馬 暢， 李 旭， 呂小紅， 王 宇， 付立東， 任 海， 隋 鑫， 杜 萌， 李振宇， 于亞輝

(遼寧省鹽堿地利用研究所，遼寧盤(pán)錦 124010)

長(zhǎng)期以來(lái)由于我國(guó)糧食自給自足的壓力，我國(guó)水稻育種及栽培策略主要追求高產(chǎn)。氮肥施用是實(shí)現(xiàn)水稻高產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)的有效手段，是保障糧食安全和緩解耕地資源不足的重要措施，但由于氮肥的不合理施用尤其是過(guò)量施用導(dǎo)致氮肥回報(bào)率降低以及對(duì)農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)和環(huán)境造成不良影響。為提高氮肥利用率，促進(jìn)減氮增產(chǎn)，實(shí)現(xiàn)水稻高產(chǎn)高效生產(chǎn)，前人做了大量研究，主要集中在優(yōu)化氮肥管理、土壤改良、研發(fā)新型肥料等。氮肥利用率是一個(gè)復(fù)雜性狀，受種植環(huán)境、栽培措施、品種特性等多因素影響。不同基因型水稻品種對(duì)氮素的吸收利用效率存在一定的差異，挖掘水稻耐低氮相關(guān)基因，培育氮高效水稻新品種，是提高氮素利用率、降低氮肥施用量的有效途徑。國(guó)內(nèi)外越來(lái)越重視研究水稻氮素利用機(jī)理，改良氮素利用率的遺傳潛力，從而建立高產(chǎn)高效技術(shù)體系，實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)的高質(zhì)量可持續(xù)發(fā)展。本試驗(yàn)以高產(chǎn)鹽粳系列水稻品種作為供試材料，設(shè)置零氮、低氮、中氮、高氮4種水平氮肥處理，比較不同水稻品種產(chǎn)量、氮肥利用率和田間表現(xiàn)，進(jìn)一步篩選氮高效品種，探討氮高效水稻氮素利用率高的機(jī)理，為氮高效水稻品種選育提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2018年在盤(pán)錦市大洼區(qū)的遼寧省鹽堿地利用研究所試驗(yàn)基地(122.19°E、44.04°N)進(jìn)行。土壤類型為濱海鹽滯型水稻土，基本理化性質(zhì)為：有機(jī)質(zhì)含量25.554 g/kg、全氮含量1.257 g/kg、堿解氮含量114.57 mg/kg、速效磷含量56.533 7 mg/kg、速效鉀含量256.594 0 mg/kg，pH值7.5。以高產(chǎn)鹽粳系列水稻鹽豐47、鹽粳456、鹽粳218、鹽粳22、鹽粳933、鹽粳939共6個(gè)品種作為供試材料。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，施氮水平為主區(qū)，品種為副區(qū)，3次重復(fù)。設(shè)零氮(N0，0 kg/hm)、低氮(N1，150 kg/hm)、中氮(N2，195 kg/hm)和高氮(N3，240 kg/hm)4個(gè)施氮水平，2018年4月18日播種，5月24日移栽，移栽密度30 cm×18 cm，每穴4～5本株。小區(qū)長(zhǎng)4 m、寬2.7 m，面積10.8 m。主區(qū)四周做高30 cm、寬40 cm田埂，以防水肥滲漏。施肥方式為氮肥分基肥、蘗肥、穗肥按質(zhì)量比 70 ∶16 ∶14 分施，其中“大地豐”緩混肥(N、PO、KO含量分別為28%、18%、8%)作基肥，尿素作為追肥，蘗肥和穗肥分別在移栽后二葉齡期和倒四葉齡期施入。磷肥、鉀肥作為基肥一次性施入，分別采用過(guò)磷酸鈣和硫酸鉀作為肥源，施用量為PO105 kg/hm、KO 45 kg/hm。其他田間管理同一般生產(chǎn)田。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目

1.3.1 產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成 在水稻成熟期，每個(gè)小區(qū)取有代表性的3個(gè)測(cè)產(chǎn)點(diǎn)，每點(diǎn)取1 m實(shí)收稻穗，曬干后脫谷測(cè)產(chǎn)，其中籽粒含水量為14.5%。每小區(qū)選取均勻5穴，測(cè)量每穴穗數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)、每穗秕粒數(shù)、千粒質(zhì)量。

1.3.2 葉綠素SPAD值與氮平衡指數(shù)(NBI) 分別在水稻移栽期、分蘗期、拔節(jié)期、齊穗期在每個(gè)小區(qū)選取有代表性植株10穴，利用Dualex4 氮平衡指數(shù)測(cè)量?jī)x測(cè)定水稻最上部功能葉(移栽期、分蘗期、拔節(jié)期的倒二葉；齊穗期的劍葉)的葉綠素SPAD值與氮平衡指數(shù)(NBI)。

1.3.3 干物質(zhì)積累量及氮素積累量 分別在水稻的分蘗期、拔節(jié)期、齊穗期、成熟期從每個(gè)小區(qū)采集5穴有代表性植株(地上部)，其中齊穗期和成熟期的植株分成莖葉(營(yíng)養(yǎng)體)和籽粒2部分，75 ℃下烘干至恒質(zhì)量，測(cè)量干物質(zhì)積累量。烘干的植物樣碾磨粉碎后經(jīng)濃HSO-HO消化，采用全自動(dòng)凱氏定氮儀(Foss KjeltecTM8400，Swiss)測(cè)定植株全氮含量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

氮肥農(nóng)學(xué)利用效率=(施氮區(qū)稻谷產(chǎn)量-未施氮區(qū)稻谷產(chǎn)量)/施氮量；

氮肥偏生產(chǎn)力=施氮區(qū)稻谷產(chǎn)量/施氮量；

氮吸收利用率=(施氮區(qū)植株氮素積累總量-未施氮植株氮積累總量)/施氮量×100%；

氮生理利用率=(施氮區(qū)產(chǎn)量-未施氮區(qū)產(chǎn)量)/(施氮區(qū)氮積累量-未施氮區(qū)氮積累量)；

氮素轉(zhuǎn)運(yùn)效率=(成熟期施氮區(qū)地上部植株氮積累總量-齊穗期施氮區(qū)地上部植株氮積累總量)/成熟期施氮區(qū)地上部植株氮積累總量×100%；

氮收獲指數(shù)=施氮區(qū)籽粒氮積累總量/成熟期植株氮積累總量×100%。

利用Excel 2007及DPS 7.50進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同氮肥水平下各品種產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成情況

由表1可知，隨著施氮量的增加，產(chǎn)量增加，施氮處理的產(chǎn)量水平顯著高于未施氮處理，品種間表現(xiàn)為鹽粳22產(chǎn)量最高，其次為鹽豐47，兩者差異不顯著，顯著大于鹽粳218，其他品種間差異不顯著。施氮處理的穗數(shù)顯著大于未施氮處理，鹽豐47、鹽粳939的穗數(shù)顯著高于鹽粳456，其他品種間差異不顯著。N0處理的千粒質(zhì)量顯著高于N1處理，鹽粳933、鹽粳22的千粒質(zhì)量顯著高于鹽粳939、鹽粳218。各施氮處理下結(jié)實(shí)率無(wú)顯著差異，鹽粳22的結(jié)實(shí)率顯著高于鹽粳939，其他品種間差異不顯著。產(chǎn)量、穗數(shù)極顯著受氮肥水平影響，且超過(guò)品種的影響(值大于品種)，實(shí)粒數(shù)極顯著受品種影響，千粒質(zhì)量受品種影響大于氮肥影響。

表1 不同氮肥水平下的產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成

2.2 不同氮肥水平下各品種的氮肥利用率

氮肥利用率是描述氮肥吸收利用特性的主要指標(biāo)，其中氮肥農(nóng)學(xué)利用率是單位施肥量對(duì)作物籽粒產(chǎn)量增加的反映，是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的一項(xiàng)重要經(jīng)濟(jì)指標(biāo)；氮肥偏生產(chǎn)力是以產(chǎn)量與施氮量的關(guān)系來(lái)衡量氮肥利用率的指標(biāo)，反映的是作物吸收土壤中的氮和施用氮肥后引起的邊際效應(yīng)；氮吸收利用率反映了植株對(duì)投入氮素的吸收效果；氮生理利用率表示吸收氮素后轉(zhuǎn)化為稻谷產(chǎn)量的效率；氮素轉(zhuǎn)運(yùn)效率表示抽穗后植株氮素積累的轉(zhuǎn)化效率。由表2可知，隨著施氮量的增加，氮吸收利用率、氮生理利用率、氮肥農(nóng)學(xué)利用率、氮肥偏生產(chǎn)力、氮素轉(zhuǎn)運(yùn)效率逐漸降低。其中各施氮水平下氮吸收利用率差異不顯著，N3處理下氮生理利用率顯著低于N1、N2處理，N3處理下氮肥農(nóng)學(xué)利用效率顯著低于N1處理。各施氮水平下氮肥偏生產(chǎn)力表現(xiàn)為N1>N2>N3，處理間差異顯著。N3處理下氮素轉(zhuǎn)運(yùn)效率顯著小于N1處理。品種間鹽粳218的氮吸收利用率最高，顯著高于鹽粳456、鹽豐47。鹽豐47氮生理利用率最高，顯著高于其他品種；鹽粳218的氮生理利用率最低，顯著低于其他品種。品種間氮肥農(nóng)學(xué)利用率和氮肥偏生產(chǎn)力差異不顯著。鹽豐47的氮素轉(zhuǎn)運(yùn)效率最高，其次為鹽粳933、鹽粳22，顯著高于其他品種。氮肥和品種對(duì)氮吸收利用率和氮素轉(zhuǎn)運(yùn)效率的影響未達(dá)顯著水平，氮生理利用率、氮肥農(nóng)學(xué)利用率和氮肥偏生產(chǎn)力受施氮水平影響達(dá)極顯著或顯著水平，且氮肥的影響大于品種的影響(值大于品種)。氮生理利用率顯著受品種影響，因此區(qū)分品種間的氮肥利用率可以參考氮生理利用率的差異。

表2 不同氮肥水平下的水稻氮肥利用率

2.3 各生育時(shí)期氮素積累量的比較

隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)，不同氮肥水平下各品種的氮素積累總量逐漸增加(表3)，施肥處理下氮積累總量顯著高于未施肥處理。隨著施氮量的增加，各生育時(shí)期氮積累總量總體呈上升趨勢(shì)。齊穗期N0處理的穗部吸氮比例顯著高于其他處理，N1、N2、N3處理間差異不顯著。成熟期N0處理氮收獲指數(shù)顯著高于N3處理。各生育時(shí)期氮素積累量極顯著地受施氮水平影響，同時(shí)超過(guò)品種因素的影響；品種顯著影響拔節(jié)期和齊穗期莖葉氮積累總量，極顯著影響齊穗期穗部吸氮比例、成熟期莖葉氮積累總量和氮收獲指數(shù)。品種間鹽粳218的拔節(jié)期氮積累總量、齊穗期莖葉氮積累量、齊穗期氮積累總量、成熟期莖葉氮積累量、成熟期氮積累總量最高，其中拔節(jié)期氮積累總量和成熟期莖葉氮素積累量顯著高于其他品種，而各品種間齊穗期和成熟期穗部氮積累量無(wú)顯著差異，因此鹽粳218齊穗期的穗部吸氮比例和成熟期氮收獲指數(shù)最低。即鹽粳218雖然在各生育時(shí)期氮積累總量高，但在齊穗后氮素積累主要集中在莖葉部(營(yíng)養(yǎng)體)，因此氮收獲指數(shù)低。鹽豐47表現(xiàn)為有效分蘗臨界期、成熟期氮積累總量較低，拔節(jié)期和齊穗期氮積累總量、齊穗期和成熟期莖葉部吸氮量最低，齊穗期穗部吸氮比例較高，成熟期穗部氮素積累量最高，氮收獲指數(shù)最高，氮收獲指數(shù)顯著高于其他品種。即雖然鹽豐47成熟期氮積累總量不高，但穗部氮積累總量最高，氮素積累主要集中在穗部，因此氮收獲指數(shù)最高。除了鹽豐47、鹽粳218外，其他品種間氮收獲指數(shù)無(wú)顯著差異。

表3 不同品種不同氮肥水平下各生育時(shí)期氮素積累量

2.4 各生育時(shí)期各品種的葉綠素與氮平衡指數(shù)

葉綠素SPAD值與水稻單位面積葉綠素含量、含氮量呈極顯著正相關(guān)，有研究認(rèn)為，SPAD值可以作為耐低氮種質(zhì)的篩選指標(biāo)。Dualex4氮平衡指數(shù)測(cè)量?jī)x能快速、準(zhǔn)確、無(wú)損測(cè)定田間作物相對(duì)葉綠素含量(SPAD值)、氮平衡指數(shù)(NBI)，并以此評(píng)估氮肥狀況，可及時(shí)進(jìn)行氮肥管理。當(dāng)植物氮肥狀態(tài)良好，氮平衡指數(shù)越大；當(dāng)植物營(yíng)養(yǎng)不平衡，產(chǎn)生的多酚(類黃酮)較多，生產(chǎn)的葉綠素較少，NBI較低。由表4可知，各生育時(shí)期施氮處理的SPAD值、NBI顯著高于未施氮處理，隨著施氮量的增加，拔節(jié)期的NBI逐漸增加。品種之間，移栽期各品種的SPAD值、NBI差異不顯著。鹽粳939分蘗期和拔節(jié)期的SPAD值、拔節(jié)期和齊穗期的NBI最高。鹽粳22分蘗期、拔節(jié)期的SPAD值、NBI最低，齊穗期鹽豐47的SPAD值、NBI最低。分蘗期、拔節(jié)期和齊穗期的SPAD值和NBI極顯著受氮肥和品種影響，且氮肥影響大于品種。

表4 不同氮處理下各生育時(shí)期SPAD值與NBI

2.5 光合作用的比較

由表5可知，各氮肥水平下，凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO濃度、蒸騰速率均表現(xiàn)為N2>N1>N3>N0，其中，N2、N1處理下凈光合速率差異不顯著，顯著高于N0處理；N1、N3處理凈光合速率差異不顯著。品種之間凈光合速率表現(xiàn)為鹽粳939>鹽豐47>鹽粳933>鹽粳218>鹽粳456=鹽粳22，其中鹽粳939與鹽豐47、 鹽粳933與鹽粳218、鹽粳456與鹽粳22間差異不顯著。鹽粳939的氣孔導(dǎo)度、胞間CO濃度、蒸騰速率最大，其次為鹽粳218。凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO濃度、蒸騰速率極顯著受氮肥和品種影響，且受氮肥的影響更大。

表5 不同氮肥處理與品種間光合作用的比較

2.6 氮肥利用率與產(chǎn)量的相關(guān)關(guān)系

由表6可知，氮吸收利用率與氮肥農(nóng)學(xué)利用率呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與氮肥偏生產(chǎn)力呈顯著正相關(guān)，與氮生理利用率、氮收獲指數(shù)呈負(fù)相關(guān)，相關(guān)性不顯著。氮收獲指數(shù)與氮生理利用率呈極顯著正相關(guān)，與成熟期氮積累總量呈顯著負(fù)相關(guān)，與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)。氮生理利用率與成熟期氮積累總量呈極顯著負(fù)相關(guān)，氮肥農(nóng)學(xué)利用率與氮肥偏生產(chǎn)力呈極顯著正相關(guān)。氮轉(zhuǎn)運(yùn)效率分別與氮肥農(nóng)學(xué)利用率和氮肥偏生產(chǎn)力呈顯著、極顯著正相關(guān)關(guān)系，與氮吸收利用率、氮生理利用率、氮收獲指數(shù)呈正相關(guān)關(guān)系。

表6 氮肥利用率與產(chǎn)量的相關(guān)關(guān)系

2.7 各生育時(shí)期SPAD值、NBI與氮素積累量的關(guān)系

由表7可知，各生育時(shí)期的SPAD值、NBI可以較好地反映水稻各生育階段的氮素積累量，其中分蘗期的SPAD值與拔節(jié)期氮積累量呈顯著正相關(guān)，與氮收獲指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)。拔節(jié)期的SPAD值、NBI均與分蘗期氮積累量呈極顯著正相關(guān)，與拔節(jié)期氮積累量呈顯著正相關(guān)。齊穗期NBI與齊穗期莖葉氮積累量、齊穗期總積累量呈顯著正相關(guān)，齊穗期SPAD值、NBI與分蘗期氮積累總量、拔節(jié)期氮積累總量、成熟期莖葉氮積累量、成熟期氮積累總量呈顯著或極顯著正相關(guān)，與氮收獲指數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)。

表7 各生育時(shí)期SPAD值、NBI與氮素積累量的相關(guān)關(guān)系

3 結(jié)論與討論

3.1 鹽粳系列水稻產(chǎn)量、氮肥利用率及氮素積累特性的差異

本試驗(yàn)結(jié)果表明，氮肥的施用對(duì)水稻的產(chǎn)量、穗數(shù)、氮生理利用率、氮肥農(nóng)學(xué)利用效率、氮肥偏生產(chǎn)力、各生育時(shí)期氮素積累量、光合特性和移栽后葉片的SPAD值與NBI有顯著或極顯著影響，且超過(guò)品種的影響。品種分別對(duì)氮收獲指數(shù)和氮生理利用率有極顯著和顯著影響。品種間，鹽粳22、鹽豐47的產(chǎn)量顯著大于鹽粳218，其他品種間無(wú)顯著差異。鹽豐47各生育時(shí)期氮積累總量不高，但成熟期氮素積累主要集中在穗部，氮收獲指數(shù)最高，顯著高于其他品種。鹽豐47氮吸收利用率不高，但氮生理利用率、氮素轉(zhuǎn)運(yùn)效率、氮收獲指數(shù)最高，氮肥農(nóng)學(xué)利用效率、氮肥偏生產(chǎn)力較高，說(shuō)明該品種雖然氮吸收能力較弱，但具有較高的氮素利用能力、氮素轉(zhuǎn)運(yùn)能力和將吸收的氮素轉(zhuǎn)化為稻谷(產(chǎn)量)的能力。鹽粳218氮吸收利用率高，但氮生理利用率和氮收獲指數(shù)最低，各生育時(shí)期氮積累總量較高，但齊穗后氮素積累主要集中在莖葉部，未能將積累的氮素轉(zhuǎn)移至穗部實(shí)現(xiàn)增產(chǎn)。

3.2 氮高效水稻品種的篩選指標(biāo)

氮高效品種具有在低氮、高氮條件下均能吸收利用較多的氮素，具有較高的氮肥利用率，收獲較多的產(chǎn)量，高效型品種(系)對(duì)解決高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)、提高氮肥利用率、減少氮肥過(guò)量施用帶來(lái)的土壤生態(tài)環(huán)境問(wèn)題有重要意義。前人關(guān)于氮高效品種篩選以產(chǎn)量為主要評(píng)價(jià)指標(biāo)，兼顧氮肥利用率。目前篩選氮高效水稻品種在氮肥水平的設(shè)置上沒(méi)有統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)，尤其關(guān)于低氮水平的設(shè)置。零氮處理下，水稻品種的遺傳力和品種特性得不到充分表現(xiàn)，同時(shí)也不符合生產(chǎn)實(shí)際，零氮設(shè)置的目的更多是為了計(jì)算肥料利用率。高氮的設(shè)置可以是各自基因型最適宜的氮肥水平或者是最高生產(chǎn)力水平，而低氮水平的設(shè)置更多是依賴研究者對(duì)生產(chǎn)實(shí)踐、生產(chǎn)效益和品質(zhì)的考量。因此，受氮肥水平影響較小，受品種顯著影響的氮收獲指數(shù)無(wú)疑是篩選氮高效水稻品種的重要考量指標(biāo)。同時(shí)，由于氮肥吸收利用率和氮生理利用率的矛盾，氮收獲指數(shù)可以協(xié)調(diào)兩者的關(guān)系，因此生產(chǎn)中應(yīng)選擇高產(chǎn)和高氮收獲指數(shù)的水稻品種，協(xié)調(diào)氮高效吸收和高效利用的關(guān)系。結(jié)合產(chǎn)量、氮肥利用率、氮收獲指數(shù)，鹽豐47為氮高效水稻品種，鹽粳218為氮低效品種，鹽粳939、鹽粳22、鹽粳456、鹽粳933為中間型品種。另外齊穗期的SPAD值、NBI能夠較好反映葉片的營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)和各生育時(shí)期的氮素積累量，但氮高效水稻品種可能將吸收的氮素更多地轉(zhuǎn)移到穗部，相對(duì)的葉片含氮量較少，同時(shí)又能保持較高的光合速率和光合功能期，因此齊穗期SPAD值、NBI不能直接作為氮高效品種篩選指標(biāo)，甚至本試驗(yàn)條件下與氮收獲指數(shù)有極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。這也與前人的研究結(jié)論吻合，即高葉綠素含量并不是葉片高光合速率的必需條件，適當(dāng)降低水稻葉綠素含量有利于提高光合速率和光合氮素利用效率，可以考慮選育葉綠素含量適中的品種從而提高光合效率和光氮利用效率。