張 宇，魏 曦，梁文俊，劉子琦，李福明，趙 怡，馮泳翰

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，山西 晉中 030801）

林隙大小作為林隙內(nèi)環(huán)境異質(zhì)性的重要特性，反映林內(nèi)的干擾程度并直接影響林隙內(nèi)的微環(huán)境和地被物的分解程度[1]，因此會(huì)對(duì)林隙內(nèi)更新苗的生長(zhǎng)和確立產(chǎn)生促進(jìn)作用[2]。近年來，隨著對(duì)林隙的深入研究，許多學(xué)者對(duì)林隙大小反映樹種的更新規(guī)律進(jìn)行了多方面研究，Zhu[3]研究發(fā)現(xiàn)，日本黑松（Pinus thunbergii Parl.）幼苗的生長(zhǎng)與林隙大小存在正相關(guān)關(guān)系；羅桂生等[4]研究發(fā)現(xiàn)，油松（Pinus tabuliformis Carr.）人工林中開創(chuàng)林隙短期內(nèi)顯著地影響更新苗生長(zhǎng)；李乒乓[1]研究發(fā)現(xiàn)，油松人工林林隙面積在20～40 m2有助于林隙內(nèi)更新苗的發(fā)生，當(dāng)更新苗木生長(zhǎng)到一定階段，宜擴(kuò)大原有林隙至80 m2左右，增強(qiáng)其更新能力。林隙的形成使其內(nèi)部微環(huán)境發(fā)生變化，對(duì)該區(qū)域產(chǎn)生較高的資源異質(zhì)性和物種更新能力[5]，進(jìn)而影響分布格局及其鑲嵌狀況，最終對(duì)森林景觀的結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生影響[6]。目前對(duì)林隙下更新樹種的分布格局研究較少，其中前人[7]研究發(fā)現(xiàn)，云冷杉混交林中紅松幼苗密度最大值隨著林隙的增大一直處于林隙邊緣或部分冠下，幼樹密度最大值則由林隙邊緣向林隙中心北側(cè)轉(zhuǎn)移。但缺少人工林林隙下更新樹種的空間分布的研究。

華北落葉松（Larix principis-rupprechtii Mayr）是山西省關(guān)帝山、管涔山等地海拔1 800～2 800 m中高山地帶的優(yōu)勢(shì)建群樹種，在水源涵養(yǎng)、防風(fēng)固沙、生態(tài)平衡和景觀維持等方面發(fā)揮著重要作用，具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值[8]。目前，山西省的華北落葉松林下自然更新困難[9]，已有的研究表明，華北落葉松的幼苗幼樹多聚集于林隙或林緣等光照充足之處[10-11]。故本研究在華北落葉松人工林樣地，找出15塊不同面積大小的林隙（設(shè)置5個(gè)不同面積等級(jí)的林隙，每個(gè)林隙等級(jí)3個(gè)重復(fù)），調(diào)查華北落葉松更新苗密度及生長(zhǎng)指標(biāo)，同時(shí)采用點(diǎn)格局分析[12-13]對(duì)其空間格局進(jìn)行多尺度分析，以了解不同林隙大小對(duì)華北落葉松更新的影響，并探究不同大小林隙下更新苗的空間分布情況，為創(chuàng)建合適林隙、促進(jìn)華北落葉松更新提供一定的科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于山西龐泉溝國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，地理坐標(biāo)為 37°45′～37°59′ N，111°22′～111°33′ E，地處呂梁山脈中段的關(guān)帝山腹地[14]。該區(qū)屬于典型暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年均氣溫4.3 ℃，相對(duì)濕度70%，年日照時(shí)間1 900～2 100 h，7月平均氣溫為17.5 ℃，1月平均氣溫?10.2 ℃，年均降水量820 mm左右，降水分布極為不均勻，多集中在6—8月，年蒸發(fā)量1 100～1 500 mm，無霜期約為180 d[14]。該區(qū)大多為破碎陡峭的山地地貌，坡度15°～31°，受到變質(zhì)作用的影響[14]，巖石以花崗巖和片麻巖為主[15]。土壤屬于山地土壤[14]。試驗(yàn)區(qū)內(nèi)植物資源十分豐富，優(yōu)勢(shì)樹種為華北落葉松，伴生樹種有云杉（Picea asperata Mast.）、油松、白樺（Betula platyphylla Suk）等，林下灌木主要有忍冬（Lonicera japonica Thunb.）、茶條槭（Acer ginnala Maxim.）、繡線菊（Spiraea salicifolia L.）等，林下草本植物主要由毛茛（Ranunculus japonicus Thunb.）、細(xì)葉苔草（Carex rigescens （Franch.） S.Y.Liang ＆Y.C.Tang）、東方草莓（Fragaria orientalis Losinsk.）、車前（Plantago asiatica L.）等物種組成[14]。

1.2 調(diào)查方法

2021年夏（6—7月），在研究區(qū)內(nèi)設(shè)置華北落葉松人工林樣地，調(diào)查林分中的15個(gè)林隙，根據(jù)林隙大小，設(shè)置5個(gè)等級(jí)大小的林隙，每一林隙等級(jí)設(shè)置3個(gè)重復(fù)。對(duì)每個(gè)林隙內(nèi)邊緣木的種類、胸徑（DBH）、高度（H）、坐標(biāo)（X，Y）、樹冠朝向林隙中心投影半徑（CR）進(jìn)行測(cè)量。調(diào)查林隙內(nèi)更新苗的生長(zhǎng)狀況，包括：苗高、地徑、年齡。依據(jù)更新高度（RH）和胸徑將更新苗分為：幼苗（0.1 m≤RH<1 m）、幼樹（RH≥1 m，DBH<5 cm），幼苗幼樹之和為總體更新苗。本研究中，林隙代表的是擴(kuò)展林隙（文中簡(jiǎn)稱為林隙），即所有邊緣木圍成的多邊形，將多邊形的重心作為林隙中心建立坐標(biāo)系。為區(qū)分林隙不同區(qū)域空間異質(zhì)性，將每一個(gè)林隙劃分為冠空隙區(qū)域（A區(qū)，近似等同于冠層林隙的垂直投影）和林冠投影區(qū)域（B區(qū)，林隙向林隙中心過渡的區(qū)域），如圖1所示。

圖1 林隙分區(qū)示意圖Fig.1 Schematic diagram of gap partition

1.3 林隙面積的確定

林隙形狀采用海倫公式計(jì)算，其原理采用形成木與邊緣木構(gòu)建三角形，計(jì)算三角形面積，再求和來估算林隙面積[16]。其公式為：

式中：A為三角形面積；s為半周長(zhǎng)；a、b、c分別為各邊邊長(zhǎng)。

則林隙面積：

1.4 林隙的基本特征

本研究區(qū)所調(diào)查的林隙均為形狀不規(guī)則的林隙，林隙大小在20～300 m2。采用上限排外法將15個(gè)林隙依據(jù)面積大小劃分為I（20～50 m2）、II（50～100 m2）、III（100～150 m2）、IV（150～200 m2）、V（≥200 m2）5個(gè)等級(jí)。從表1可見：華北落葉松林分布在海拔1 998～2 107 m的山坡上，分布坡向主要為半陰坡西北方向；坡度主要在8°～38°范圍內(nèi)；坡位在上、中、下均有分布，林隙開度在37°～67°之間，常伴生有少量云杉、白樺等。

表1 各林隙樣地的基本特征Table 1 The basic characteristics of forest gap

1.5 數(shù)據(jù)處理

1.5.1 林隙大小對(duì)更新的差異性檢驗(yàn) Excel 2010對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，IBM SPSS Statistics 25.0軟件進(jìn)行單因素方差分析，并用Duncan法進(jìn)行多重比較（α=0.05），統(tǒng)計(jì)不同大小林隙下幼苗、幼樹和總體更新苗的密度和生長(zhǎng)指標(biāo)（高度、基徑、年齡）的差異。圖表中數(shù)據(jù)均以“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”表示。

1.5.2 林隙內(nèi)更新苗空間分布 Excel 2010對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，Origin軟件完成空間分布圖。

1.5.3 空間格局與種間關(guān)聯(lián)性 對(duì)華北落葉松純林林隙下更新苗空間格局的分析，使用K2函數(shù)進(jìn)行描述，用尺度r作為橫坐標(biāo)，上下包絡(luò)線作為縱坐標(biāo)，進(jìn)行繪圖。K2函數(shù)能夠有效地避免因“虛擬聚合”導(dǎo)致的誤差，其公式為：

空間點(diǎn)格局分析采用單變量K211（r）函數(shù)分析，K2函數(shù)值若在上下包跡線之間，符合隨機(jī)分布；若在下包絡(luò)線下方，則呈聚集分布；若在上包絡(luò)線上方，則呈均勻分布。數(shù)據(jù)分析使用Programita軟件完成，通過199次蒙特卡洛擬合，分別取第5個(gè)最高值和第5個(gè)最低值，得到99%的置信區(qū)間。數(shù)據(jù)處理及繪圖采用Excel 2010以及Origin軟件完成[17]。

2 結(jié)果與分析

2.1 林隙大小對(duì)幼苗幼樹密度及生長(zhǎng)指標(biāo)的影響

2.1.1 林隙大小對(duì)幼苗幼樹密度的影響 所有更新苗的密度在不同林隙面積等級(jí)中均有正顯著性差異（表2）。5個(gè)林隙面積等級(jí)中，華北落葉松幼苗、幼樹、總體更新苗密度平均值變化范圍分別為 0.09～0.52 株·m?2、0.10～0.82 株·m?2、0.22～0.96 株·m?2。幼苗密度林隙等級(jí)III下最大，為0.52 株·m?2，等級(jí)I次之；幼樹、總體更新苗的密度等級(jí) II下最大，分別為0.82 株·m?2和0.96 株·m?2，等級(jí)I次之（P<0.05）。幼苗、幼樹和總體更新苗最低平均密度分別在等級(jí)IV、III和等級(jí)IV，分別為 0.09 株·m?2、0.10 株·m?2、0.22 株·m?2。

表2 不同林隙大小下更新苗密度Table 2 Seedling density under different forest gap sizes

隨林隙等級(jí)的增加，華北落葉松幼苗、幼樹更新密度整體上無明顯規(guī)律的變化趨勢(shì)，但幼樹密度在I、II、IV和V等級(jí)的林隙中明顯大于相同林隙等級(jí)的幼苗密度，幼苗密度在林隙等級(jí)III中顯著大于相同林隙等級(jí)的幼樹密度。說明幼苗對(duì)不同等級(jí)林隙下極限光照的反應(yīng)劇烈，主要是因?yàn)榱窒睹娣e大小、冠層開度、光照強(qiáng)度、水分含量、枯落物蓄積量、土壤養(yǎng)分含量等生態(tài)因子差異較大，導(dǎo)致了林隙更新苗數(shù)量不同。

2.1.2 林隙大小對(duì)幼苗幼樹生長(zhǎng)指標(biāo)的影響 由表3分析得出，不同林隙等級(jí)對(duì)華北落葉松更新苗（幼苗、幼樹、總體更新苗）的高生長(zhǎng)具有顯著性影響（P<0.05），并具有相同的變化趨勢(shì)，即隨林隙等級(jí)增大呈現(xiàn)出“先增大后減小”的趨勢(shì)。幼苗的平均高生長(zhǎng)最大值（0.60 m）位于林隙等級(jí)V中，等級(jí)I為0.54 m次之，在等級(jí)III最低為0.17 m；幼樹和總體更新苗的平均高生長(zhǎng)最大值均位于等級(jí)I中，分別為3.45 m、2.36 m。對(duì)于基徑在5個(gè)林隙面積等級(jí)中均有顯著影響（P<0.05），且最大均值均出現(xiàn)在等級(jí)I中，其幼苗、幼樹和總體更新苗基徑的最大均值分別為0.85 cm、2.90 cm、1.90 cm，與幼樹和總體更新苗的高生長(zhǎng)最大均值所在林隙一致。此外，對(duì)年齡的顯著性分析得出，幼苗、幼樹和總體更新苗的最大均值林隙都處于林隙等級(jí)I中。綜上所述，表明不同林隙大小對(duì)華北落葉松更新有顯著影響，華北落葉松幼苗、幼樹和總體更新苗均在等級(jí)I生長(zhǎng)狀況最好。

表3 不同林隙幼苗幼樹生長(zhǎng)指標(biāo)Table 3 Seedling and sapling growth indexes among stand gap sizes

2.2 林隙下幼苗幼樹空間分布

本研究發(fā)現(xiàn)（圖2），等級(jí)I中華北落葉松幼苗、幼樹主要分布在冠空隙區(qū)（A區(qū)）邊緣及林冠投影區(qū)（B區(qū)），呈聚集分布，林隙中心附近有少量的幼苗幼樹生長(zhǎng)，且幼苗幼樹聚集分布在林隙的某一個(gè)方向上。林隙等級(jí)II、III、IV、V都存在與林隙等級(jí)I相似的空間分布規(guī)律（其中坐標(biāo)原點(diǎn)為林隙中心）。

圖2 林隙內(nèi)更新苗空間分布Fig.2 Spatial distribution of regeneration seedlings in forest gap plots

2.3 林隙下幼苗幼樹的空間格局

采用單變量K211（r）函數(shù)分析，從每一面積等級(jí)林隙中各選取更新良好的1個(gè)典型林隙，共5個(gè)。對(duì)5個(gè)典型林隙華北落葉松更新苗的空間格局進(jìn)行分析（圖3）。由于林隙面積大小的不同，故不同林隙研究的尺度都有所不同。

圖3 典型樣地更新苗點(diǎn)格局Fig.3 Pattern of regeneration seedling sites in typical plots

典型林隙Gap-1在0～2.1 m尺度范圍上呈現(xiàn)聚集分布，2.1～2.6 m尺度范圍上呈現(xiàn)隨機(jī)分布，2.6～3.0 m尺度范圍上均勻分布；Gap-4在0～2.7、3.5～5.7 m尺度范圍上呈現(xiàn)聚集分布，2.7～3.5、5.7～6.0 m尺度范圍上顯示隨機(jī)分布；Gap-7在0～6.0 m尺度范圍上顯示聚集分布，6.0～8.0 m尺度范圍上顯示隨機(jī)分布；Gap-11中在0～2.8、3.6～5.4 m尺度范圍上聚集分布，2.8～3.6、5.4～8.0 m尺度范圍上隨機(jī)分布；Gap-13中在0～10.0 m尺度范圍上聚集分布。華北落葉松更新苗在典型林隙Gap-1中隨尺度的增大逐漸呈現(xiàn)聚集分布、隨機(jī)分布和均勻分布；在Gap-4、Gap-11中隨尺度的增大由聚集分布向均勻分布交替出現(xiàn)；Gap-7中均隨尺度的增大由聚集分布逐漸趨向隨機(jī)分布；Gap-13在所研究的尺度上均為聚集分布。

3 討論

3.1 幼苗幼樹密度及生長(zhǎng)指標(biāo)（基徑、高度、年齡）對(duì)林隙大小的響應(yīng)

本研究結(jié)合華北落葉松幼苗幼樹密度和生長(zhǎng)指標(biāo)進(jìn)行分析，林隙大小對(duì)華北落葉松更新生長(zhǎng)有顯著影響。在5個(gè)不同面積等級(jí)的林隙中，幼苗密度在等級(jí)III（100～150 m2）最大，幼樹和總體更新苗密度均在等級(jí)II（50～100 m2）最大，其各自密度均在等級(jí)I（20～50 m2）次之；其中，等級(jí)I中更新苗的各生長(zhǎng)指標(biāo)（基徑、高度、年齡）最好。這與王洪濤[18]發(fā)現(xiàn)華北落葉松在100～150 m2的林隙內(nèi)更新苗數(shù)量最多，蓋力巖[19]發(fā)現(xiàn)華北落葉松在120～140 m2的林隙內(nèi)更新密度最大的研究結(jié)果不一致。本研究出現(xiàn)上述結(jié)果，說明幼苗幼樹最高密度雖然處于等級(jí)II、III，但相較于等級(jí)I，其得到光照充足，加劇了種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)，使得營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)損失較為明顯，林木個(gè)體生長(zhǎng)由于受到生存空間、水分和養(yǎng)分等資源不足的限制，故無生長(zhǎng)良好的大徑級(jí)、大高度級(jí)和大齡級(jí)苗木。

本研究出現(xiàn)幼苗幼樹密度不同差異的原因，很大程度上與林隙大小有關(guān)，林隙等級(jí)I既能滿足幼苗生長(zhǎng)需要的光照，又可以在幼苗階段提供遮蔭，但隨著年齡的增長(zhǎng)，需光量逐漸增加，等級(jí)I提供的空間及光照有限，從而限制幼苗生長(zhǎng)和幼樹發(fā)育，使得更新苗最大密度會(huì)隨林隙面積的增加出現(xiàn)在等級(jí)II和III上；而在林隙等級(jí)III以上的林隙中，灌草植物的萌發(fā)和生長(zhǎng)產(chǎn)生快速響應(yīng)，改變了林隙下資源和水分的利用率，增大幼苗與已經(jīng)占據(jù)有利微立地幼樹的競(jìng)爭(zhēng)，從而抑制了更新苗的萌發(fā)和生長(zhǎng)[20]，故不利于更新苗的生長(zhǎng)。

本研究中，苗齡與樹齡最大均值均位于林隙等級(jí)I中，但幼苗幼樹的密度最大均值均不在等級(jí)I內(nèi)，其原因是林內(nèi)光照不足，較大苗齡更新苗不耐蔭而死亡引起的株數(shù)下降，致使密度降低，且不能滿足更新苗之間的較大生長(zhǎng)分化而產(chǎn)生的較小競(jìng)爭(zhēng)，致使競(jìng)爭(zhēng)力較弱的新萌發(fā)苗的確立和存活出現(xiàn)困難[21]，從而存活的較大年齡的苗木數(shù)量較多。綜上所述，最大生長(zhǎng)指標(biāo)出現(xiàn)在等級(jí)I，更新密度在等級(jí)I次之，說明等級(jí)I對(duì)華北落葉松更新生長(zhǎng)產(chǎn)生積極效應(yīng)。

3.2 林隙下幼苗幼樹空間分布分析

研究結(jié)果表明，更新苗分布區(qū)域主要為A區(qū)邊緣和B區(qū)，這與崔麗紅等[22]研究結(jié)果表現(xiàn)一致，這是因?yàn)榱窒哆吘壍搅窒吨行纳仲Y源存在遞增的趨勢(shì)[8]。林隙過渡區(qū)有邊緣木存在，為幼苗生長(zhǎng)提供庇蔭作用，土壤及光照條件良好，又不至與邊緣木產(chǎn)生激烈的環(huán)境與資源競(jìng)爭(zhēng)，從而利于種子的萌發(fā)、出苗及生長(zhǎng)[23]，但幼樹生長(zhǎng)階段耐蔭能力減弱[10]，林隙邊緣不利于幼樹生長(zhǎng)，故其分布趨勢(shì)逐漸由林隙邊緣向林隙中心轉(zhuǎn)移。更新苗出現(xiàn)其分布方向不同的原因可能因?yàn)楣夂嫌行л椛溥M(jìn)入林隙的總量由多種因素共同決定，主要包括林隙大小、立地條件、林隙內(nèi)的位置、邊緣木的高度、以及日照等條件，使得林隙內(nèi)不同區(qū)域、不同位置造成資源的異質(zhì)性，導(dǎo)致不同林隙下同一位置同一方向、同一林隙下不同位置間的微環(huán)境存在一定差異性[24-25]，最終使幼苗幼樹容易生長(zhǎng)在接收充足光照的方向。目前，華北落葉松更新苗數(shù)量較多，更新和存活下來的苗木在林隙下呈斑塊狀的異質(zhì)性分布，對(duì)于這些更新苗需要進(jìn)行長(zhǎng)期觀測(cè)，以達(dá)到了解不同林隙大小對(duì)幼苗幼樹更新生長(zhǎng)的長(zhǎng)期影響。

3.3 幼苗幼樹空間格局分析

分析更新苗空間格局（圖3）發(fā)現(xiàn)：在華北落葉松林隙中更新苗一般在小尺度上呈現(xiàn)聚集分布，在大尺度上發(fā)生隨機(jī)分布，這與以往的研究結(jié)論大致相同[13,26]，與Sarah等[27]對(duì)林隙內(nèi)的黃樺和東半球衫幼苗幼樹更新的空間格局大部分是聚集分布具有一致性。在研究的尺度內(nèi)，華北落葉松更新苗在林隙內(nèi)整體上呈斑塊狀聚集分布在某一方向上，聚集程度較高，這是因?yàn)橛酌绯３霈F(xiàn)簇生群落，且林隙下的生態(tài)環(huán)境利于更新苗發(fā)育和華北落葉松萌蘗更新，更新苗呈現(xiàn)聚集分布，此分布格局利于幼苗相互庇護(hù)，從而抵御外界環(huán)境的傷害，提高生存機(jī)會(huì)；發(fā)生隨機(jī)分布表明大尺度上更新苗之間不產(chǎn)生相互作用。

生態(tài)學(xué)空間格局非常依賴尺度大小，本研究說明幼苗幼樹間相互作用發(fā)生在一定尺度空間范圍內(nèi)，超出一定范圍內(nèi)，植物個(gè)體間相互作用將大大減弱[26]。

4 結(jié)論

關(guān)帝山華北落葉松人工林林隙面積范圍為20～300 m2，大、中、小林隙在林區(qū)內(nèi)均有分布，且該地區(qū)華北落葉松人工林林隙一部分為人為干擾形成，另一部分由于自然因素（大風(fēng)、病蟲害、生理因素等）形成的林隙[28]。本研究表明華北落葉松更新密度和生長(zhǎng)指標(biāo)隨林隙面積等級(jí)的升高呈現(xiàn)顯著性影響（P<0.05）。幼苗幼樹生長(zhǎng)指標(biāo)的最大均值多出現(xiàn)在林隙等級(jí)I（20～50 m2）；幼苗幼樹密度最大均值分別出現(xiàn)在林隙等級(jí)II（50～100 m2）和III（100～150 m2）中，等級(jí)I次之。適當(dāng)大小的林隙面積能夠增強(qiáng)華北落葉松更新能力，在森林經(jīng)營(yíng)中林隙等級(jí)I有助于種子萌發(fā)和幼苗的建立，隨著平均胸徑的增大，成熟個(gè)體增加，為提高資源的有效性、減少更新苗之間的競(jìng)爭(zhēng)、擴(kuò)展更多生態(tài)位空間，后期可通過人為干擾擴(kuò)大林隙面積至等級(jí)II來促進(jìn)幼苗的存活及幼樹的生長(zhǎng)。