江 麗,袁名安,李朵姣,胡新榮,趙東緒,陳 斌,翁曉星,鄭寨生
(金華市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院,浙江 金華 321017)
茶樹(shù)〔Camelliasinensis(L.) O. Kuntze〕屬于山茶科山茶屬多年生常綠木本植物,是我國(guó)重要的農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)作物,也是一種典型的C3植物[1-2]。傳統(tǒng)的茶樹(shù)是葉用經(jīng)濟(jì)作物,以采摘幼嫩新梢為主,而籽葉兩用茶樹(shù)是在一定栽培模式下經(jīng)過(guò)人工選育的具有籽葉雙收的茶樹(shù),即春夏季收茶,冬季收籽[3]。從茶葉籽提取的油脂中不飽和脂肪酸含量超過(guò)80%,還含有豐富的茶多酚、維生素E、甾醇等多種微量活性成分[4]。但各種原因?qū)е虏铇?shù)果實(shí)產(chǎn)量及茶葉籽含油率較低。有研究報(bào)道果樹(shù)中各種內(nèi)源性激素的相互作用影響果樹(shù)的產(chǎn)量及質(zhì)量[5],但外源激素對(duì)茶樹(shù)果實(shí)品質(zhì)的影響鮮有報(bào)道。赤霉素是一種二萜酸類植物激素,能夠防止植株花期落花,提高坐果率[6]。蕓苔素內(nèi)酯被稱為“第六大植物生長(zhǎng)激素”,少量蕓苔素內(nèi)酯能促進(jìn)植物根系增長(zhǎng),提高光合作用,促進(jìn)光合產(chǎn)物運(yùn)輸轉(zhuǎn)化的功效。為了探明赤霉素和蕓苔素內(nèi)酯對(duì)茶樹(shù)果實(shí)的影響,以金茶1號(hào)為試驗(yàn)材料,分別對(duì)油脂轉(zhuǎn)化高峰期施用不同質(zhì)量濃度的赤霉素、蕓苔素內(nèi)酯以及二者交互處理,在成熟期測(cè)定相關(guān)的指標(biāo)并進(jìn)行統(tǒng)計(jì)學(xué)分析,探討成熟期籽葉雙收茶樹(shù)葉片含氮量、葉綠素含量,光合特性對(duì)果實(shí)含水率、茶葉籽含油率及單株產(chǎn)量等的影響,以期為實(shí)現(xiàn)茶樹(shù)豐產(chǎn)高效和科學(xué)管理提供依據(jù)。
試驗(yàn)地位于浙江省金華市婺城區(qū)石門(mén)農(nóng)場(chǎng)金華市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院茶樹(shù)基地,屬亞熱帶季風(fēng)氣候,溫暖濕潤(rùn),四季分明,年平均氣溫17.0℃,地勢(shì)平緩,土壤為紅黃壤,土層厚度大于40 cm,土壤pH 4.01~5.70。金茶1號(hào)由金華市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院選育,為籽葉雙收茶樹(shù)品種,樹(shù)齡為5年生,株行距1.5 m×2.0 m。赤霉素(GA),美商華侖生物科學(xué)公司;蕓苔素內(nèi)酯(BR),山東京蓬生物藥業(yè)股份有限公司。
1.2.1 樣品處理
選擇生長(zhǎng)較為一致的5年生健康無(wú)病蟲(chóng)害的茶樹(shù)金茶1號(hào),共13個(gè)處理,每個(gè)處理5株,重復(fù)3次,處理間設(shè)置保護(hù)行。以水為溶劑,配制赤霉素質(zhì)量濃度分別為0、0.8、1.0、1.2、1.5 mg/L,蕓苔素內(nèi)酯質(zhì)量濃度分別為0、0.3、0.5、0.8、1.0 mg/L的溶液。于7—10月即油脂轉(zhuǎn)化高峰期無(wú)雨少風(fēng)天氣16:00后葉面噴施不同質(zhì)量濃度的赤霉素、蕓苔素內(nèi)酯,以及赤霉素(1.0 mg/L)加蕓苔素內(nèi)酯(0.5 mg/L)、赤霉素(1.0 mg/L)加蕓苔素內(nèi)酯(0.8 mg/L)、赤霉素(1.2 mg/L)加蕓苔素內(nèi)酯(0.5 mg/L)及赤霉素(1.2 mg/L)加蕓苔素內(nèi)酯(0.8 mg/L),每月噴施一次。
1.2.2 茶果成熟期含水率及茶葉籽含油率測(cè)定
自9月1日起每隔15 d至果實(shí)成熟落果(11月15日),采集赤霉素及蕓苔素內(nèi)酯噴施處理的茶果,測(cè)定其鮮質(zhì)量,放烘干箱烘干至恒重,計(jì)算茶果的含水率。茶葉籽樣品去除內(nèi)外果皮,烘干至恒重,以精煉茶葉籽油為標(biāo)準(zhǔn)品,用HCY-20核磁共振測(cè)定儀測(cè)定茶葉籽含油率。
1.2.3 茶樹(shù)葉片葉綠素含量、含氮量及光合特性測(cè)定
自9月1日起每隔15 d至果實(shí)成熟落果測(cè)定葉片葉綠素含量、含氮量及光合特性。每個(gè)處理隨機(jī)取3株茶樹(shù),每株測(cè)量枝條上完全成熟的新葉。采用TYS-4N葉綠素測(cè)定儀,測(cè)定葉片葉綠素及氮的相對(duì)含量。天氣晴朗無(wú)云日上午9:30,用LI-6400光合作用儀測(cè)定新葉凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、細(xì)胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)。測(cè)定過(guò)程中空氣溫度、空氣中CO2濃度和O2濃度與自然條件相符。
1.2.4 成熟茶果的生物學(xué)特性及產(chǎn)量測(cè)定
采集11月15日成熟的茶樹(shù)果實(shí)用游標(biāo)卡尺測(cè)量其一籽果、二籽果及三籽果的橫徑、縱徑及質(zhì)量,同時(shí)收集單株茶樹(shù)果實(shí)烘干至恒重,測(cè)量單株產(chǎn)量。
1.2.5 數(shù)據(jù)處理
采用SPSS 25 軟件對(duì)試驗(yàn)相關(guān)數(shù)據(jù)進(jìn)行顯著性分析和相關(guān)性分析。
圖1 不同質(zhì)量濃度激素處理對(duì)茶樹(shù)果實(shí)成熟期含水率的影響
圖2 不同質(zhì)量濃度激素處理對(duì)茶樹(shù)果實(shí)成熟期茶葉籽含油率的影響
由圖1可看出,不同激素處理的茶樹(shù)果實(shí)成熟過(guò)程中含水率呈下降趨勢(shì)且均低于對(duì)照組的。其中:以不同質(zhì)量濃度赤霉素處理的茶果中,以質(zhì)量濃度為1.2 mg/L赤霉素處理的茶果含水率最低,成熟落果時(shí)含水率為21.17%;以不同質(zhì)量濃度蕓苔素內(nèi)酯處理的茶果中,以質(zhì)量濃度為0.8 mg/L蕓苔素內(nèi)酯處理的茶果成熟時(shí)含水率最低,為25.75%;以赤霉素與蕓苔素內(nèi)酯交互處理的茶果中,以赤霉素(1.0 mg/L)加蕓苔素內(nèi)酯(0.8 mg/L)交互處理的茶果含水率最低,成熟時(shí)含水率為20.13%。
由圖2可看出,對(duì)照處理的茶果在9月1日、9月15日、9月30日、10月15日、10月31日、11月15日茶葉籽含油率分別為19.46%、21.37%、24.73%、28.32%、30.22%、31.57%,表明成熟期含油率逐步升高。不同質(zhì)量濃度激素處理的茶果成熟期茶葉籽含油率均高于對(duì)照,且整體呈先升高后降低趨勢(shì)。以質(zhì)量濃度為1.2 mg/L赤霉素處理的茶果在10月31日茶葉籽含油率最高(35.97%)(見(jiàn)圖2a);以質(zhì)量濃度為0.8 mg/L蕓苔素內(nèi)酯處理的茶果在10月15日茶葉籽含油率最高,達(dá)到33.52%(見(jiàn)圖2b);以赤霉素(1.0 mg/L)加蕓苔素內(nèi)酯 (0.8 mg/L)交互處理的茶果在10月31日茶葉籽含油率最高,為36.17%(見(jiàn)圖2c)。
由圖3、圖4可看出,在茶果成熟期不同激素處理的茶樹(shù)葉片葉綠素含量和含氮量均呈現(xiàn)先上升后下降的變化趨勢(shì),均在10月15日達(dá)到最高。其中:不同質(zhì)量濃度赤霉素處理的茶樹(shù)葉片葉綠素含量在9月15日—11月15日表現(xiàn)為1.2 mg/L>1.5 mg/L>1.0 mg/L>0.8 mg/L>0 mg/L,與對(duì)照相比,成熟落果時(shí),質(zhì)量濃度1.2 mg/L赤霉素處理的茶樹(shù)葉片葉綠素含量提高了51.32%;不同質(zhì)量濃度的蕓苔素內(nèi)酯處理的茶樹(shù),葉片葉綠素含量在9月1日—11月15日表現(xiàn)為0.8 mg/L>0.5 mg/L>1.0 mg/L>0.3 mg/L>0 mg/L,相比對(duì)照,成熟時(shí)質(zhì)量濃度 0.8 mg/L的蕓苔素內(nèi)酯處理的葉片葉綠素含量提高48.97%;不同質(zhì)量濃度配比的赤霉素與蕓苔素內(nèi)酯交互處理的茶果成熟期葉片葉綠素含量表現(xiàn)為GA+BR(1.0 mg/L+0.8 mg/L)>GA+BR(1.2 mg/L+0.5 mg/L)>GA+BR(1.2 mg/L+0.8 mg/L)>GA+BR(1.0 mg/L+0.5 mg/L)>GA+BR(0 mg/L+0 mg/L)。質(zhì)量濃度1.0 mg/L的赤霉素與質(zhì)量濃度0.8 mg/L的蕓苔素內(nèi)酯交互處理的茶樹(shù),在10月15日葉片葉綠素含量達(dá)到最高,為66.54 mg/L。交互處理的茶樹(shù)葉片含氮量與葉綠素含量呈現(xiàn)同樣的變化趨勢(shì)。
圖3 不同質(zhì)量濃度激素處理對(duì)茶樹(shù)葉片葉綠素含量的影響
圖4 不同質(zhì)量濃度激素處理對(duì)茶樹(shù)葉片含氮量的影響
赤霉素、蕓苔素內(nèi)酯及其交互處理的茶樹(shù)果實(shí)成熟期葉片的凈光合速率變化如圖5所示。由圖5a可看出,赤霉素處理的茶樹(shù)葉片凈光合速率在赤霉素質(zhì)量濃度為1.2 mg/L時(shí)達(dá)到最大,該質(zhì)量濃度處理的茶樹(shù)葉片在10月15日凈光合速率最大,為8.27 μmol/(m2·s),成熟時(shí)的凈光合速率為7.78 μmol/(m2·s),相比對(duì)照提高了46.52%。由圖5b可看出,蕓苔素內(nèi)酯處理的茶樹(shù)葉片凈光合速率在蕓苔素內(nèi)酯質(zhì)量濃度為0.8 mg/L時(shí)最大,該質(zhì)量濃度處理的茶樹(shù)葉片在10月15日凈光合速率達(dá)到最大,為9.02 μmol/(m2·s),成熟時(shí)達(dá)到6.93 μmol/(m2·s),相比對(duì)照提高了23.23%。由圖5c可看出,不同質(zhì)量濃度赤霉素和蕓苔素內(nèi)酯交互處理的茶樹(shù)葉片中,赤霉素(1.0 mg/L)加蕓苔素內(nèi)酯(0.8 mg/L)交互處理的茶樹(shù)葉片在10月15日凈光合速率最大,為10.30 μmol/(m2·s),成熟時(shí)為8.73 μmol/(m2·s),相比對(duì)照提高了39.29%。綜上所述,茶樹(shù)果實(shí)成熟期,葉片凈光合速率呈先上升后下降的趨勢(shì),均在10月15日達(dá)到最大值。
圖5 不同質(zhì)量濃度激素處理對(duì)茶樹(shù)果實(shí)成熟期葉片凈光合速率的影響
不同激素處理的茶樹(shù)果實(shí)成熟期葉片氣孔導(dǎo)度變化如圖6所示。由圖6a可看出,同一時(shí)期赤霉素質(zhì)量濃度為1.0 mg/L與赤霉素質(zhì)量濃度為1.2 mg/L處理的茶樹(shù)葉片氣孔導(dǎo)度沒(méi)有顯著差異,均大于其他質(zhì)量濃度赤霉素處理及對(duì)照的。由圖6b可以看出,蕓苔素內(nèi)酯質(zhì)量濃度為0.5 mg/L及0.8 mg/L處理的茶樹(shù)葉片氣孔導(dǎo)度在10月31之前沒(méi)有顯著差異,成熟時(shí)0.5 mg/L蕓苔素內(nèi)酯處理的葉片氣孔導(dǎo)度高于其他質(zhì)量濃度蕓苔素內(nèi)酯處理的,且均高于對(duì)照的。由圖6c可看出,赤霉素質(zhì)量濃度為1.0 mg/L分別與質(zhì)量濃度為0.5 mg/L及0.8 mg/L蕓苔素內(nèi)酯交互處理的葉片氣孔導(dǎo)度在10月31日以后不存在顯著差異,均高于其他交互處理的。
圖6 不同質(zhì)量濃度激素處理對(duì)茶樹(shù)果實(shí)成熟期葉片氣孔導(dǎo)度的影響
茶果整個(gè)成熟期,不同激素處理的茶樹(shù)葉片細(xì)胞間CO2濃度變化如圖7所示。由圖7可看出,不同質(zhì)量濃度激素處理的茶樹(shù)葉片細(xì)胞間CO2濃度均呈現(xiàn)先上升后下降趨勢(shì),這與凈光合速率變化相一致。葉片蒸騰速率整體呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)(見(jiàn)圖8),可能因?yàn)樘鞖鉂u漸轉(zhuǎn)涼,光照強(qiáng)度變小,蒸騰速率減弱。
圖7 不同質(zhì)量濃度激素處理對(duì)茶樹(shù)果實(shí)成熟期葉片細(xì)胞間CO2濃度的影響
圖8 不同質(zhì)量濃度激素處理對(duì)茶樹(shù)果實(shí)成熟期葉片蒸騰速率的影響
由圖9可看出,不同質(zhì)量濃度赤霉素處理的茶樹(shù),其成熟茶果橫徑、縱徑及質(zhì)量均高于對(duì)照,其中以赤霉素質(zhì)量濃度為1.2 mg/L的最佳(除三籽果實(shí)的橫徑)。赤霉素質(zhì)量濃度為1.2 mg/L處理的茶樹(shù),其成熟茶果一籽的橫徑、縱徑及質(zhì)量分別為1.94、1.82 cm及3.97 g,二籽的橫徑、縱徑及質(zhì)量為分別2.94、2.02 cm及6.30 g,三籽的橫徑、縱徑及質(zhì)量分別為2.77、1.95 cm及9.28 g。由圖10可看出,蕓苔素內(nèi)酯質(zhì)量濃度為0.8 mg/L處理的茶樹(shù),其成熟茶果一籽、二籽、三籽單果的質(zhì)量分別為4.26、7.02、8.74 g,整體高于其他質(zhì)量濃度蕓苔素內(nèi)酯處理的茶果。由圖11可看出,赤霉素及蕓苔素內(nèi)酯交互處理的成熟茶果的最大橫徑、縱徑及質(zhì)量均高于單一激素處理的。從圖12可看出,赤霉素質(zhì)量濃度為1.0 mg/L和蕓苔素內(nèi)酯質(zhì)量濃度為0.8 mg/L交互處理得到的單株產(chǎn)量最高,為1.95 kg,其次是赤霉素質(zhì)量濃度為1.2 mg/L和蕓苔素內(nèi)酯質(zhì)量濃度為0.5 mg/L交互處理的茶樹(shù),其單株產(chǎn)量為1.92 kg。單獨(dú)噴施1.2 mg/L赤霉素、0.8 mg/L蕓苔素內(nèi)酯時(shí),單株產(chǎn)量最高,均為1.91 kg。
圖9 不同質(zhì)量濃度赤霉素處理對(duì)成熟茶果生物學(xué)特性的影響
圖10 不同質(zhì)量濃度蕓苔素內(nèi)酯處理對(duì)成熟茶果生物學(xué)特性的影響
圖11 不同質(zhì)量濃度赤霉素與蕓苔素內(nèi)酯交互處理對(duì)成熟茶果生物學(xué)特性的影響
圖12 不同質(zhì)量濃度激素處理對(duì)茶樹(shù)單株產(chǎn)量的影響
由表1可看出,茶果含水率與茶葉籽含油率呈極顯著負(fù)相關(guān)(p<0.01),與葉片葉綠素含量呈顯著負(fù)相關(guān)(p<0.05),與凈光合速率及三籽質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)(p<0.01),與二籽質(zhì)量及單株產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)(p<0.05)。茶葉籽含油率與凈光合速率、三籽質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)(p<0.01),與單株產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)(p<0.05)。葉片葉綠素含量與葉片含氮量、一籽質(zhì)量、二籽質(zhì)量及單株產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)(p<0.01),與凈光合速率、三籽質(zhì)量呈顯著正相關(guān)(p<0.05)。凈光合速率與一籽質(zhì)量、二籽質(zhì)量呈顯著正相關(guān)(p<0.05),與三籽質(zhì)量及單株產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)(p<0.01)。此研究表明不同激素處理的茶樹(shù),影響其葉片的葉綠素含量及光合作用,從而影響茶果的生物學(xué)特性、單株產(chǎn)量及茶葉籽含油率等。
表1 茶果成熟期的光合特性與產(chǎn)量的相關(guān)性
茶樹(shù)果實(shí)進(jìn)入成熟期即油脂轉(zhuǎn)化期,果實(shí)大小增長(zhǎng)緩慢,含水率快速下降,籽含油率快速增長(zhǎng),此時(shí)期是果實(shí)干物質(zhì)糖類、蛋白質(zhì)和脂類等積累和轉(zhuǎn)化的關(guān)鍵時(shí)期,也是調(diào)控油脂轉(zhuǎn)化與適應(yīng)的時(shí)期[7]。本研究結(jié)果表明,不同類型激素的噴施,均導(dǎo)致果實(shí)含水率降低,促進(jìn)了油脂的轉(zhuǎn)化,提高了茶葉籽的含油率,二者呈極顯著負(fù)相關(guān)。相關(guān)文獻(xiàn)報(bào)道[8-9],油脂轉(zhuǎn)化高峰期,降雨量增大,空氣濕度過(guò)高,會(huì)降低含油率。因此,在油脂轉(zhuǎn)化高峰期如雨水量增多,對(duì)于茶樹(shù)適當(dāng)噴施赤霉素及蕓苔素內(nèi)酯可促使果實(shí)含水率降低,增加籽含油率。
本研究應(yīng)用不同質(zhì)量濃度的外源激素處理金茶1號(hào)茶樹(shù),茶樹(shù)葉片的葉綠素含量較對(duì)照組提高,與文獻(xiàn)[10-12]研究結(jié)果一致。光合作用是植物生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ),在植物的整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中起著重要的作用,直接關(guān)系到植株的產(chǎn)量和品質(zhì)[11]。本試驗(yàn)證明噴施赤霉素及蕓苔素內(nèi)酯可以提高光合速率,從而使光合產(chǎn)物增加,在油脂轉(zhuǎn)化高峰期使光合產(chǎn)物更多地分配給油脂,從而提高茶樹(shù)產(chǎn)量與茶葉籽含油率。相比于油脂轉(zhuǎn)化期,果實(shí)成熟時(shí)對(duì)同化物的需求逐漸下降,葉片的源強(qiáng)下降,導(dǎo)致葉綠素含量下降,葉綠素含量表現(xiàn)為先上升再下降的趨勢(shì)[13]。因此,要實(shí)現(xiàn)茶樹(shù)的豐產(chǎn),必須以良種和施肥為基礎(chǔ),以植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑為輔助手段,同時(shí)茶樹(shù)是“抱子懷胎”植物,其在秋冬季開(kāi)花結(jié)果,因此在考察產(chǎn)量時(shí)需要經(jīng)多年的連續(xù)試驗(yàn),持續(xù)研究對(duì)春茶及次年果實(shí)等的影響。
不同質(zhì)量濃度的赤霉素、蕓苔素內(nèi)酯及二者交互噴施,均可使茶樹(shù)果實(shí)的含水率降低,且一定范圍內(nèi)增大葉片葉綠素含量,使葉片光合作用增強(qiáng),提高了單株產(chǎn)量及茶葉籽含油率。本試驗(yàn)證明赤霉素質(zhì)量濃度為1.0 mg/L及蕓苔素內(nèi)酯質(zhì)量濃度為0.8 mg/L 的交互處理最佳,單株產(chǎn)量達(dá)到1.95 kg,含油率為36.17%。