楊建欣， 黃秋燕

(1.肇慶學(xué)院，廣東肇慶 526061； 2.廣東理工學(xué)院建設(shè)學(xué)院，廣東肇慶 526070)

園林植物是風(fēng)景園林造景的主要元素之一，也是景觀系統(tǒng)中具有生命的綠色基礎(chǔ)設(shè)施。園林植物應(yīng)用不僅需要考慮空間層次、觀賞效果等視覺(jué)層面問(wèn)題，也需要妥善處理園林植物種內(nèi)、種間及其與環(huán)境之間的內(nèi)在關(guān)系，基于植物生物學(xué)規(guī)律和植物生態(tài)關(guān)系進(jìn)行全面考量，讓處于同一生長(zhǎng)環(huán)境中的園林植物能夠和諧穩(wěn)定地獲取各種環(huán)境資源，以形成較穩(wěn)定的人工植物群落?；凶饔檬侵参镌陂L(zhǎng)期發(fā)展進(jìn)化過(guò)程中形成的機(jī)制，通過(guò)代謝產(chǎn)物改變周圍微生態(tài)環(huán)境而導(dǎo)致同一生境中植物與植物之間相互排斥或促進(jìn)的一種自然現(xiàn)象。戈峰認(rèn)為，植物的化感作用是作物栽培、物種空間聯(lián)結(jié)、植物分布、群落演替進(jìn)程等化學(xué)控制因素?；凶饔迷诟叩戎参锝?、微生物界及園林生態(tài)系統(tǒng)均廣泛存在，能夠?qū)θ郝涞男纬?、發(fā)展和演化產(chǎn)生重要影響。各類植物間均存在化感作用，但不同植物所釋放的化感物質(zhì)種類差異明顯，且受各種外界環(huán)境條件的影響。化感作用對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)群落的更新有重要影響，會(huì)導(dǎo)致植物品種單一和逆向演替。以上機(jī)理也同樣存在于園林植物之中。由于化感作用的存在，園林植物生長(zhǎng)的微環(huán)境會(huì)發(fā)生改變，產(chǎn)生促進(jìn)或抑制效應(yīng)，影響其生理代謝活動(dòng)和群落的發(fā)展演替。相比森林生態(tài)系統(tǒng)和農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)而言，園林植物生態(tài)系統(tǒng)的組分相對(duì)簡(jiǎn)單，但對(duì)觀賞特性要求較高，受到人工干擾較大。因此，為了實(shí)現(xiàn)園林植物群落和園林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定發(fā)展，有必要從深度和廣度上拓展園林植物研究領(lǐng)域，探索其化感作用關(guān)系，揭示化感作用的內(nèi)在機(jī)理，以便于更加科學(xué)合理地確定園林植物建植及栽培管理對(duì)策，使其最大程度地發(fā)揮觀賞價(jià)值和生態(tài)效益。目前，關(guān)于植物化感作用的研究較多，主要集中在外來(lái)入侵物種與當(dāng)?shù)匚锓N之間的關(guān)系、農(nóng)作物的雜草防治、天然植被的群落發(fā)展演替等。關(guān)于園林植物化感作用的研究較少，且大多數(shù)研究都是在實(shí)驗(yàn)室中進(jìn)行的，從園林植物應(yīng)用角度分析植物化感作用機(jī)理的成果較欠缺，尚未見(jiàn)采用田間野外試驗(yàn)開(kāi)展園林植物化感作用研究的報(bào)道。因此，有必要對(duì)相關(guān)研究進(jìn)行梳理、歸納和總結(jié)，以期能拋磚引玉，引起學(xué)者對(duì)園林植物化感作用研究課題的重視，促進(jìn)園林植物應(yīng)用朝著更科學(xué)合理的方向發(fā)展。

1 園林植物化感作用的機(jī)理

園林植物化感物質(zhì)產(chǎn)生的機(jī)制主要有以下4個(gè)方面：第一，化感物質(zhì)從植物的根部分泌而出，進(jìn)入植物生長(zhǎng)的根際環(huán)境土壤中，進(jìn)而對(duì)生長(zhǎng)于周邊的其他植物產(chǎn)生干擾，周邊植物吸收此類化感物質(zhì)之后對(duì)其自身的生長(zhǎng)代謝造成抑制甚至損害。第二，植物葉子等部位經(jīng)過(guò)雨水的沖刷，部分化學(xué)物質(zhì)(主要是液態(tài))會(huì)淋溶而進(jìn)入土壤之中，對(duì)周邊植物的生長(zhǎng)造成影響。第三，植物的凋落物經(jīng)腐蝕、分解而產(chǎn)生化感物質(zhì)，影響周邊植物的生理代謝過(guò)程。第四，植物也會(huì)通過(guò)揮發(fā)作用，將體內(nèi)產(chǎn)生的化感物質(zhì)釋放到周圍空氣或土壤中，對(duì)周邊植物的生理代謝活動(dòng)造成不同程度的影響。植物處于逆境環(huán)境下會(huì)促進(jìn)化感物質(zhì)的產(chǎn)生和釋放。大多數(shù)化感物質(zhì)屬于植物的次生代謝產(chǎn)物，主要包括醌類、黃酮類、香豆素類以及生物堿和氰醇等。這些物質(zhì)釋放到環(huán)境中，對(duì)其他植物的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生影響。王日明等曾對(duì)部分園林植物的化感作用機(jī)制、關(guān)系和化感物質(zhì)種類進(jìn)行歸納總結(jié)，對(duì)園林植物應(yīng)用深有啟發(fā)。

2 化感作用對(duì)園林植物生理活動(dòng)的影響

2.1 影響園林植物光合作用

光合作用是園林植物最重要和最基本的功能之一，是園林植物健康成長(zhǎng)的關(guān)鍵因素，受到諸多因素影響，如光照強(qiáng)度、溫度、CO濃度、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)和水分供應(yīng)狀況等。馮劍等認(rèn)為，植物產(chǎn)生的化感物質(zhì)可以通過(guò)影響氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、電子傳遞、凈光合速率、葉綠素含量、胞間CO濃度等直接或間接對(duì)光合作用的生理過(guò)程產(chǎn)生影響。馮劍等認(rèn)為，用不同濃度水平的木麻黃()凋落物浸提液處理欖仁樹(shù)()幼苗一定時(shí)間后，其凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率均顯著減小，而葉片胞間CO濃度則表現(xiàn)為先減后增的變化趨勢(shì)。黃玉梅等采用孔雀草()水浸提液對(duì)4種園林植物的幼苗進(jìn)行處理，發(fā)現(xiàn)不同植物表現(xiàn)不同，其中2種植物葉綠素含量隨孔雀草水浸提液濃度升高而下降，另外2種植物的葉綠素含量則表現(xiàn)為“低促高抑”。鄭潔等采用白三葉()水浸提液對(duì)4種園林植物進(jìn)行處理，發(fā)現(xiàn)其幼苗體內(nèi)葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨著水浸提液質(zhì)量濃度的增加表現(xiàn)出不同程度的下降，導(dǎo)致其光合效率改變。此外，相關(guān)研究已證實(shí)，部分植物產(chǎn)生的化感物質(zhì)可對(duì)受體植物光和系統(tǒng)的電子傳遞產(chǎn)生影響，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)活性氧增多，進(jìn)而對(duì)光系統(tǒng)造成損傷，但此方面內(nèi)容多以農(nóng)作物或藻類植物為研究對(duì)象，暫未見(jiàn)園林植物的研究報(bào)道。

2.2 影響園林植物呼吸作用

園林植物的呼吸作用受到植物的內(nèi)部因子以及溫度、O、CO、水分、晝夜變化和季節(jié)變化等環(huán)境因子的影響?；凶饔脤?duì)植物呼吸作用的影響主要體現(xiàn)在3個(gè)方面：一是干擾線粒體的正常功能；二是影響氧化磷酸化進(jìn)程；三是抑制ATP的形成及其活性，化感物質(zhì)對(duì)這3個(gè)方面的影響存在一定的交叉和因果關(guān)系。Podestá等認(rèn)為，植物種子萌發(fā)的抑制歸因于線粒體呼吸的中斷；Muscolo等認(rèn)為，酚類化合物會(huì)抑制松樹(shù)()種子的萌發(fā)，其原因是呼吸作用糖酵解(EMP)途徑的2類關(guān)鍵酶在酚類化感物質(zhì)的作用下存在不同程度的減少，參與糖酵解和氧化戊糖磷酸途徑的代謝酶活性中斷；Abrahim等認(rèn)為，一些化感化合物與線粒體膜相互作用并直接損害線粒體呼吸。但相關(guān)研究均以農(nóng)作物或林木為對(duì)象，尚未見(jiàn)化感作用對(duì)園林植物呼吸作用影響的研究。

2.3 影響園林植物激素的活性

植物激素幾乎在園林植物生長(zhǎng)發(fā)育的所有過(guò)程中均有重要的調(diào)節(jié)作用，如花芽分化、葉片脫落、器官衰老、氣孔開(kāi)閉和抗逆性等。植物激素通過(guò)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程調(diào)控園林植物的代謝、生長(zhǎng)和形態(tài)建成等生理活動(dòng)。因鄰近植物所產(chǎn)生的化感物質(zhì)的存在或其他環(huán)境因素的影響，植物體內(nèi)的激素平衡、信息傳遞等可能會(huì)遭到干擾和破壞而發(fā)生紊亂。目前關(guān)于植物激素與化感物質(zhì)關(guān)系的研究較少，相關(guān)研究均以林木或農(nóng)作物為研究對(duì)象，如楊梅等認(rèn)為，鄰羥基苯甲酸對(duì)杉木()脫落酸(ABA)含量表現(xiàn)為促進(jìn)效應(yīng)，而對(duì)吲哚-3-乙酸(IAA)、赤霉素(GA)含量表現(xiàn)為抑制效應(yīng)，但暫未見(jiàn)關(guān)于園林植物的研究報(bào)道。隨著風(fēng)景園林實(shí)踐領(lǐng)域的不斷拓展，為改善人居環(huán)境，許多不適合園林植物生長(zhǎng)的地點(diǎn)及受到嚴(yán)重人工干擾的地點(diǎn)也逐漸成為園林植物的種植地，園林植物在逆境中生存與發(fā)展已成為常態(tài)，從這一角度看，在化感作用機(jī)理視角下探討園林植物激素與抗逆性之間的關(guān)系，對(duì)構(gòu)建科學(xué)、持續(xù)、穩(wěn)定的園林植物群落具有重要價(jià)值。

2.4 影響園林植物對(duì)水分和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的吸收

水和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)都是園林植物生命活動(dòng)的基礎(chǔ)，植物對(duì)水分和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的吸收既相互關(guān)聯(lián)又相互獨(dú)立。Booker等認(rèn)為，化感物質(zhì)阿魏酸(FA)、咖啡酸(CA)等酚酸會(huì)破壞植物對(duì)離子和水分的吸收，并擾亂植物的水分利用，對(duì)植物與水的關(guān)系產(chǎn)生負(fù)面影響，進(jìn)而導(dǎo)致植物缺水，影響正常的生理活動(dòng)。Abenavoli等認(rèn)為，反式肉桂酸、阿魏酸和對(duì)香豆酸等物質(zhì)會(huì)導(dǎo)致質(zhì)膜H-ATPase的活性降低，影響植物根系對(duì)硝酸鹽等氮素營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收。但現(xiàn)有研究主要圍繞農(nóng)作物而開(kāi)展，尚未見(jiàn)關(guān)于園林植物的研究報(bào)道。

此外，化感物質(zhì)還影響園林植物生理代謝的其他方面，如影響根系的生長(zhǎng)、影響細(xì)胞膜的透性、影響細(xì)胞的分裂和生長(zhǎng)、影響酶的活性和基因表達(dá)等。由于植物產(chǎn)生的化感物質(zhì)種類多樣繁雜，作用機(jī)理不盡相同，因而化感效應(yīng)也存在差異。相比農(nóng)作物、森林苗木和入侵植物而言，在滿足植株健康成長(zhǎng)的前提下，需要突出園林植物的觀賞價(jià)值和環(huán)境改善效益，應(yīng)側(cè)重于其花、葉、枝干等生物學(xué)特性和園林觀賞性狀的充分表達(dá)。

2.5 影響園林植物的種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)

種子萌發(fā)是園林植物生長(zhǎng)和繁殖的重要途徑，不僅受到水分、溫度、O、光照等常規(guī)環(huán)境條件的影響，也受到輻射、重金屬、化學(xué)藥劑等不良條件的干擾，化感物質(zhì)也是重要的影響因素。雖然在風(fēng)景園林中大部分園林植物都是以苗木移栽的方式營(yíng)造植物景觀，但化感作用對(duì)園林植物的繁殖、育種，尤其是對(duì)花卉的培育關(guān)系密切，如果種子發(fā)芽率降低和發(fā)芽速度減慢，或幼苗生長(zhǎng)受到難以逆轉(zhuǎn)的不利干擾，則會(huì)對(duì)園林植物的生產(chǎn)造成較大影響，也必然會(huì)影響園林植物栽植后其植物種群的生存競(jìng)爭(zhēng)、擴(kuò)大繁衍和觀賞期的維持。

許多園林植物已被證實(shí)對(duì)受體植物的種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)存在抑制作用，但植物之間存在差異，對(duì)種子萌發(fā)的影響較幼苗生長(zhǎng)強(qiáng)烈。如紅葉李()、瓊花()、白玉蘭()、刺槐()等園林植物根際土壤、不同器官及凋落葉水浸提液對(duì)受試園林植物種子萌發(fā)相關(guān)指標(biāo)具有明顯的抑制作用，如種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)等，而對(duì)幼苗生長(zhǎng)的影響相對(duì)較弱；采用不同濃度的水浸提液處理受體植物，基本上表現(xiàn)為“低促高抑”的規(guī)律。綜上，種子萌發(fā)相比幼苗生長(zhǎng)而言更易受到化感物質(zhì)的影響。利用種子繁殖及移栽園林植物幼苗時(shí)，需關(guān)注化感作用的“距離效應(yīng)”機(jī)理，科學(xué)地應(yīng)用這一規(guī)律進(jìn)行園林植物的配置。

園林植物是一個(gè)有機(jī)的整體，其生理代謝過(guò)程之間有著密切的聯(lián)系，化感物質(zhì)對(duì)上述生理過(guò)程所產(chǎn)生的影響并非孤立存在，彼此之間有著緊密的聯(lián)系，會(huì)產(chǎn)生綜合的化感效應(yīng)。

3 化感作用對(duì)園林植物生長(zhǎng)環(huán)境的影響

Forero等認(rèn)為，園林植物與其生長(zhǎng)的土壤之間存在密切的關(guān)系，植物生長(zhǎng)發(fā)育所需的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)需溶解于土壤中才能被植物吸收和同化；倪廣艷等認(rèn)為，植物根系分泌物是植物與土壤進(jìn)行物質(zhì)交換和信息傳遞的重要載體，也是植物對(duì)外界環(huán)境的變化進(jìn)行響應(yīng)的重要途徑。植物根系分泌的以酚類物質(zhì)為主的化感物質(zhì)會(huì)對(duì)植物、土壤及土壤微生物帶來(lái)顯著影響，可影響土壤溶液酸堿度、土壤有機(jī)碳、土壤溫度等。

倪廣艷等還認(rèn)為，化感物質(zhì)與土壤微生物的相互關(guān)系對(duì)土壤中有機(jī)碳的含量有極為重要的影響，若植物根系產(chǎn)生的某一類化感物質(zhì)能夠作為微生物碳源時(shí)，可增加微生物的活性，導(dǎo)致土壤有機(jī)碳減少；若化感物質(zhì)作為微生物抑制劑，則土壤有機(jī)碳增加。關(guān)于化感物質(zhì)對(duì)土壤溫度影響的研究結(jié)果表明，如果某一外來(lái)植物成功入侵某一植物群落后，則可以通過(guò)其化感作用等方式與本地物種進(jìn)行生存空間的競(jìng)爭(zhēng)，進(jìn)而影響、抑制其他物種旺盛的生長(zhǎng)態(tài)勢(shì)，造成群落物種多樣性的降低，影響到群落林冠的郁閉度，進(jìn)而導(dǎo)致透光率增加，林下土溫升高?；形镔|(zhì)也會(huì)導(dǎo)致土壤的物理性狀發(fā)生變化，從而影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育，但此方面的研究鮮見(jiàn)報(bào)道。Oleszek等認(rèn)為，土壤的緊密狀況、土壤的含水量以及不同的土壤質(zhì)地，均會(huì)對(duì)化感物質(zhì)的擴(kuò)散及發(fā)生作用造成極大影響，說(shuō)明土壤的基本參數(shù)與化感物質(zhì)之間有著相互拮抗或相互促進(jìn)的復(fù)雜關(guān)系。

植物凋落物對(duì)園林植物的生長(zhǎng)環(huán)境也有重要影響，李仲彬等通過(guò)對(duì)香樟()凋落物的盆栽試驗(yàn)分析，發(fā)現(xiàn)其釋放的化感物質(zhì)會(huì)對(duì)鳳仙花()的生理活動(dòng)產(chǎn)生影響，導(dǎo)致其環(huán)境適應(yīng)能力下降，生長(zhǎng)受到抑制，最終影響其觀賞質(zhì)量；蔣雪等分別測(cè)定香樟凋落物對(duì)牽?；?)、白三葉、匍匐剪股穎()、沿階草()等園林植物的化感作用，發(fā)現(xiàn)香樟凋落物進(jìn)入土壤后對(duì)其林下栽植的植物產(chǎn)生化感效應(yīng)，化感物質(zhì)會(huì)影響植物的生理代謝過(guò)程。綜上，可以為香樟與林下草本觀賞植物進(jìn)行合理搭配提供參考，對(duì)科學(xué)選擇園林植物具有重要啟發(fā)。

4 化感作用機(jī)理與園林植物應(yīng)用的關(guān)系及啟示

化感作用與園林植物的生理活動(dòng)及生長(zhǎng)環(huán)境均有緊密聯(lián)系，對(duì)化感物質(zhì)的深入研究有助于更加科學(xué)合理地選擇和應(yīng)用園林植物，但相關(guān)研究較零散、成果不多，諸多方面尚處于起步階段。風(fēng)景園林學(xué)科的研究者需充分學(xué)習(xí)和借鑒相關(guān)學(xué)科領(lǐng)域已經(jīng)取得的成果，結(jié)合學(xué)科特點(diǎn)，積極探索化感作用與園林植物應(yīng)用的內(nèi)在聯(lián)系。

4.1 化感作用與園林植物可持續(xù)發(fā)展

植物的生長(zhǎng)變化能在時(shí)間和空間上建立起風(fēng)景園林各要素間的聯(lián)系。若要實(shí)現(xiàn)園林植物可持續(xù)發(fā)展的目標(biāo)，不僅需要充分遵循“適地適樹(shù)”的原則，讓不同類型的園林植物有最佳的宏觀生長(zhǎng)環(huán)境，也需要充分考慮園林植物間的化感作用，從微觀角度上確保各類植物處于良性競(jìng)爭(zhēng)的環(huán)境中。植物化感作用不僅出現(xiàn)在不同植物之間，也常在植物種內(nèi)發(fā)生。在林業(yè)生產(chǎn)中因植物自毒作用造成純林的生長(zhǎng)狀況比混交林差，且穩(wěn)定性較低的現(xiàn)象即是實(shí)證?；形镔|(zhì)會(huì)影響植物種子的萌發(fā)和種群更新，導(dǎo)致群落結(jié)構(gòu)逐漸趨于簡(jiǎn)單化。因此，在保持森林群落持續(xù)穩(wěn)定發(fā)展方面混交林明顯比純林更具有優(yōu)勢(shì)。在園林植物的培育及配置應(yīng)用中，也應(yīng)在化感效應(yīng)的視角下，正確處理好植物間相生相克的關(guān)系，以營(yíng)造出穩(wěn)定的人工植物群落，進(jìn)而實(shí)現(xiàn)園林景觀的可持續(xù)性。對(duì)于高密度種植的園林植物而言，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)、種間競(jìng)爭(zhēng)與化感作用是交互存在的，據(jù)目前的研究情況，暫時(shí)還難以對(duì)兩者進(jìn)行明確的區(qū)分。

此外，園林植物的生長(zhǎng)、園林植物景觀的可持續(xù)與化感物質(zhì)及其在土壤中的環(huán)境行為，如滯留、傳遞、轉(zhuǎn)化等也有密切關(guān)系。國(guó)內(nèi)外學(xué)者的研究已證實(shí)，植物釋放的化感物質(zhì)，需要在土壤中進(jìn)行一定距離的遷移、一定程度的轉(zhuǎn)化、以足夠的濃度到達(dá)鄰近植物，且被其根系吸收后才可顯示其化感效應(yīng)?；形镔|(zhì)在土壤中的遷移運(yùn)動(dòng)除了受到其本身性質(zhì)的影響外，也受到土壤的理化性質(zhì)、土壤中植物次生代謝物以及土壤微生物不同程度的影響。因此，應(yīng)加強(qiáng)園林植物化感物質(zhì)與土壤關(guān)系的研究，探索如何減少化感物質(zhì)的不利影響。

綜上，從化感作用的角度而言，要實(shí)現(xiàn)園林植物的可持續(xù)發(fā)展，應(yīng)做到2個(gè)關(guān)鍵點(diǎn)。第一，若非確有景觀上的特殊需要，盡量不要在風(fēng)景園林中營(yíng)造大面積的園林植物純林，以免出現(xiàn)植物自毒和競(jìng)爭(zhēng)，造成群落穩(wěn)定性差、觀賞價(jià)值無(wú)法長(zhǎng)期維持的局面。如確有必要，則須采取精細(xì)化的栽培管理措施，特別加強(qiáng)土壤的管理，掌握土壤的理化性質(zhì)、生物學(xué)性質(zhì)等關(guān)鍵信息，及時(shí)采取有效措施(如改良土壤、換土等)為園林植物的生長(zhǎng)提供理想的環(huán)境條件。第二，盡可能避免將能夠產(chǎn)生抑制性化感作用的植物種植在一起，若確因植物景觀營(yíng)造的需要，具有互斥性的植物應(yīng)間隔一定距離種植，提供給植物足夠的生長(zhǎng)和擴(kuò)展空間，以降低干擾和過(guò)度競(jìng)爭(zhēng)；具有相互促進(jìn)化感效應(yīng)的植物則宜種植在一起，以形成穩(wěn)定的群落結(jié)構(gòu)。

4.2 化感作用與園林綠地雜草防治

為了體現(xiàn)景觀的多樣性和層次性，須采用多種園林植物進(jìn)行搭配組合。由于各種植物生態(tài)位不同，對(duì)資源、環(huán)境的利用存在差異，必定存在許多空白的生態(tài)位，給雜草生存創(chuàng)造了機(jī)會(huì)。雜草因其生長(zhǎng)較快、對(duì)養(yǎng)分需求不多、對(duì)生存條件要求不高等特點(diǎn)，能夠迅速取得生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)；同時(shí)，部分雜草還可以產(chǎn)生化感物質(zhì)直接或間接抑制園林植物的生長(zhǎng)。雜草對(duì)園林植物存在多方面的危害：第一，雜草一般管理粗放，可在較短時(shí)間內(nèi)占領(lǐng)園林植物的生長(zhǎng)空間，導(dǎo)致立地環(huán)境條件惡化，植株無(wú)法獲取足夠的環(huán)境資源而表現(xiàn)出植株弱小、抗性較差甚至枯萎死亡等現(xiàn)象。第二，雜草群落擴(kuò)展速度快，容易遮擋植物下部空間，覆蓋園林植物生長(zhǎng)的土壤，繼而引發(fā)病蟲害孳生，不利于園林植物的健壯生長(zhǎng)，尤其在南方高溫多濕的環(huán)境下，對(duì)園林植物更不利。第三，雜草與園林植物共生現(xiàn)象的出現(xiàn)，容易造成植物長(zhǎng)勢(shì)差、退化快，將會(huì)嚴(yán)重影響植物景觀的美景度，干擾景觀的空間層次性，破壞景觀視覺(jué)效果和生態(tài)效益，也會(huì)造成養(yǎng)護(hù)管理難度加大、成本上升。

在園林植物養(yǎng)護(hù)管理中常用的雜草防治技術(shù)有物理耕作除草、化學(xué)除草、生物除草。在農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)中較常用生物除草方式有選育優(yōu)良草坪品種、植物致病細(xì)菌除草和化感作用除草，其中最重要的是利用植物的化感作用機(jī)理除草。在園林植物雜草防治中，利用植物的化感作用機(jī)理抑制雜草的生長(zhǎng)是較科學(xué)有效的策略，具體方法主要有3種：第一，在園林植物種植設(shè)計(jì)中合理利用伴生植物，通過(guò)其化感物質(zhì)抑制雜草，但不影響園林主體植物的正常生長(zhǎng)，如紅花酢漿草()、紫花苜蓿()等植物自身具備一定的觀賞價(jià)值，作為伴生植物使用是較理想的。第二，利用具有化感作用的植株殘?bào)w覆蓋栽培基質(zhì)，經(jīng)過(guò)一定時(shí)間的微生物分解效應(yīng)，化感物質(zhì)會(huì)進(jìn)入土壤而抑制雜草的生長(zhǎng)，但此法可能會(huì)對(duì)園林植物的生長(zhǎng)造成一定影響，因此應(yīng)把握好產(chǎn)生不利影響的程度，及時(shí)做出調(diào)整。第三，利用輪作植物釋放的化感物質(zhì)防治雜草，這對(duì)于一二年生草本花卉的種植設(shè)計(jì)尤其適用，因?yàn)椴煌参锂a(chǎn)生的化感物質(zhì)有差異且作用方式不盡相同，各有其特定的抑制對(duì)象，利用此原理即可對(duì)苗圃或一二年生草花種植地及具體的植物品種做出科學(xué)選擇。目前關(guān)于上述方法的研究主要是在農(nóng)作物生產(chǎn)實(shí)踐過(guò)程中進(jìn)行的，暫未見(jiàn)有關(guān)伴生植物、植物殘?bào)w及草花輪作種植等園林植物應(yīng)用方面較詳細(xì)的實(shí)證研究。

此外，除了利用化感作用機(jī)理防治雜草外，還須采取其他有效措施加以輔助，以提高雜草防治效能。第一，應(yīng)該明確采取化感作用機(jī)理防治雜草的方式不能在短時(shí)間內(nèi)實(shí)現(xiàn)雜草徹底清除的效果，須要配合化學(xué)防治和物理防治方法。第二，應(yīng)該加強(qiáng)新型且對(duì)環(huán)境無(wú)害的除草劑的研發(fā)，倡導(dǎo)直接從植物中提取化感物質(zhì)研制除草劑，彌補(bǔ)生物防治方式見(jiàn)效緩慢的不足。第三，應(yīng)積極推廣生態(tài)除草策略，利用園林植物配置的手法創(chuàng)造出雜草難以生長(zhǎng)的環(huán)境，如可利用速生植物生長(zhǎng)較快的特點(diǎn)，迅速形成園林空間，并通過(guò)園林植物合理的種植密度，盡快形成植物群體生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)，盡可能控制雜草的生長(zhǎng)。

4.3 化感作用與園林植物病蟲害防治

隨著城鄉(xiāng)園林綠地質(zhì)量的不斷提高，園林植物種類愈加豐富多樣，但隨之出現(xiàn)了各種各樣的植物病蟲害，威脅著植物的生長(zhǎng)發(fā)育，進(jìn)而影響其觀賞價(jià)值和生態(tài)效益的發(fā)揮。園林綠地病蟲害嚴(yán)重孳生的原因有以下幾點(diǎn)：第一，因園林植物品種豐富、生長(zhǎng)周期差異大、立地條件復(fù)雜等，致使生態(tài)系統(tǒng)中生物種群的關(guān)系被復(fù)雜多變的人工環(huán)境所擾亂。第二，城鄉(xiāng)環(huán)境中人類活動(dòng)頻繁多樣，人為的干擾導(dǎo)致園林生態(tài)系統(tǒng)難以保持平衡穩(wěn)定，環(huán)境污染導(dǎo)致園林植物的抗性降低，為病蟲害的發(fā)生提供了有利條件。第三，園林植物應(yīng)用不合理，沒(méi)有充分遵循“適地適樹(shù)”原則，沒(méi)有做到喬灌草多樣化和復(fù)層化配置設(shè)計(jì)，導(dǎo)致生長(zhǎng)不健壯，病蟲害易發(fā)生。第四，栽培管理措施不到位，沒(méi)有抓住影響病蟲消長(zhǎng)的關(guān)鍵生態(tài)因子。

為更好推進(jìn)園林綠地病蟲害防治工作，應(yīng)從源頭上做好植物檢疫工作，加強(qiáng)種植設(shè)計(jì)、栽培管理，并根據(jù)實(shí)際工作需要采取多種防治方法并舉的措施，更有必要從生態(tài)學(xué)的角度進(jìn)行有益的嘗試：第一，利用植物招引有益生物“參與”到園林植物的病蟲防治工作中來(lái)。如部分植物可以吸引鳥類、蝴蝶等有益生物，通過(guò)食物鏈效應(yīng)，可以減少害蟲的數(shù)量并降低其繁殖能力。第二，利用部分植物揮發(fā)的化感物質(zhì)，抑制、限制部分有害生物的活動(dòng)和繁殖，控制植物性病菌的孳生，從而降低植物受害的可能。第三，充分利用園林植物、環(huán)境、害蟲、天敵四者之間的相互依存及制約關(guān)系進(jìn)行綜合防治，種植相生植物，增加生物間的合作共存和互利互惠，為園林植物及蟲害天敵創(chuàng)造適宜的生存環(huán)境，同時(shí)營(yíng)造不利于病蟲孳生的條件，以實(shí)現(xiàn)綜合防治。上述內(nèi)容有些或已超出植物化感作用的范疇，但其機(jī)理與化感作用是緊密聯(lián)系的。

4.4 化感作用與園林水體景觀營(yíng)造

水是風(fēng)景園林中重要的構(gòu)景元素，水可以有效調(diào)節(jié)地表溫度和空氣溫度，提高園林空間的舒適度。然而，隨著工業(yè)化和城市化的不斷推進(jìn)，水體污染及富營(yíng)養(yǎng)化已演變?yōu)槿蛐缘沫h(huán)境問(wèn)題。如何實(shí)現(xiàn)水體污染的有效治理、富營(yíng)養(yǎng)化的有效控制和水體景觀的生態(tài)修復(fù)，已成為改善城鄉(xiāng)人居環(huán)境的焦點(diǎn)問(wèn)題。賈一非等認(rèn)為，狐尾藻()、金魚藻()、金邊石菖蒲()等水生植物不僅具有較高的觀賞價(jià)值，且具有良好的水體凈化功能，具有經(jīng)濟(jì)和生態(tài)的雙重功效。

水生植物的化感作用包括水生植物同種或異種之間的化感作用、水生植物對(duì)藻類的化感作用以及水生植物對(duì)水生動(dòng)物的化感作用等。王媛等探究再力花()地下部水浸提液對(duì)6種水生植物的化感作用，發(fā)現(xiàn)受體植物種子萌發(fā)和生長(zhǎng)均受到不同程度的抑制，其抑制作用隨著浸提液質(zhì)量濃度的提高而增強(qiáng)。Gross認(rèn)為，化感作用可以影響不同光合自養(yǎng)生物之間對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)，并改變物種的演替。同時(shí)，藻類對(duì)水生植物也存在化感作用，尤其是當(dāng)藻類驟然大量增殖時(shí)，水生植物的大小、干質(zhì)量、葉綠素含量大大降低，其生長(zhǎng)和繁殖均會(huì)受到影響。侯明深入研究美人蕉()、鳶尾()、香蒲()等3中常見(jiàn)水生植物對(duì)藻類的化感作用，分別對(duì)同種植物不同部位及不同植物組合種植所產(chǎn)生的化感抑制作用進(jìn)行分析，其結(jié)論對(duì)水生植物的園林應(yīng)用提供了重要參考。

綜上，為了有效凈化水質(zhì)、改善水體景觀效果，對(duì)于水生植物尤其是藻類植物的栽培應(yīng)用不能僅按照其生長(zhǎng)習(xí)性和景觀營(yíng)造的需要進(jìn)行，更重要的是要掌握不同水生植物之間的化感作用機(jī)理，充分考慮各種園林水生植物之間的化感效應(yīng)，將相互影響較小且生態(tài)習(xí)性相近的水生植物進(jìn)行合理搭配，利用水生植物的抑制作用限制藻類植物和入侵植物的惡性蔓延，尤其是對(duì)于具有較高觀賞價(jià)值但存在惡性繁殖風(fēng)險(xiǎn)的入侵植物須謹(jǐn)慎使用，如鳳眼蓮()、粉綠狐尾藻()等，避免應(yīng)用不當(dāng)影響水體景觀效果。

5 問(wèn)題與展望

5.1 存在問(wèn)題

第一，現(xiàn)有研究大多以農(nóng)作物、藻類植物或入侵植物等作為研究對(duì)象，關(guān)于園林植物系統(tǒng)、深入的研究較少，且研究成果較零散，尚未形成較明確的目標(biāo)，難以指導(dǎo)園林植物應(yīng)用科學(xué)化、合理化。雖然齊楠等專門針對(duì)園林植物的化感作用做出探討，但僅進(jìn)行歸納總結(jié)和問(wèn)題分析，并沒(méi)有采取試驗(yàn)研究的方法對(duì)園林植物化感作用機(jī)理進(jìn)行深入探索。朱強(qiáng)等采取不同的試驗(yàn)方法證實(shí)多種園林植物存在化感作用，雖然選擇蘿卜()、生菜()、反枝莧()等對(duì)化感物質(zhì)較敏感的農(nóng)作物作為受體植物，但其試驗(yàn)結(jié)果很難證實(shí)不同園林植物之間的化感作用機(jī)理。第二，大多數(shù)研究均在實(shí)驗(yàn)室完成，缺乏對(duì)園林植物自然生境和自然群落的研究，研究成果對(duì)于園林植物應(yīng)用的指導(dǎo)性不強(qiáng)。園林植物生長(zhǎng)的自然環(huán)境是一個(gè)由多種因素構(gòu)成的復(fù)雜體系，且不同地點(diǎn)的自然環(huán)境條件存在較大差別，是試驗(yàn)設(shè)備及試驗(yàn)條件無(wú)法精確模擬的。張嵐等就曾做過(guò)測(cè)試，結(jié)果發(fā)現(xiàn)在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)得到的數(shù)據(jù)與在實(shí)地測(cè)試得到的數(shù)據(jù)存在差別。因此，僅開(kāi)展實(shí)驗(yàn)室研究及分析是遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠的，還須要結(jié)合田間試驗(yàn)進(jìn)行對(duì)比，才能得到更可靠的結(jié)果。第三，園林植物化感作用研究結(jié)果的說(shuō)服力有待提高。化感作用是植物在自然生長(zhǎng)地點(diǎn)產(chǎn)生的現(xiàn)象，受到多種外界自然因素的影響，也受到植物群落內(nèi)部其他植物個(gè)體的影響。目前開(kāi)展的研究大多是在可控的試驗(yàn)條件下，采用植株的一部分(根、莖、葉)獲取水浸提液，研究單株或一定數(shù)量受體植物植株的化感效應(yīng)。此類研究方法雖能證明植株不同部位的化感作用及其強(qiáng)度，但與現(xiàn)實(shí)生境存在差異，主要原因是自然環(huán)境條件更加復(fù)雜多變，對(duì)植物化感物質(zhì)的形成、釋放及傳遞產(chǎn)生影響的機(jī)制較復(fù)雜；植物離體浸提物與自然分泌物存在一定的差別，故試驗(yàn)結(jié)果只能對(duì)化感作用做出初步判斷；在植物生長(zhǎng)的不同階段及不同立地環(huán)境條件下，在單株植物個(gè)體、植物種群、植物群落等不同尺度下，其化感物質(zhì)的分泌和釋放也必定存在差異，應(yīng)結(jié)合園林植物應(yīng)用的實(shí)際情況進(jìn)行分類研究和討論。

5.2 研究展望

第一，關(guān)于園林植物化感作用機(jī)理的研究還應(yīng)進(jìn)一步深入。園林植物應(yīng)用多以生產(chǎn)和實(shí)踐經(jīng)驗(yàn)為指導(dǎo)，缺乏科學(xué)合理的數(shù)據(jù)支撐和驗(yàn)證，而當(dāng)前關(guān)于化感作用的諸多研究都是在農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)領(lǐng)域開(kāi)展的，在風(fēng)景園林學(xué)科內(nèi)進(jìn)行的研究還處于初級(jí)階段。為了豐富園林植物培育及應(yīng)用的科學(xué)理論，不應(yīng)僅停留在化感作用的驗(yàn)證方面，應(yīng)該選取實(shí)踐應(yīng)用較頻繁的園林植物進(jìn)行化感物質(zhì)的提取、化感機(jī)理的探究，然后逐步拓展到相同科屬、同種應(yīng)用形式的園林植物，研究園林植物化感物質(zhì)的最低作用濃度、有效作用濃度、臨界濃度等指標(biāo)，以便發(fā)現(xiàn)更多有利于指導(dǎo)園林植物合理應(yīng)用的化感作用機(jī)理，從而推進(jìn)園林植物應(yīng)用的科學(xué)化。第二，在園林植物實(shí)際應(yīng)用中，一般都是以植物種群或群落的形式出現(xiàn)，因此關(guān)于園林植物化感作用的研究應(yīng)從多角度、多尺度開(kāi)展。應(yīng)以各類園林綠地的實(shí)地調(diào)查為基礎(chǔ)，盡可能模擬園林植物生長(zhǎng)的外界環(huán)境條件開(kāi)展試驗(yàn)或直接進(jìn)行野外試驗(yàn)。研究尺度不應(yīng)局限于單一的植物個(gè)體或植物品種，應(yīng)拓展到園林植物群落或整個(gè)園林生態(tài)系統(tǒng)，以進(jìn)一步研究化感作用機(jī)理對(duì)園林植物群落發(fā)展演替及景觀格局發(fā)展變化的影響。此外，在酸沉降、氮沉降、熱島效應(yīng)等不利環(huán)境條件的脅迫下，園林植物的生理生態(tài)也會(huì)隨之發(fā)生變化，進(jìn)而影響到化感物質(zhì)的活性及化感作用的產(chǎn)生，今后可著重開(kāi)展相關(guān)方向的研究工作。第三，為使園林植物化感作用的研究更加全面和具體，應(yīng)將園林植物化感作用的研究與園林植物栽培繁殖及育種等相關(guān)研究結(jié)合起來(lái)，培育、開(kāi)發(fā)具有化感基因或具備抗化感能力的園林植物新品種，增強(qiáng)園林植物的可持續(xù)發(fā)展能力，為園林植物應(yīng)用提供新的思路。