趙鈺, 殷春雨, 高弋明, 陳新芳, 關(guān)保華,*, 李寬意

沉水植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的區(qū)域差異以及生態(tài)修復(fù)的影響

趙鈺1,2, 殷春雨1, 高弋明1,2, 陳新芳3, 關(guān)保華1,2,*, 李寬意1,2

1. 中國(guó)科學(xué)院南京地理與湖泊研究所湖泊與環(huán)境國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 南京 210008 2. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049 3. 河海大學(xué)水文水資源學(xué)院, 南京 210098

為深入了解沉水植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征在西南高原地區(qū)和長(zhǎng)江中下游平原地區(qū)湖泊中的差異, 以及生態(tài)修復(fù)的影響, 于2010年—2016年的夏季(6—9月)調(diào)查了36個(gè)湖泊的沉水植物。結(jié)果表明: (1)高原湖泊沉水植物群落的碳(C)含量顯著高于平原湖泊, 氮(N)含量顯著低于平原湖泊, 磷(P)含量高于平原湖泊但差異不顯著; 高原湖泊沉水植物群落的C/N和C/P的比值顯著高于平原湖泊, N/P顯著低于平原湖泊; 在平原湖泊和高原湖泊共有的金魚藻、苦草、穗花狐尾藻、微齒眼子菜和伊樂(lè)藻中, 僅有伊樂(lè)藻的N含量和金魚藻的P含量與群落的差異性不一致。(2)在長(zhǎng)江中下游平原地區(qū)生態(tài)修復(fù)后的水域中, 沉水植物群落的C和P含量顯著高于未修復(fù)區(qū), N含量低于未修復(fù)區(qū)但差異不顯著; 修復(fù)區(qū)沉水植物群落的C/P和N/P顯著低于未修復(fù)區(qū), C/N顯著高于未修復(fù)區(qū); 修復(fù)區(qū)和未修復(fù)區(qū)共有的金魚藻、苦草、穗花狐尾藻和竹葉眼子菜的C和P含量都跟群落的差異性一致。以上結(jié)果說(shuō)明, 在清澈的水體中, 沉水植物的C和P含量高而N含量低; 湖泊富營(yíng)養(yǎng)化會(huì)導(dǎo)致沉水植物N含量升高。因此, 在湖泊生態(tài)修復(fù)過(guò)程中, 應(yīng)注重提高水體的透明度, 這將會(huì)提高沉水植物中C和P的含量, 從而有利于促進(jìn)沉水植被區(qū)成為湖泊的C和P庫(kù)。

沉水植物; 生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征; 區(qū)域差異; 湖泊; 生態(tài)修復(fù)

0 前言

在生物生長(zhǎng)進(jìn)化過(guò)程中, 生物有機(jī)體的碳(C)、氮(N)、磷(P)等化學(xué)元素的含量及其比例會(huì)保持動(dòng)態(tài)穩(wěn)定[1–3]; 但同時(shí), 當(dāng)有機(jī)體受某些環(huán)境影響時(shí), 其化學(xué)計(jì)量學(xué)特征也會(huì)隨之發(fā)生波動(dòng)[4–6]。因此, 有機(jī)體化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的變化能在一定程度上反映環(huán)境的變化[7–8]。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)從細(xì)胞、個(gè)體、群落以及生態(tài)系統(tǒng)等不同等級(jí)層次的視角, 為研究生物與環(huán)境之間的關(guān)系和生物進(jìn)化過(guò)程提供了一個(gè)新的工具。

沉水植物作為淺水湖泊中重要的初級(jí)生產(chǎn)者, 是復(fù)雜食物鏈形成的基礎(chǔ), 可以為其它水生生物提供物質(zhì)和能量, 同時(shí)還可以凈化水體, 是水體生物多樣性賴以維持的基礎(chǔ)[9–10]。沉水植物的生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征會(huì)隨種類不同而發(fā)生變化[11–14], 同時(shí), 沉水植物的化學(xué)計(jì)量學(xué)特征也深受水下光照條件和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)濃度的影響[15–18], 群落或物種水平的化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的變化可以直接或間接地反映湖泊環(huán)境的狀況及變化趨勢(shì)[19–20]。

我國(guó)幅員遼闊, 擁有著數(shù)量眾多、分布廣泛、類型多樣和成因不同的湖泊。不同區(qū)域的湖泊在物理、化學(xué)和生物特征等方面存在著顯著差異[21], 水環(huán)境的差異將引起沉水植物群落和物種水平上的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的不同。我國(guó)湖泊透明度總體表現(xiàn)為“西高東低”, 西部高原湖區(qū)的透明度要遠(yuǎn)高于東部平原湖區(qū)。長(zhǎng)江中下游地區(qū)的湖泊多為淺水湖泊, 稠密的人口和頻繁的經(jīng)濟(jì)活動(dòng)導(dǎo)致大部分湖泊處于富營(yíng)養(yǎng)化狀態(tài), 水體營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)濃度普遍偏高且透明度較低[22]; 西南高原地區(qū)受人類活動(dòng)影響較小, 光照強(qiáng), 大部分湖泊相對(duì)較深, 水體富營(yíng)養(yǎng)化程度尚淺, 透明度普遍較高[23–24], 兩區(qū)域水環(huán)境的差異將導(dǎo)致沉水植物的生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的不同。此外, 在富營(yíng)養(yǎng)化湖泊中, 進(jìn)行生態(tài)修復(fù)后, 水環(huán)境的改變也會(huì)引起沉水植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征發(fā)生改變。

目前國(guó)內(nèi)許多對(duì)沉水植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的研究主要是集中在物種水平上的研究, 對(duì)群落水平上的研究還相對(duì)缺乏, 群落水平上沉水植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的差異反應(yīng)了其對(duì)不同環(huán)境條件適應(yīng)的結(jié)果。其結(jié)果對(duì)于研究沉水植物的生長(zhǎng)發(fā)育、植物多樣性、生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程以及預(yù)測(cè)群落變化有著重要意義, 可以為沉水植物保護(hù)及其在富營(yíng)養(yǎng)化湖泊中的恢復(fù)提供依據(jù)。為此, 本研究比較了西南高原湖泊(青藏高原湖區(qū)和云貴高原湖區(qū))與長(zhǎng)江中下游平原湖泊(東部平原湖區(qū))以及平原湖泊中富營(yíng)養(yǎng)化湖泊和生態(tài)修復(fù)后湖泊中的沉水植物群落及物種水平上的生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的差異, 以期深入了解水環(huán)境變化對(duì)沉水植物化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的影響。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究數(shù)據(jù)來(lái)自2010年—2016年夏季(6—9月)的湖泊沉水植物采樣調(diào)查(圖1)。其中, 共調(diào)查長(zhǎng)江中下游平原湖泊19個(gè): 太湖、五里湖、高郵湖、溱湖、菜子湖、白蕩湖、白馬湖、升金湖、赤湖、團(tuán)湖、嚴(yán)東湖、青凌湖、湯遜湖、梁子湖、豹澥湖、西涼湖、洪湖、洪澤湖和寶應(yīng)湖; 西南高原湖泊17個(gè): 撫仙湖、滇池、星云湖、洱海、陽(yáng)宗海、拉市海、海西海、劍湖、天才湖、瀘沽湖、程海、杞麓湖、巴松錯(cuò)、木地錯(cuò)、錯(cuò)鄂、時(shí)補(bǔ)錯(cuò)和越恰錯(cuò)。

在平原湖泊中, 五里湖與溱湖的局部區(qū)域進(jìn)行過(guò)生態(tài)修復(fù)。五里湖是太湖伸入無(wú)錫的內(nèi)湖, 五里湖生態(tài)修復(fù)區(qū)位于五里湖西北部一片名為漁夫?yàn)车乃? 修復(fù)區(qū)面積約50000 m2, 平均水深2 m, 修復(fù)前透明度0.3 m, 年平均總磷(TP)濃度0.06 mg·L–1。溱湖修復(fù)區(qū)面積約80000 m2, 平均水深1.5 m, 修復(fù)前透明度0.2 m, 年平均TP濃度0.06 mg·L–1。五里湖水域在2010年6月至7月間進(jìn)行生態(tài)修復(fù), 溱湖水域在2011年5月至8月間進(jìn)行生態(tài)修復(fù), 修復(fù)措施均為清淤、除魚和種植沉水植物。生態(tài)修復(fù)1個(gè)月后, 五里湖和溱湖TP濃度分別下降到0.02 mg·L–1和0.03 mg·L–1, 透明度上升到1.2 m和1.3 m。

圖1 采樣湖泊分布圖

Figure 1 Distribution of sampling lakes

1.2 樣品采集與處理方法

在每個(gè)湖泊的岸邊到湖心設(shè)置3個(gè)樣點(diǎn), 每個(gè)樣點(diǎn)采集1—2次沉水植物。使用采草夾將樣點(diǎn)的沉水植物連根拔起, 用自來(lái)水清洗干凈, 分類后選取每種植物的完整植株1—3株(總鮮重≥20 g), 在陰涼處風(fēng)干后裝入封口袋中, 置于冰箱中帶回實(shí)驗(yàn)室; 在實(shí)驗(yàn)室中, 將采集回來(lái)的植物樣品冷凍干燥至恒重, 并用粉碎機(jī)將植物樣品粉碎后測(cè)定樣品的C、N、P含量。其中, C和N含量采用元素分析儀(意大利EuroVector公司, EA3000)測(cè)定, P含量采用Prodigy電感耦合等離子體質(zhì)譜儀(美國(guó)Leman公司, 7700x)測(cè)定。每個(gè)樣點(diǎn)使用采水器在水下0.5 m處采集水樣后裝入500 mL采樣瓶中。水樣TP采用過(guò)硫酸鉀消解、鉬酸銨分光光度法測(cè)定, 水樣TN采用過(guò)硫酸鉀消解, 設(shè)備為紫外分光光度計(jì)(UV1750)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

所得數(shù)據(jù)使用SPSS及R處理并作圖[25], 均值比較采用獨(dú)立樣本T檢驗(yàn), 方差分析滿足正態(tài)性和方差齊性的前提, 相關(guān)系數(shù)為Pearson相關(guān)系數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 研究區(qū)概況

在高原和平原湖泊中共采集到15種沉水植物(表1)。其中, 穿葉眼子菜和光葉眼子菜僅在高原湖泊中采集到, 大茨藻和水毛茛僅在平原湖泊中采集到, 其余種類的沉水植物在平原湖泊和高原湖泊皆采集到。

西南高原湖泊和平原湖泊水柱中TP濃度平均值分別為0.03 mg·L–1和0.04 mg·L–1; TN濃度平均值分別為1.18 mg·L–1和1.25 mg·L–1。長(zhǎng)江中下游平原地區(qū)生態(tài)修復(fù)湖泊(五里湖和溱湖局部)和未修復(fù)湖泊(太湖、高郵湖、菜子湖、白蕩湖、白馬湖、升金湖、赤湖、團(tuán)湖、嚴(yán)東湖、青凌湖、湯遜湖、梁子湖、豹澥湖、西涼湖、洪湖、洪澤湖、寶應(yīng)湖)水柱中TP濃度平均值分別為0.02 mg·L–1和0.05 mg·L–1; TN濃度平均值分別為0.95 mg·L–1和1.32 mg·L–1。

2.2 高原湖泊和平原湖泊中沉水植物群落及物種水平的生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征差異

高原湖泊沉水植物的C含量顯著高于平原湖泊的(0.05), N含量顯著低于平原湖泊的(0.05), P含量高于平原湖泊但差異不顯著(0.05)。

表1 采樣湖泊中出現(xiàn)的沉水植物種類

高原湖泊沉水植物的C/N和C/P顯著高于平原湖泊的(0.05), N/P顯著低于平原湖泊的(0.05)。高原湖泊和平原湖泊沉水植物C/N的平均值分別為35.76和15.75; C/P的平均值分別為122.36和106.15; N/P的平均值分別為5.49和6.91。高原湖泊沉水植物中三種元素的比例約為196 C:5 N:1 P, 平原湖泊中約為109 C:7 N:1 P。

高原湖泊和平原湖泊中共有的沉水植物一共11種(表1), 我們對(duì)其中樣本量超過(guò)10個(gè)的5種(金魚藻、苦草、穗花狐尾藻、微齒眼子菜和伊樂(lè)藻)進(jìn)行分析的結(jié)果顯示: 這5種沉水植物C含量的平均值在高原湖泊中均大于其在平原湖泊中的C含量; 除伊樂(lè)藻外, 其余沉水植物N含量的平均值均小于其在平原湖泊中的N含量; 除金魚藻外, 其余沉水植物P含量的平均值均大于其在平原湖泊中的P含量(圖3)。

2.3 生態(tài)修復(fù)湖泊和未修復(fù)湖泊中沉水植物群落及物種水平的生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征差異

生態(tài)修復(fù)湖泊水域中沉水植物的C和P含量顯著高于未修復(fù)區(qū)的(0.05; 圖4), N含量低于未修復(fù)區(qū)的但無(wú)顯著性差異(0.05)。

生態(tài)修復(fù)湖泊沉水植物的C/N顯著高于未修復(fù)區(qū)的(0.05), C/P和N/P顯著低于未修復(fù)區(qū)的(0.05)。生態(tài)修復(fù)湖泊和未修復(fù)湖泊中沉水植物C/N的平均值分別為17.29和15.50; C/P的平均值分別為100.37和130.05; N/P的平均值分別為5.94和8.39。生態(tài)修復(fù)湖泊中沉水植物的三種元素的比例約為103 C:6 N:1 P, 未修復(fù)湖泊中的約為130 C:8 N:1 P。

對(duì)生態(tài)修復(fù)湖泊和未修復(fù)湖泊中共有的4種沉水植物(金魚藻、苦草、穗花狐尾藻和竹葉眼子菜) 進(jìn)行分析的結(jié)果顯示, 生態(tài)修復(fù)湖泊中4種沉水植物C和P含量的平均值均大于未修復(fù)湖泊(圖5)。

3 討論

本研究表明, 高原地區(qū)湖泊沉水植物的C含量(平均值375.70 mg·g–1)顯著高于平原地區(qū)湖泊(平均值344.57 mg·g–1), 這一結(jié)果與李威等[26]對(duì)高原湖泊撫仙湖沉水植物的研究一致。段洪濤等[33]人通過(guò)GEE云計(jì)算平臺(tái)對(duì)2000—2019年中國(guó)湖泊(20 km2)的透明度研究結(jié)果顯示, 云貴高原湖區(qū)、青藏高原湖區(qū)和長(zhǎng)江中下游平原湖區(qū)的透明度平均值分別為4.05 m、1.82 m和0.93 m, 可見(jiàn)西南高原湖泊的透明度要遠(yuǎn)大于長(zhǎng)江中下游平原湖泊。沉水植物在透明度高的湖泊中光合作用強(qiáng), 合成的碳水化合物多[27-30]; 另一方面, 在低光和高營(yíng)養(yǎng)條件下, 沉水植物會(huì)積累游離氨基酸(FAA), 這個(gè)過(guò)程需要消耗大量碳水化合物[31-32]。這些原因可能共同導(dǎo)致了高原地區(qū)湖泊沉水植物C含量高于平原地區(qū)湖泊。此外, 盡管湖泊中無(wú)機(jī)碳的濃度高于空氣, 但由于水中氣體交換速率低, 尤其是水生植物葉面附近, 水會(huì)呈現(xiàn)出粘滯的狀態(tài), 嚴(yán)重影響CO2氣體交換。因此, 生產(chǎn)力高的湖泊中, 無(wú)機(jī)碳常常被消耗貽盡, 成為限制初級(jí)生產(chǎn)者光合作用速率和生長(zhǎng)的因素, 因而沉水植物會(huì)表現(xiàn)出生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征上的低C含量[34–35]。高原湖泊大多處于貧營(yíng)養(yǎng)到中營(yíng)養(yǎng)的水平, 生產(chǎn)力相對(duì)低于平原富營(yíng)養(yǎng)湖泊, 無(wú)機(jī)碳的制約作用較弱[36]。因此, 高原湖泊的沉水植物的C含量顯著高于平原湖泊。

圖2 西南高原地區(qū)和長(zhǎng)江中下游平原地區(qū)湖泊中的沉水植物群落生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征(紅點(diǎn)代表離群值, 黃點(diǎn)代表平均值)

Figure 2 Eco-stoichiometric characteristics of submerged macrophytes in lakes of southwest plateau area and plain area of the middle and lower reaches of the Yangtze River (The red points are outliers, and the yellow points are averages)

圖3 不同種類沉水植物在西南高原湖泊與長(zhǎng)江中下游平原湖泊中的生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征比較(P:平原湖泊; G:高原湖泊; J:金魚藻; K:苦草; H:穗花狐尾藻; W:微齒眼子菜; Y:伊樂(lè)藻)

Figure 3 Eco-stoichiometric characteristics of submerged macrophytes among different species in lakes of the southwest plateau and the middle and lower reaches of the Yangtze River(P:plain lakes; G:plateau lakes; J:; K:; H:; W:; Y:)

圖4 長(zhǎng)江中下游平原湖泊中生態(tài)修復(fù)區(qū)和未修復(fù)區(qū)中沉水植物群落的生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征

Figure 4 Eco-stoichiometric characteristics of submerged macrophytes inthe ecological restored lakes and the unrestored lakes

圖5 不同種類沉水植物在長(zhǎng)江中下游生態(tài)修復(fù)湖泊水域和未修復(fù)水域的生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征(R:生態(tài)修復(fù)區(qū); U:未修復(fù)區(qū); J:金魚藻; K:苦草; H:穗花狐尾藻; M:竹葉眼子菜)

Figure 5 Eco-stoichiometric characteristics of different submerged macrophytes between the ecological restored lakes and the unrestored lakes(R:ecological restoration region; U:unrestored region; J:; K:; H:; M:)

湖泊中營(yíng)養(yǎng)鹽的含量決定沉水植物N和P含量[37]。長(zhǎng)江中下游平原地區(qū)湖泊的氮負(fù)荷高于高原地區(qū)湖泊; 平原地區(qū)人類活動(dòng)頻繁, 雨量充沛, 大氣中N的干、濕沉降量都大于高原地區(qū)[38]。因此, 平原地區(qū)沉水植物可吸收利用的N遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)高原地區(qū)。此外, 在低光高營(yíng)養(yǎng)條件下, 植物體內(nèi)會(huì)過(guò)度積累NH4+-N[39–41]。平原地區(qū)湖泊多呈現(xiàn)富營(yíng)養(yǎng)化狀態(tài), 沉水植物體內(nèi)的高NH4+-N也可能導(dǎo)致了總N含量高于高原地區(qū)湖泊的沉水植物。

高原地區(qū)湖泊中水柱的P含量普遍低于平原地區(qū)湖泊, 沉水植物可獲得的磷應(yīng)該是低于平原地區(qū)湖泊的。但結(jié)果卻顯示, 高原地區(qū)湖泊中沉水植物的P含量反倒是高于平原地區(qū)的。這可能是不同地區(qū)的沉水植物的生長(zhǎng)速率不同導(dǎo)致的。根據(jù)生長(zhǎng)速率假說(shuō), 生物個(gè)體的生長(zhǎng)速率主要體現(xiàn)在P含量的變化上, 高生長(zhǎng)速率的生物個(gè)體的P含量也高[42]。高原地區(qū)夏季短暫, 沉水植物的生長(zhǎng)季節(jié)短, 平均生長(zhǎng)速率較高, 這可能是高原地區(qū)湖泊中的沉水植物P含量平均值要高于平原地區(qū)的原因之一。這一結(jié)果也支持溫度—植物生理假說(shuō), 該假說(shuō)認(rèn)為來(lái)自較冷和高海拔生境的植物表現(xiàn)出較高的葉片養(yǎng)分濃度, 因?yàn)闇囟瓤梢灾苯佑绊懮磉^(guò)程如光合作用和呼吸作用的速率[43]。因此, 高原地區(qū)湖泊沉水植物較高的P含量可能是由于植物對(duì)低溫和寒冷生境的適應(yīng)和生理馴化, 從而增強(qiáng)了酶的活性并加快了新陳代謝和生長(zhǎng)速度, 使得其P含量高。此外, 高的光可利用性也會(huì)增加沉水植物對(duì)P的吸收[44], 高原地區(qū)湖泊中光的可利用性高, 因此其沉水植物的P含量高于平原地區(qū)。但是高原湖泊沉水植物P含量與平原地區(qū)湖泊差異并不顯著, 這說(shuō)明沉水植物P含量的彈性較大, 其受到環(huán)境因素的影響也更復(fù)雜。

此外, 由于不同物種的化學(xué)計(jì)量學(xué)存在差異, 因此, 群落物種組成的差異也將會(huì)對(duì)沉水植物群落的化學(xué)計(jì)量學(xué)特征產(chǎn)生重要影響[45]。本研究從高原湖泊和平原湖泊共獲取15種沉水植物, 其中有11種沉水植物為兩個(gè)區(qū)域湖泊中共有。平原地區(qū)修復(fù)湖泊和未修復(fù)湖泊共獲取13種, 其中有10種沉水植物為兩類湖泊中共有。群落物種的高度相似降低了物種組成差異帶來(lái)的影響, 因此, 不同區(qū)域沉水植物群落的差異更多地體現(xiàn)了水環(huán)境的差異。環(huán)境差異和群落組成差異對(duì)群落化學(xué)計(jì)量學(xué)特征差異的貢獻(xiàn)率需要進(jìn)一步研究。

長(zhǎng)江中下游平原地區(qū)生態(tài)修復(fù)湖泊的透明度和營(yíng)養(yǎng)鹽狀況與高原湖泊相似: 透明度高、水柱中P含量低。因此, 在生態(tài)修復(fù)后的水域中, 沉水植物群落的C和P含量表現(xiàn)出與高原湖泊—平原湖泊相似的差異, 即生態(tài)修復(fù)湖泊中沉水植物的C和P含量高于透明度低且營(yíng)養(yǎng)豐富的未修復(fù)區(qū), 而N含量低于未修復(fù)區(qū)。

4 結(jié)論

結(jié)果表明, 無(wú)論是高原地區(qū)湖泊還是平原地區(qū)生態(tài)修復(fù)后的湖泊, 沉水植物群落的生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征都表現(xiàn)出C和P含量高而N含量低的趨勢(shì); 透明度可能是解釋沉水植物的化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的重要因素。本研究的結(jié)論是: 在湖泊生態(tài)修復(fù)過(guò)程中, 提高水體的透明度能提高沉水植物中C和P的含量, 從而有利于促進(jìn)沉水植被區(qū)成為湖泊的C和P庫(kù)。

[1] ?GREN G I. The C:N:P stoichiometry of autotrophs theory and observations[J]. Ecology Letters, 2004, 7(3): 185–191.

[2] ELSER J J, DOBBERFUHL D R, MACKAY N A, et al. Organism size, life history, and N:P stoichiometry[J]. Bioscience, 1996, 46(9): 674–684.

[3] ZHANG Lixia, BAI Yongfei, HAN Xingguo. Application of N:P stoichiometry to ecology studies[J]. Acta Botanica Brasilica, 2003, 45(9): 1009–1018.

[4] ANDERSEN T, ELSER J J, HESSEN D O. Stoichiometry and population dynamics[J]. Ecology Letters, 2004, 7(9): 884–900.

[5] ELSER J J. Ecological stoichiometry: from sea lake to land[J]. Trends in Ecology & Evolution, 2000, 15(10): 393– 394.

[6] ELSER J J, FAGAN W F, KERKHOFF A J, et al. Biological stoichiometry of plant production: metabolism, scaling and ecological response to global change[J]. New Phytologist, 2010, 186(3): 593–608.

[7] ELSER J J, STERNER R W, GOROKHOVA E, et al. Biological stoichiometry from genes to ecosystems[J]. Ecology Letters, 2000, 3(6): 540–550.

[8] 邢偉, 吳昊平, 史俏, 等. 生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)理論的應(yīng)用、完善與擴(kuò)展[J]. 生態(tài)科學(xué), 2015, 34(1): 190–197.

[9] BORNETTE G, PUIJALON S. Macrophytes: Ecology of Aquatic Plants[M]. Holand: Academic Press, Elsevier, 2009.

[10] DE KLUIJVER A, NING J, LIU Z, et al. Macrophytes and periphyton carbon subsidies to bacterioplankton and zooplankton in a shallow eutrophic lake in tropical China[J]. Limnology and Oceanography, 2015, 60(2): 375–385.

[11] BORNETTE G, PUIJALON S. Response of aquatic plants to abiotic factors: a review[J]. Aquatic Sciences, 2011, 73(1): 1–14.

[12] LI Wei, CAO Te, NI Leyi, et al. Size-dependent C, N and P stoichiometry of three submersed macrophytes along water depth gradients[J]. Environmental Earth Sciences, 2015, 74(5): 3733–3738.

[13] WANG Zhong, XIA Chengxing, YU Dan, et al. Low- temperature induced leaf elements accumulation in aquatic macrophytes across Tibetan Plateau[J]. Ecological Enginee-ring, 2015, 75(6): 1–8.

[14] ZHANG Peiyu, KURAMAE A, VAN LEEUWEN C H A, et al. Interactive Effects of rising temperature and nutrient enrichment on aquatic plant growth, stoichio-metry, and palatability[J]. Frontiers in Plant Science, 2020, 11(58): 1–15.

[15] GONZALEZ SAGRARIO M A, JEPPESEN E, GOMA J, et al. Does high nitrogen loading prevent clear-water conditions in shallow lakes at moderately high phosphorus concentrations?[J]. Freshwater Biology, 2005, 50(1): 27– 41.

[16] SU Haojie, WU Yao, XIE Ping, et al. Effects of taxonomy, sediment, and water column on C:N:P stoichiometry of submerged macrophytes in Yangtze floodplain shallow lakes, China[J]. Environmental Science and Pollution Research, 2016, 23(22): 57–85.

[17] CHAMBERS P A. Light and nutrients in the control of aquatic plant community structure. 2. Insitu observations[J]. Journal of Ecology, 1987, 75(3): 621–628.

[18] VERMAAT J E, DEBRUYNE R J. Factors limiting the distribution of submerged waterplants in the lowland river vecht (The Netherlands)[J]. Freshwater Biology, 1993, 30(1): 147–157.

[19] SU Haojie, WU Yao, XIA Wulai, et al. Stoichiometric mechanisms of regime shifts in freshwater ecosystem[J]. Water Research, 2019(149): 302–310.

[20] CHOI J Y, JEONG K S, KIM S K, et al. Role of macrophytes as microhabitats for zooplankton community in lentic freshwater ecosystems of South Korea[J]. Ecological Informatics, 2014(24): 177–185.

[21] 曹金玲, 許其功, 席北斗, 等. 我國(guó)湖泊富營(yíng)養(yǎng)化效應(yīng)區(qū)域差異性分析[J]. 環(huán)境科學(xué), 2012, 33(6): 1777–1783.

[22] 黃亮, 吳瑩, 張經(jīng), 等. 長(zhǎng)江中游若干湖泊水生植物體內(nèi)C, N, P及δ^13C分布[J]. 地球?qū)W報(bào), 2003, 24(6): 515– 518.

[23] SHEN Ming, DUAN Hongtao, CAO Zhigang, et al. Sentinel-3 OLCI observations of water clarity in large lakes in eastern China: Implications for SDG 6.3.2 evaluation[J]. Remote Sensing of Environment, 2020(247): 111950.

[24] 郝貝貝, 吳昊平, 史俏, 等. 云南高原10個(gè)湖泊沉水植物的碳、氮、磷化學(xué)計(jì)量學(xué)特征[J]. 湖泊科學(xué), 2013, 25(4): 539–544.

[25] REESE R A. Graphics for statistics and data analysis with R, 2nd edition[J]. Journal of The Royal Statistical Society Series A-Statistics In Society, 2018, 181(4): 1261–1262.

[26] 李威, 符輝, 曹特, 等. 撫仙湖沉水植物分布及其碳、氮和磷化學(xué)計(jì)量學(xué)特征[J]. 湖泊科學(xué), 2017, 29(2): 448– 457.

[27] Sterner R W, Elser J J, Fee E J, et al. The light: nutrient ratio in lakes: the balance of energy and materials affects ecosystem structure and process[J]. American Naturalist, 1997, 150(6): 663–684.

[28] Sterner R W, Elser J J. Ecological stoichiometry: The biology of elements from molecules to the biosphere[M]. Princeton: Princeton University Press, 2002.

[29] ZHANG Yunlin, ZHOU Yongqiang, SHI Kun, et al. Optical properties and composition changes in chromophoric dissolved organic matter along trophic gradients: Implica-tions for monitoring and assessing lake eutrophication[J]. Water Research, 2018(131): 255–263.

[30] HESSEN D O, AGREN G I, ANDERSON T R, et al. Carbon, sequestration in ecosystems: The role of stoichio-metry[J]. Ecology, 2004, 85(5): 1179–1192.

[31] ZHANG Meng, CAO Te, NI Leyi, et al. Carbon, nitrogen and antioxidant enzyme responses ofto both low light and high nutrient stresses[J]. Environ-mental and Experimental Botany, 2010, 68(1): 44–50.

[32] XING Wei, WU Haoping, HAO Beibie, et al. Stoichio-metric characteristics and responses of submerged macrophytes to eutrophication in lakes along the middle and lower reaches of the Yangtze River[J]. Ecological Engineering, 2013(54): 16–21.

[33] LIU Dong, DUAN Hongtao, LOISELLE S, et al. Observations of water transparency in China's lakes from space[J]. International Journal of Applied Earth Observation and Geoinformation, 2020(92): 102187.

[34] MABERLY S C. Diel, episodic and seasonal changes in pH and concentrations of inorganic carbon in a productive lake[J]. Freshwater Biology, 1996, 35(3): 579–598.

[35] YAN X, YU D, LI Y K. The effects of elevated CO2on clonal growth and nutrient content of submerge plant Vallisneria spinulosa[J]. Chemosphere, 2006, 62(4): 595– 601.

[36] KRAGH T, SAND-JENSEN K. Carbon limitation of lake productivity[J]. Proceedings of the Royal Society B-Biological sciences, 2018, 285(1891): 20181415.

[37] AZCóN R, AMBROSANO E, CHAREST C. Nutrient acquisition in mycorrhizal lettuce plants under different phosphorus and nitrogen concentration[J]. Plant Science, 2003, 165(5): 1137–1145.

[38] COLLINS K A, LAWRENCE T J, STANDER E K, et al. Opportunities and challenges for managing nitrogen in urban stormwater: A review and synthesis[J]. Ecological Engineering, 2010, 36(11): 1507–1519.

[39] VON WIREN N, GAZZARRINI S, GOJON A, et al. The molecular physiology of ammonium uptake and retrieval[J]. Current Opinion in Plant Biology, 2000, 3(3): 254–261.

[40] CRONIN G, LODGE D M. Effects of light and nutrient availability on the growth, allocation, carbon/nitrogen balance, phenolic chemistry, and resistance to herbivory of two freshwater macrophytes[J]. Oecologia, 2003, 137(1): 32–41.

[41] REICH P B, OLEKSYN J. Global patterns of plant leaf N and P in relation to temperature and latitude[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2004, 101(30): 11001–11006.

[42] ELSER J J, BRACKEN M E S, CLELAND E E, et al. Global analysis of nitrogen and phosphorus limitation of primary producers in freshwater, marine and terrestrial ecosystems[J]. Ecology Letters, 2007, 10(12): 1135–1142.

[43] WEIH M, KARLSSON P S. Growth response of Mountain birch to air and soil temperature: is increasing leaf-nitrogen content an acclimation to lower air temperature?[J]. New Phytologist, 2001, 150(1): 147–155.

[44] ZHANG Meng, CAO Te, NI Leyi, et al. Light-dependent phosphate uptake of a submersed macrophyte[J]. Aquatic Botany, 2011, 94(4): 151– 157.

[45] Xia Chengxing, Yu Dan, Wang Zhong, et al. Stoichiometry patterns of leaf carbon, nitrogen and phosphorous in aquatic macrophytes in eastern China[J]. Ecological Engineering, 2014(70): 406–413.

Regional differences and the effects of ecological restorationon stoichiometric characteristics of submerged macrophytes

ZHAO Yu1,2, YIN Chunyu1, GAO Yiming1,2, CHEN Xinfang3, GUAN Baohua1,2,*, LI Kuanyi1,2

1. State Key Laboratory of Lake Science and Environment, Nanjing Institute of Geography and Limnology, Chinese Academy of Sciences, Nanjing210008, China 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing100049,China 3. Hydrology and Water Resources College, Hohai University, Nanjing210098, China

Submerged macrophytes were surveyed in 36 lakes from June to September during 2010-2016 across the southwest plateau and the east plain of the middle and lower reaches of the Yangtze River. The study aimed to determinethe ecological stoichiometric characteristics of submerged macrophytes between the plateau and plain lakes and to know the impact of restoration on eco-stoichiometric characteristics of submerged macrophytes in plain lakes. The results showed that the carbon (C) content of submerged macrophytes community in plateau lakes was significantly higher than in plain lakes but the nitrogen (N) content was significantly lower than in plain lakes. The phosphorus (P) content was higher in plateau lakes than in plain lakes, but not significant. The C/N and C/P in submerged macrophytes communities were significantly higher in plateau lakes than in plain lakes, while the N/P was the opposite. Among the five submerged macrophytes that emerged in the two regions (,,,and), only the N content of theandthe P content of thewere not consistent with the trend of submerged macrophytes community. In the plain lakes, the C and P contents of submerged macrophytes of restored lakes were significantly higher than unrestored lakes. The C/P and N/P in restored lakes were significantly lower than that in the unrestored lakes, while the C/N was the opposite. Among the four submerged macrophytes that emerged in both restored and unrestored lakes, the trends in C and P contents were consistent with the submerged macrophytes community. The above results implied that submerged macrophytes had high C and P contents but low N content in clear-water lakes. Eutrophication might lead to high N content in macrophytes. Therefore, improving the transparency in the lake restoration is beneficial to turn submerged macrophytes region into the reservoirs of C and P for lakes.

submerged macrophytes; eco-stoichiometric characteristics; regional differences; lakes; ecological restoration

10.14108/j.cnki.1008-8873.2022.04.003

Q178.1

A

1008-8873(2022)04-016-09

2020-08-03;

2020-10-11

浙江省‘尖兵’‘領(lǐng)雁’研發(fā)攻關(guān)計(jì)劃(2022C02038); 國(guó)家自然科學(xué)基金(32171534)

趙鈺(1995—), 男, 山東泰安人, 碩士研究生, 主要從事湖泊生態(tài)學(xué)研究, E-mail: zhaoyu181@mails.ucas.ac.cn

通信作者:關(guān)保華, 女, 博士, 副研究員, 主要從事湖泊生態(tài)學(xué)研究, E-mail: bhguan@niglas.ac.cn

趙鈺, 殷春雨, 高弋明, 等. 沉水植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的區(qū)域差異以及生態(tài)修復(fù)的影響[J]. 生態(tài)科學(xué), 2022, 41(4): 16–24.

ZHAO Yu, YIN Chunyu, GAO Yiming, et al. Regional differences and the effects of ecological restoration on stoichiometric characteristics of submerged macrophytes[J]. Ecological Science, 2022, 41(4): 16–24.