張琥順，宋普慶，鄭新慶，劉世剛，李 淵，王雪華，林龍山

(1.上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院，上海 201306； 2.自然資源部第三海洋研究所，福建 廈門 361005)

生態(tài)位反映了物種在某一環(huán)境的某一時(shí)期內(nèi)所占據(jù)的空間位置，以及對(duì)環(huán)境資源的利用情況和適應(yīng)性，是闡釋物種共存、生物多樣性、群落建構(gòu)機(jī)制等生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)問題的重要理論依據(jù)[1-3]。營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位是生態(tài)位研究中的重要組成部分，它反映了物種在生態(tài)系統(tǒng)中的營(yíng)養(yǎng)需求和營(yíng)養(yǎng)層次，對(duì)于理解生態(tài)系統(tǒng)中的種間營(yíng)養(yǎng)關(guān)系、餌料資源利用、食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)及生物入侵等有著重要作用，研究對(duì)象涉及蚤類、昆蟲、哺乳動(dòng)物和魚類等[4-8]。早期的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位研究多以胃含物分析法、糞便顯微分析法等食性分析作為主要的技術(shù)手段[5,9]，但這些方法只能反映生物短期內(nèi)的攝食信息，且易受環(huán)境因素的影響。與上述方法不同，生物體的穩(wěn)定同位素特征反映了其對(duì)食物長(zhǎng)期吸收和同化的結(jié)果，可以體現(xiàn)生物在一個(gè)較長(zhǎng)的生命階段中的營(yíng)養(yǎng)狀況，現(xiàn)已成為營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位研究領(lǐng)域的重要技術(shù)手段[10-11]。

東海是我國(guó)漁業(yè)資源生產(chǎn)力最高的海域之一，形成了舟山漁場(chǎng)、魚山漁場(chǎng)、溫臺(tái)漁場(chǎng)、閩東漁場(chǎng)等數(shù)個(gè)優(yōu)良的漁場(chǎng)[12]。自上世紀(jì)80年代以來(lái)，隨著海洋環(huán)境變化和捕撈壓力的增加，東海的漁業(yè)生物資源衰退嚴(yán)重，即使在國(guó)家實(shí)行嚴(yán)格的休漁、禁漁制度后，傳統(tǒng)“四大海產(chǎn)”之首的大黃魚仍未見到明顯的資源恢復(fù)跡象，帶魚和小黃魚等經(jīng)濟(jì)魚類則出現(xiàn)種群小型化和低齡化的特點(diǎn)，其他漁獲物的種類組成及數(shù)量也發(fā)生了較大的變化[13-15]。以浮游動(dòng)物和小型游泳動(dòng)物為代表的餌料生物的時(shí)空分布特征是引起經(jīng)濟(jì)魚類資源變動(dòng)的重要因素[16-17]。一方面，浮游動(dòng)物作為生態(tài)系統(tǒng)中數(shù)量龐大的初級(jí)消費(fèi)者，是環(huán)境中其他餌料生物和經(jīng)濟(jì)魚類的重要食物來(lái)源；另一方面，小型游泳動(dòng)物在作為經(jīng)濟(jì)魚類食物來(lái)源的同時(shí)，也可通過攝食魚類浮游生物對(duì)經(jīng)濟(jì)魚類數(shù)量產(chǎn)生一定的調(diào)控作用[14,18]。因此，通過對(duì)餌料生物營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位的研究，可以了解其在海洋生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)中所起的作用，進(jìn)一步明確其與經(jīng)濟(jì)魚類的攝食狀況、數(shù)量變動(dòng)機(jī)制等存在的聯(lián)系。

本研究以穩(wěn)定同位素方法為主要技術(shù)手段，分析了東海中南部海域餌料生物的碳、氮穩(wěn)定同位素特征，并據(jù)此探討了餌料生物的營(yíng)養(yǎng)級(jí)和營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位的季節(jié)變化，以期科學(xué)評(píng)估、研究海域餌料生物的營(yíng)養(yǎng)關(guān)系，完善東海中南部海域漁業(yè)資源的基礎(chǔ)生物學(xué)資料，為東海中南部漁業(yè)資源的可持續(xù)利用及科學(xué)管理提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣品采集與處理

于2018年11月(秋季)和2019年4月(春季)對(duì)東海中南部海域進(jìn)行了2個(gè)航次的漁業(yè)資源調(diào)查(圖1)。調(diào)查船為底拖網(wǎng)漁船“閩霞漁01961”，調(diào)查海域水深30～120 m。游泳動(dòng)物樣品的采集按照《海洋調(diào)查規(guī)范》[19]進(jìn)行，記錄每個(gè)站位取樣比例，將樣品冷凍保存帶回，在實(shí)驗(yàn)室根據(jù)文獻(xiàn)資料[20-22]進(jìn)行分類鑒定以及生物學(xué)數(shù)據(jù)的測(cè)量。同時(shí)，在每個(gè)站位使用深水大型浮游生物網(wǎng)自水底至水表同步采集浮游動(dòng)物，將浮游動(dòng)物樣品去雜質(zhì)后置于抽濾過的海水中暫養(yǎng)1 d，排除其消化道內(nèi)含物后冷凍保存。

圖1 東海中南部游泳動(dòng)物調(diào)查海域Fig. 1 Surveyed area of nekton in south-central East China Sea

1.2 穩(wěn)定同位素的測(cè)定

選取各餌料生物類群中優(yōu)勢(shì)度相對(duì)較高的種類進(jìn)行穩(wěn)定同位素分析：魚類取背部側(cè)線上方肌肉，蝦類取腹部肌肉，頭足類取胴體肌肉進(jìn)行分析；浮游動(dòng)物樣品取整個(gè)生物樣進(jìn)行分析，樣本量以凍干后能順利研磨為標(biāo)準(zhǔn)。將樣品置于-50 ℃凍干機(jī)中凍干至恒重，經(jīng)球磨儀研磨后用60目篩絹過濾以保證樣品的均勻性，保存于干燥箱中待測(cè)。所有樣品在自然資源部第三海洋研究所信息測(cè)試與保障中心進(jìn)行，使用德國(guó)Elementar公司的穩(wěn)定同位素質(zhì)譜儀聯(lián)機(jī)(Vario ISOPOTE Cube-Isoprime)測(cè)定碳、氮穩(wěn)定同位素比值。穩(wěn)定同位素的自然豐度表示為：

δX=(Rsample/Rstandard-1)×103

(1)

式(1)中：X為13C或15N，R表示13C/12C或15N/14N的比值；碳、氮穩(wěn)定同位素測(cè)定的標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)分別為美洲擬箭石和大氣中的N2。樣品δ13C和δ15N的分析精度分別為0.2‰和0.3‰。

1.3 營(yíng)養(yǎng)級(jí)的計(jì)算

營(yíng)養(yǎng)級(jí)的計(jì)算公式為：

TL=(δ15Nsample-δ15Nbaseline)/TEF+2

(2)

式(2)中：TL表示樣品的營(yíng)養(yǎng)級(jí)；δ15Nsample表示樣品的氮穩(wěn)定同位素比值；δ15Nbaseline表示基準(zhǔn)生物的氮穩(wěn)定同位素比值。本研究選取粒徑大于505 μm的浮游動(dòng)物作為基準(zhǔn)生物，其δ15N的平均值在秋季和春季分別為7.0‰和6.6‰；TEF為相鄰營(yíng)養(yǎng)級(jí)之間的營(yíng)養(yǎng)富集因子，本研究取用3.4‰[23]；2為基準(zhǔn)生物的營(yíng)養(yǎng)級(jí)。

1.4 營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位的建立

根據(jù)測(cè)得的餌料生物的穩(wěn)定同位素比值，運(yùn)用R軟件SIAR包構(gòu)建δ13C-δ15N穩(wěn)定同位素生態(tài)位，通過計(jì)算NR(δ15N range)、CR(δ13C range)、TA(total area)、SEAc(corrected standard ellipse area)等4個(gè)營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位度量參數(shù)來(lái)比較不同類群的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位差異。NR是δ15N最大值和最小值的差，更高的NR值表明物種擁有更寬泛的營(yíng)養(yǎng)級(jí)和更大程度上的營(yíng)養(yǎng)多元化；CR是δ13C最大值和最小值的差，更高的CR值表明物種在食物網(wǎng)中擁有更多的食物來(lái)源；TA是物種所占據(jù)的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位，代表著營(yíng)養(yǎng)多樣性的總程度；考慮到TA值容易受到個(gè)體數(shù)量的影響，根據(jù)Jackson等(2011)的方法對(duì)TA值進(jìn)行了矯正，以矯正后的標(biāo)準(zhǔn)橢圓面積(SEAc)來(lái)表示物種的核心生態(tài)位[24]。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用單因素方差分析(One-way ANOVA)檢驗(yàn)不同種類間的碳、氮穩(wěn)定同位素比值和營(yíng)養(yǎng)級(jí)是否具有顯著性差異，并通過Turkey-HSD分析進(jìn)行多重比較。采用t-text檢驗(yàn)不同種類碳、氮穩(wěn)定同位素的季節(jié)性差異。營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位參數(shù)通過R 3.5.2的SIAR包計(jì)算。

2 結(jié)果和討論

2.1 餌料生物的穩(wěn)定同位素特征

測(cè)定浮游動(dòng)物七星底燈魚(Benthosemapterotum)、麥?zhǔn)舷L(Bregmacerosmacclellandii)、日本發(fā)光鯛(Acropomajaponicum)、中國(guó)毛蝦(Aceteschinensis)、東海紅蝦(Plesionikaizumiae)、中華管鞭蝦(Solenoceracrassicornis)、多鉤鉤腕烏賊(Abraliamultihamata)和柏氏四盤耳烏賊(Euprymnaberryi)的穩(wěn)定同位素比值，并以此代表不同類群餌料生物的穩(wěn)定同位素特征(表1)。2018年11月，餌料生物的δ13C值范圍為-21.9‰～-15.8‰，跨度為6.1‰；δ15N值的范圍為5.2‰～13.3‰，跨度為8.1‰。單因素方差分析結(jié)果顯示各餌料生物類群之間的δ13C值和δ15N值存在極顯著差異(P<0.01)。2019年4月，餌料生物的δ13C值范圍為-22.4‰～-16.7‰，跨度為5.7‰；δ15N值的范圍為4.1‰～11.1‰，跨度為7.0‰。各餌料生物類群之間的δ13C值和δ15N值存在極顯著差異(P<0.01)。

顯著性差異檢驗(yàn)結(jié)果顯示：各餌料生物中，七星底燈魚、中國(guó)毛蝦、多鉤鉤腕烏賊和柏氏四盤耳烏賊的δ13C值存在顯著的季節(jié)性差異，表現(xiàn)為秋季高于春季，其余不存在顯著的季節(jié)性差異；而對(duì)于δ15N值，僅浮游動(dòng)物和東海紅蝦的δ15N值無(wú)顯著季節(jié)性差異，其余均存在極顯著的季節(jié)性差異，表現(xiàn)為秋季高于春季(表2)。

表1 主要餌料生物的穩(wěn)定同位素特征

續(xù)表

表2 餌料生物穩(wěn)定同位素比值的季節(jié)差異

2.2 營(yíng)養(yǎng)級(jí)

秋季浮游動(dòng)物的平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)最小，為2.0±0.3；七星底燈魚、日本發(fā)光鯛和中華管鞭蝦的平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)最大，為3.5±0.1。春季浮游動(dòng)物的平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)最小，為2.0±0.4；中華管鞭蝦的平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)最大，為3.0±0.2。除浮游動(dòng)物和東海紅蝦外，其他餌料生物的營(yíng)養(yǎng)級(jí)在兩個(gè)季節(jié)間存在極顯著差異(P<0.01)，表現(xiàn)為秋季的營(yíng)養(yǎng)級(jí)高于春季(圖2)。

2.3 營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位

2018年秋季各餌料生物類群中，蝦類的各營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位參數(shù)均為最高，其次為浮游動(dòng)物；魚類與頭足類的生態(tài)位有較大的重疊，同時(shí)與蝦類的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位輕度重疊；浮游動(dòng)物生態(tài)位在δ13C-δ15N坐標(biāo)系中處于較低的位置，與其他餌料生物類群的生態(tài)位無(wú)重疊。2019年春季，魚類有最大的CR值和TA值，蝦類有最大NR值，而SEAc值最大為浮游動(dòng)物；魚類、頭足類和蝦類的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位保持了與秋季相似的重疊現(xiàn)象，但三者整體向下偏移，浮游動(dòng)物的生態(tài)位仍處于坐標(biāo)系中較低的位置，與其他餌料生物類群的生態(tài)位輕度重疊，表明此時(shí)各餌料生物間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系要比秋季更為復(fù)雜(圖3)。

圖3 2018年11月和2019年4月各餌料生物類群的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位Fig. 3 Trophic niches of the prey assemblages in November 2018 and April 2019

兩個(gè)季節(jié)間，浮游動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位在δ13C-δ15N坐標(biāo)系中未發(fā)生明顯的偏移，但在春季有更高的NR值和SEAc值，生態(tài)位寬幅更大。七星底燈魚、麥?zhǔn)舷L和日本發(fā)光鯛3種餌料魚類的生態(tài)位在秋季處于坐標(biāo)系中的較高位置，食源較為集中，重疊程度也較高，麥?zhǔn)舷L在此時(shí)有更大的生態(tài)位寬幅；在春季，餌料魚類生態(tài)位差異明顯，麥?zhǔn)舷L與日本發(fā)光鯛生態(tài)位有所重疊，而七星底燈魚生態(tài)位寬幅最大，在此季節(jié)更具有競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。蝦類餌料生物的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位較為分散，中國(guó)毛蝦和東海紅蝦分別在秋季和春季占據(jù)更大的生態(tài)位寬幅，二者的生態(tài)位在春季重合，存在一定的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，中華管鞭蝦的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位在兩個(gè)季節(jié)中均處于較高營(yíng)養(yǎng)水平。兩種頭足類餌料生物的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位在兩個(gè)季節(jié)間均存在一定程度的重疊，并在春季向下偏移(圖4、5)。

圖4 2018年11月和2019年4月各餌料生物營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位比較Fig. 4 Trophic niches of the food organisms in November 2018 and April 2019

圖5 2018年11月和2019年4月餌料生物生態(tài)位參數(shù)比較Fig. 5 Comparison of niche parameters of the food organisms in November 2018 and April 20191.浮游動(dòng)物，2.魚類，3.七星底燈魚，4.麥?zhǔn)舷L，5.日本發(fā)光鯛，6.蝦類，7.中國(guó)毛蝦，8.東海紅蝦，9.中華管鞭蝦，10.頭足類，11.多鉤鉤腕烏賊，12.柏氏四盤耳烏賊。

2.4 討論

2.4.1 穩(wěn)定同位素特征 餌料生物雖然經(jīng)濟(jì)價(jià)值不高，但在海洋生態(tài)系統(tǒng)中處于承上啟下的關(guān)鍵一環(huán)：一方面，它們作為海洋中最主要的初級(jí)消費(fèi)者，與海域初級(jí)生產(chǎn)力的變動(dòng)密切關(guān)聯(lián)；另一方面，它們又作為重要的食物來(lái)源影響著經(jīng)濟(jì)魚類的產(chǎn)量和分布[14]。由于C、N穩(wěn)定同位素在相鄰營(yíng)養(yǎng)級(jí)之間的富集度不同(C：0～1‰，N：3‰～4‰)，δ13C值通常用于反映生物的食物來(lái)源特征，而δ15N值通常用于確定生物的營(yíng)養(yǎng)位置[25]。本研究中δ13C值跨度在5.7‰～6.1‰，δ15N值的跨度在7.0‰～8.1‰，均高于紀(jì)煒煒等(2015)所測(cè)定的東海北部游泳動(dòng)物的穩(wěn)定同位素比值跨度[26]，說明本研究海域與后者相比食源多樣性水平更高，營(yíng)養(yǎng)跨度更大，營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)更為穩(wěn)定。浮游動(dòng)物的C、N穩(wěn)定同位素比值在春、秋兩個(gè)季節(jié)雖然存在一定變化，但卻沒有統(tǒng)計(jì)學(xué)上的顯著差異(p>0.05)，而其他餌料生物的穩(wěn)定同位素比值，尤其是δ15N值，卻存在顯著的季節(jié)變化，說明研究海域餌料生物的食物來(lái)源和營(yíng)養(yǎng)層次存在季節(jié)差異性。

本研究區(qū)域?yàn)闁|海大陸架海域，沿岸江河輸入了大量的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，較淺的水深使得本海域內(nèi)光合作用充分，加之黑潮分支臺(tái)灣暖流、東海沿岸流等水流交匯形成的鋒面，使得海域內(nèi)浮游植物大量繁殖，初級(jí)生產(chǎn)力豐富，碳源多樣性水平較高[12,27]。水溫的季節(jié)性變化會(huì)影響浮游植物的光合作用及其對(duì)氮元素的吸收和分餾，反映為穩(wěn)定同位素比值的變化，這種變化會(huì)通過食物網(wǎng)的富集作用傳遞到其他更高等級(jí)的生物[28]。同時(shí)，季節(jié)的改變會(huì)影響?zhàn)D料生物對(duì)其他潛在食源(浮游植物、顆粒有機(jī)物等)的攝食偏好性，這也是造成穩(wěn)定同位素特征季節(jié)差異的重要原因[29-31]。此外，研究海域沿岸有多條河流匯入，陸源碳輸入的季節(jié)變化或許也是造成餌料生物δ13C值差異的原因之一。與13C相比，15N在餌料生物體內(nèi)的富集程度存在更大差異，造成了研究海域餌料生物營(yíng)養(yǎng)級(jí)的季節(jié)差異性。

2.4.2 營(yíng)養(yǎng)級(jí) 已有研究證明穩(wěn)定同位素基線的選取會(huì)對(duì)海洋生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)的研究結(jié)果產(chǎn)生影響，而與初級(jí)生產(chǎn)者相比，選取不同初級(jí)消費(fèi)者作為基線生物時(shí)通常會(huì)產(chǎn)生較小的誤差[25]。本研究以粒徑大于505 μm的浮游動(dòng)物作為基線生物，計(jì)算得餌料生物的營(yíng)養(yǎng)級(jí)范圍在秋季為2.0～3.5，在春季為2.0～3.0，涵蓋了研究海域的初級(jí)消費(fèi)者、次級(jí)消費(fèi)者和中級(jí)消費(fèi)者3個(gè)營(yíng)養(yǎng)群體。相關(guān)胃含物的研究結(jié)果也證明本研究所列各餌料生物存在較大的營(yíng)養(yǎng)層次跨度[32-34]。本研究所列餌料生物的攝食類型多樣，包括植食性、浮游動(dòng)物食性、雜食性以及低級(jí)肉食性，餌料生物的主要攝食類型是決定其營(yíng)養(yǎng)位置的關(guān)鍵因素；同時(shí)，其食源寬度也較廣，各類餌料生物的潛在食源涵蓋了藻類、浮游動(dòng)物、小型甲殼動(dòng)物以及仔稚魚等，食源的多樣性造成了營(yíng)養(yǎng)級(jí)的分化。

本研究中春季餌料生物的營(yíng)養(yǎng)級(jí)顯著低于秋季，相差約0.3～1.1個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)。相似的營(yíng)養(yǎng)級(jí)變化在其他研究中也有發(fā)現(xiàn)，如：由于海州灣秋季高營(yíng)養(yǎng)級(jí)種類[如小眼綠鰭魚(Chelidonichthysspinosus)、長(zhǎng)蛇鯔(Sauridaelongata)、小黃魚(Larimichthyspolyactis)等]的資源量較高，導(dǎo)致2011～2017年間該海域秋季魚類群落的平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)高出春季約0.19～0.51個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)[35]。造成生物營(yíng)養(yǎng)級(jí)變化的原因是多方面的：初級(jí)生產(chǎn)者固氮能力的季節(jié)差異、生物攝食的季節(jié)偏好以及樣本體長(zhǎng)的變化等通常被認(rèn)為是造成營(yíng)養(yǎng)級(jí)變化的重要原因[36-37]。東海海域浮游動(dòng)物的季節(jié)消長(zhǎng)以及優(yōu)勢(shì)種替代明顯，以七星底燈魚為代表的餌料生物攝食習(xí)性的季節(jié)變化已從相應(yīng)的胃含物研究中得到證實(shí)[27,33-34]，這或許是餌料生物營(yíng)養(yǎng)級(jí)變化的原因之一。在本研究中，浮游動(dòng)物和其他餌料生物均屬于小型餌料生物，分析發(fā)現(xiàn)它們體長(zhǎng)的季節(jié)變幅較小，因此推測(cè)其營(yíng)養(yǎng)級(jí)的季節(jié)差異更可能是受自身攝食習(xí)性以及環(huán)境食源變化的影響。

此外，已有研究證明消費(fèi)者的營(yíng)養(yǎng)富集因子(TEF)會(huì)受樣本自身因素(樣本的種類、大小、所測(cè)組織等)以及食源因素(食物的類型、同位素特征及蛋白質(zhì)含量等)的影響而產(chǎn)生差異，從而影響營(yíng)養(yǎng)位置的正確計(jì)算[38]。因此，盡管本研究選取了被廣泛應(yīng)用的3.4‰作為15N的營(yíng)養(yǎng)富集因子，但餌料生物對(duì)食物中氮元素的富集效應(yīng)是否會(huì)隨外界環(huán)境的變動(dòng)而產(chǎn)生差異，從而造成營(yíng)養(yǎng)級(jí)的季節(jié)偏差，有待進(jìn)一步考證。

2.4.3 營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位 生態(tài)位代表了生物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力，而營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位則是反映了生物在食物網(wǎng)中的位置和相互關(guān)系(捕食、競(jìng)爭(zhēng)等)，物種的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位寬幅越大，說明其對(duì)食物資源的利用及競(jìng)爭(zhēng)能力更強(qiáng)[39]。營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位參數(shù)中，CR值和NR值分別反映了物種食源的多樣性和營(yíng)養(yǎng)水平，而TA值和SEAc值則代表了物種的生態(tài)位寬幅，反映了物種的生態(tài)位核心競(jìng)爭(zhēng)力。浮游動(dòng)物是本研究中其他餌料生物的主要營(yíng)養(yǎng)來(lái)源之一，其在兩個(gè)季節(jié)間表現(xiàn)出相似的食源多樣性水平和營(yíng)養(yǎng)級(jí)跨度，但其他餌料生物的生態(tài)位卻偏移明顯，這可能是由于本研究中未考慮的其他食源(浮游植物、顆粒有機(jī)物等)影響了餌料生物的攝食生態(tài)所導(dǎo)致的。七星底燈魚和中國(guó)毛蝦分別是各自類群最主要的餌料生物，生態(tài)位偏移程度明顯高于同類群其他餌料生物，不僅表現(xiàn)出營(yíng)養(yǎng)級(jí)的下降，而且存在食源的變化，說明二者的攝食習(xí)性具有較強(qiáng)的季節(jié)性偏好。

生態(tài)位的重疊代表了“兩個(gè)物種在同一資源位上的相遇頻率”，也可以用來(lái)反映物種間的潛在競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系[40]。在營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位中，當(dāng)兩個(gè)物種處于相同營(yíng)養(yǎng)層次的同時(shí)又?jǐn)z取相似的食物來(lái)源，即認(rèn)為兩個(gè)物種間存在競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。本研究結(jié)果證實(shí)了餌料生物中魚類與頭足類的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，以七星底燈魚為代表的餌料魚類和以多鉤鉤腕烏賊為代表的小型頭足類在兩個(gè)采樣時(shí)期內(nèi)生態(tài)位高度重疊，頭足類在秋季表現(xiàn)出更高的營(yíng)養(yǎng)層次以及生態(tài)位競(jìng)爭(zhēng)力，餌料魚類在春季生態(tài)位寬幅更大，競(jìng)爭(zhēng)力更強(qiáng)。食源多樣性水平的降低會(huì)導(dǎo)致生物傾向于攝食共同的餌料資源，削弱食物網(wǎng)的穩(wěn)定性，進(jìn)而反映為生態(tài)位重疊程度加劇[41]。本研究中魚類餌料生物生態(tài)位的重疊和分化表現(xiàn)出強(qiáng)烈的季節(jié)性差異，蝦類次之，而兩種小型頭足類則一直存在競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，證明了不同類型的餌料生物對(duì)食物偏好的差異性，魚類和蝦類的攝食選擇對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)度更高，而頭足類餌料生物的食源則相對(duì)單一。整體來(lái)看，兩個(gè)季節(jié)間各類群餌料生物的δ13C值跨度相近(秋季為6.1‰，春季為5.7‰)，采樣海域食源多樣性水平相似，但營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位的結(jié)果顯示春季各類群餌料生物的生態(tài)位重疊程度更高，競(jìng)爭(zhēng)更為激烈。一方面，這與海域初級(jí)生產(chǎn)力的變化有關(guān)，研究證明東海春季浮游植物的數(shù)量遠(yuǎn)低于秋季，造成了春季各類群餌料生物之間競(jìng)爭(zhēng)程度的加劇[27]；另一方面，這或許與餌料生物對(duì)食物碳源的選擇性吸收有關(guān)，有待進(jìn)一步研究證實(shí)。

3 結(jié)論

本研究結(jié)果表明，東海中南部海域餌料生物的食源多樣性水平較高，營(yíng)養(yǎng)層級(jí)跨度較大，營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)相對(duì)穩(wěn)定，但由于季節(jié)變化引起的環(huán)境因素或餌料生物攝食偏好的季節(jié)性差異，餌料生物的穩(wěn)定同位素特征和營(yíng)養(yǎng)級(jí)均表現(xiàn)出明顯的季節(jié)變動(dòng)特征。此外，本研究還證實(shí)了不同餌料生物的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位寬幅和重疊度的變化，魚類和蝦類餌料生物內(nèi)部表現(xiàn)出生態(tài)位重疊程度的季節(jié)差異性。整體來(lái)看，一方面，餌料生物中的魚類和頭足類在兩次采樣周期內(nèi)都存在較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，食源相似度較高；另一方面，與秋季相比，春季各餌料生物類群營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位重疊度更高，這或許是受到環(huán)境中食源的多樣性水平以及餌料生物對(duì)食物中碳源的選擇性吸收的影響。本研究應(yīng)用穩(wěn)定同位素方法科學(xué)地評(píng)估了東海中南部海域各類型餌料生物的營(yíng)養(yǎng)關(guān)系，合理地解釋了營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位的季節(jié)變動(dòng)，這些結(jié)果可為東海海域漁業(yè)資源的可持續(xù)開發(fā)利用和生態(tài)環(huán)境保護(hù)提供科學(xué)資料。