weight,LDW,g)，計(jì)算葉含水率(leaf water content,LWC,%)。利用Photoshop CC 分析葉面積(leaf area,LA,cm2)，計(jì)算比葉面積(specific leaf area,SLA,cm2/g)、葉體積(leaf volume,LV,cm3)、葉組織密度(leaf tissue density,LTD,g/cm)。表型可塑性指數(shù)(phenotypic plasticity index,PPI)采用Ashton所提的計(jì)算方法[19]。每種植物重復(fù)3次。相關(guān)計(jì)算公式如下。

式中:PPI(A)表示某個(gè)性狀A(yù)的可塑性指數(shù)，0≤PPI(A)≤1；Amax和Amin表示性狀A(yù)的最大值和最小值。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

利用Microsoft Excel 2016對原始數(shù)據(jù)進(jìn)行預(yù)處理，利用one-way ANOVA檢驗(yàn)不同指標(biāo)的差異性，利用two-way ANOVA 分析植物種類差異和采集區(qū)環(huán)境差異對植物葉功能性狀的影響，數(shù)據(jù)分析在SPSS 25.0中實(shí)現(xiàn)；利用Origin 2016對方差分析結(jié)果進(jìn)行圖形化展示。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種和生境差異對葉功能性狀的影響及其可塑性

從表1可見，物種和生境差異對葉功能性狀影響顯著。4種植物的葉功能性狀在物種間差異顯著，各功能性狀在異質(zhì)性生境中也差異顯著，但是物種和生境的綜合效應(yīng)對葉含水率(P=0.308)、葉組織密度影響不明顯(P=0.607)。

表1 光伏陣列不同光照區(qū)植物葉功能性狀的雙因素方差分析(F值)

8個(gè)葉功能性狀平均可塑性指數(shù)大小為黃金菊>鵝掌柴>假連翹>紅花檵木(表2)。紅花檵木可塑性指數(shù)遠(yuǎn)低于其余3種植物，惰性較強(qiáng)，惰性響應(yīng)性狀數(shù)量最多。葉鮮質(zhì)量(LWC)為4種植物共同的惰性響應(yīng)性狀(PPI<0.20)，黃金菊、鵝掌柴、假連翹可塑性指數(shù)最小的均為LWC，紅花檵木可塑性指數(shù)最小的是LT。黃金菊、鵝掌柴、假連翹、紅花檵木最大可塑性指數(shù)分別是LV、LV、LDW、SLA，對環(huán)境變化具有最敏感響應(yīng)性。

表2 植物葉功能性狀的表型可塑性分析

2.2 光伏板遮陰對葉水分儲存及利用功能性狀的影響

光伏板遮陰后，鵝掌柴和黃金菊LFW、LDW顯著增加(P<0.05)，假連翹LFW、LDW降低(P<0.05)，紅花檵木LFW、LDW變化不明顯(圖1 A～B)；4種植物的LWC增加，其中鵝掌柴、紅花檵木、黃金菊LWC增加顯著(圖1 C)；鵝掌柴和黃金菊LT增加，而紅花檵木和假連翹LT降低，且黃金菊和假連翹LT變異顯著(圖1 D)。

各物種對光伏板遮陰的響應(yīng)差異改變物種間葉水分存儲和利用的差異性。光伏板遮陰后，黃金菊-紅花檵木LFW、LDW、LT，黃金菊-鵝掌柴LWC由不顯著轉(zhuǎn)變?yōu)轱@著差異(圖1 A～D)。

圖1 光伏陣列不同光照區(qū)植物葉功能性狀差異(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)

2.3 光伏板遮陰對葉光、碳資源獲取功能性狀的影響

光伏板遮陰增強(qiáng)植物葉片資源捕獲功能。光伏板遮陰后，4種植物的葉面積(LA)均呈增加趨勢，且鵝掌柴和黃金菊分別增加79.47%和82.66%(P<0.05)(圖1 E)；鵝掌柴、紅花檵木和假連翹的SLA均呈增加趨勢，其中假連翹增幅45.50%(P<0.05)，黃金菊的比葉面積(SLA)呈微弱的降低趨勢(P>0.05)(圖1 F)。LA和SLA的種間異速變化改變物種間的性狀差異，紅花檵木-假連翹和紅花檵木-黃金菊LA差異、鵝掌柴-紅花檵木和假連翹-黃金菊SLA差異由不顯著轉(zhuǎn)變?yōu)轱@著，而紅花檵木-黃金菊SLA差異性降低(圖1 E～F)。

2.4 光伏板遮陰對葉綜合投資及防御功能性狀的影響

光伏板遮陰改變植物種間葉綜合投資差異，降低了葉片機(jī)械防御功能。光伏板遮陰后，物種間葉體積(LV)響應(yīng)差異明顯，鵝掌柴和黃金菊的LV增幅分別達(dá)76.37%和100%，而假連翹LV降低40.12%，紅花檵木LV無變化(圖1 G)；LTD均呈降低趨勢，其中黃金菊LTD極顯著降低(P<0.01)(圖1 H)。

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

3.1.1 石漠化光伏場區(qū)植物葉功能性狀表型可塑性差異

光伏電站建設(shè)和運(yùn)營過程對環(huán)境資源的再分配增強(qiáng)場區(qū)生境異質(zhì)性。葉表型可塑性反映植物對生境的適應(yīng)策略，是研究植物生態(tài)適應(yīng)性、資源利用策略、物質(zhì)分配機(jī)制等生態(tài)策略的關(guān)鍵特征[20]。葉片作為植物獲取環(huán)境光、熱、碳等資源最大的功能器官，通過形態(tài)建成變化適應(yīng)異質(zhì)性環(huán)境資源[10]。本研究參試的4種植物8個(gè)葉功能性狀表型可塑性綜合指數(shù)大小為黃金菊>鵝掌柴>假連翹>紅花檵木，說明不同的植物受資源需求和獲取能力差異，導(dǎo)致葉功能性狀可塑性不同[21]。黃金菊除SLA可塑性在4種植物中最低以外，其余性狀表型可塑性均最大，而紅花檵木葉片表型可塑性處于較低水平。植物種內(nèi)LWC變幅較小，而LFW、LDW、SLA、LV等具有較高的可塑性，表明葉片LWC與4種植物的適合度均密切相關(guān)，此外鵝掌柴和紅花檵木的LT、假連翹的LA也與其適合度密切相關(guān)[22]。各功能性狀的表型可塑性的差異說明植物通過敏感響應(yīng)性狀較高的適應(yīng)性保障LWC等關(guān)鍵性狀的相對穩(wěn)定，采取在具有不同適合度性狀之間進(jìn)行整合和權(quán)衡的“Bradshaw-Sultan”效應(yīng)生態(tài)策略[23]。例如光伏板下黃金菊更容易通過調(diào)節(jié)植物葉表型性狀保障光照、水熱等資源獲取，提高植物體的生存和繁殖能力，而紅花檵木葉功能性狀惰性較強(qiáng)，反映其較窄的生態(tài)幅[24]。

3.1.2 石漠化光伏場區(qū)植物葉功能性狀及其生態(tài)策略差異

植物表型可塑性驅(qū)動植物改變功能性狀建成反饋生境變化，形成應(yīng)對環(huán)境的最佳功能性狀組合[25]。多數(shù)研究指出，弱光環(huán)境下植物葉片變薄、干物質(zhì)含量降低，如三七(Panaxnotoginseng)等在光照降低后植物SLA增加[26]。也有研究指出，弱光會刺激植物L(fēng)A、LT、LDW增加，SLA降低，如沙棘(Hippophaerhamnoides)葉片對光照強(qiáng)度的降低環(huán)境采取葉片變大、變厚的策略[27]。

本研究中在光伏板間強(qiáng)光照環(huán)境下，4種植物具有高LTD、低LWC和LA以保障水分固持、提升導(dǎo)熱能力并降低蒸騰，增強(qiáng)其應(yīng)對強(qiáng)光照、干旱環(huán)境等非生物因素的防御力和自我保護(hù)[28]。光伏板遮陰后，4種植物L(fēng)WC和LA增加，說明4種植物通過葉片增大來捕獲更多的光資源，為其生長提供機(jī)會[29-30]。蔭蔽環(huán)境降低了植物受光照和風(fēng)等機(jī)械脅迫，蒸騰作用降低，在水力學(xué)驅(qū)動下，植物L(fēng)TD降低，防御物理損傷的功能下降，葉片周轉(zhuǎn)生長速度增加[31-32]。這種性狀組合說明光伏板下植物傾向于資源獲取型的生態(tài)策略。

但是，植物對資源投資的權(quán)衡存在種間差異。鵝掌柴和黃金菊通過增加LT、LA、LFW和LDW的“快速投資-收益”來實(shí)現(xiàn)物質(zhì)積累以應(yīng)對遮陰環(huán)境。黃金菊的SLA降低說明其對物質(zhì)積累的投入強(qiáng)于葉面積形態(tài)構(gòu)建，植物生長速率增加，葉生物量增加。兩種植物形成了葉增大、增厚、養(yǎng)分儲存增加的快速資源獲取和生長的積極策略[33]。這種策略與本研究中紅花檵木和假連翹、前期在庫布齊沙漠光伏板下的沙打旺(Astragalusadsurgens)葉片變薄的策略不同[34]。板下紅花檵木和假連翹LDW、LFW、LT降低，反映了兩種植物的物質(zhì)積累能力較弱，具有“緩慢投資-收益”的保守型生態(tài)策略[33]。葉面積、比葉面積的增加反映其獲取光、碳資源的能力提升，但是與鵝掌柴和黃金菊葉面積顯著增加不同，紅花檵木和假連翹的葉面積增加并不明顯，說明其資源獲取能力仍然受到限制[35]，所以SLA增加可能是建立在犧牲葉片物質(zhì)積累效率的基礎(chǔ)上而形成，植物在葉形態(tài)構(gòu)建和物質(zhì)積累方面投入均低于板間生境區(qū)，其中假連翹受生境變化影響更顯著。因此，紅花檵木和假連翹應(yīng)對光伏板遮陰采取了積極和保守協(xié)同的生態(tài)策略。

本研究中4種植物葉功能性狀對光伏板遮陰的不同的響應(yīng)和適應(yīng)機(jī)制來源于物種、生境特征差異及其交叉影響的綜合效應(yīng)。種間葉功能性狀變異的多樣化反映了多種生態(tài)策略的共存，通過資源保守和資源獲取生存策略的穩(wěn)定組合，提升石漠化脆弱區(qū)光伏場區(qū)植被恢復(fù)效益和生態(tài)功能[32,36]。

3.2 結(jié)論

石漠化光伏場區(qū)植物葉片功能性狀及生態(tài)策略研究發(fā)現(xiàn)，葉表型可塑性黃金菊>鵝掌柴>假連翹>紅花檵木。4種植物L(fēng)FW、LDW、SLA、LV等功能性狀具有較高可塑性，LWC是4種植物共有的惰性響應(yīng)性狀。光伏板間植物形成了高LTD、低LWC、LA的性狀組合，提高其對板間強(qiáng)光、缺水生境的適應(yīng)性；光伏板遮陰后，鵝掌柴和黃金菊形成了增加LT、LFW、LWC、LA、LDW和降低LTD等促進(jìn)物質(zhì)積累的性狀組合，采取資源獲取型生態(tài)策略；而紅花檵木和假連翹形成SLA、LWC、LA增加，LFW、LDW、LT、LTD降低等一系列獲取資源但物質(zhì)積累速率較低的資源獲取和保守協(xié)同的生態(tài)策略。因此，在光伏板下宜篩選具有較高可塑性的資源獲取型、板間篩選資源保守策略為主的植物構(gòu)建群落，提升石漠化光伏場區(qū)的生態(tài)功能。