睢雅妮 劉正霄 劉 涌 何 敏 羅 亮 劉 月 賀 品 蘭 飛 張 懋 李俊清

( 北京林業(yè)大學(xué)，北京，10083) ( 廣安華鎣山大熊貓野化放歸培訓(xùn)中心) ( 北京林業(yè)大學(xué))

竹子生長受到多種因素的影響，如生境質(zhì)量、氣候條件及人為干擾等[1-3]。生境質(zhì)量下降會(huì)導(dǎo)致竹子生長受阻[4-6]?，F(xiàn)有的研究常通過生境適宜度指數(shù)(HSI)和MaxEnt模型等一些基于環(huán)境因子的生態(tài)分析，對森林生境質(zhì)量進(jìn)行評估[7-8]，以期保護(hù)森林、修復(fù)生境。HSI模型能夠通過構(gòu)建生境變量與森林間的函數(shù)關(guān)系，量化森林對生態(tài)環(huán)境變化的響應(yīng)，進(jìn)而描述森林對環(huán)境的適應(yīng)程度以及探究主要環(huán)境因子對森林更新、生長和分布的影響[9-14]。國內(nèi)外研究多運(yùn)用該模型對東北紅豆杉、四合木等的生境適宜性進(jìn)行評價(jià)[15-16]。竹林是亞熱帶地區(qū)一種十分重要的森林類型[17]，但HSI模型在竹類生境適宜性方面的研究不多見。

大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)是生物多樣性保護(hù)的旗艦物種[18-20]，其食物來源的99%都是竹子。白夾竹(Phyllostachysbissetii)是大熊貓的重要主食竹，具有生長快、產(chǎn)量高、用途廣的特點(diǎn)，在石漠化區(qū)域的水土保持、生態(tài)恢復(fù)和荒漠化防治上發(fā)揮著重要作用[21-22]。同時(shí)白夾竹還是當(dāng)?shù)刂匾纳鷳B(tài)經(jīng)濟(jì)資源，其竹類資源如竹筍、竹材及竹產(chǎn)品等帶來的收入是當(dāng)?shù)鼐用窠?jīng)濟(jì)收入的重要組成部分[23]。

華鎣山是白夾竹的集中分布區(qū)，2014年被四川省林業(yè)部門選定為擬放歸大熊貓基地，并對圈養(yǎng)大熊貓進(jìn)行野化訓(xùn)練[24]，然而由于自然災(zāi)害和人為原因，當(dāng)?shù)匕讑A竹密度雖然較大，但齡級結(jié)構(gòu)不合理。根據(jù)當(dāng)?shù)亓謽I(yè)部門調(diào)查報(bào)告顯示，擬放歸大熊貓區(qū)域內(nèi)竹林中老弱枯死竹占比約50%，如不實(shí)施相應(yīng)的經(jīng)營措施，無法促進(jìn)竹林更新，也不能提供給放歸大熊貓持續(xù)的食物資源，這將降低大熊貓的放歸成功率。以往的研究表明，采取合理的經(jīng)營措施能有效改善竹林結(jié)構(gòu)，提高竹林利用率，是逐步實(shí)現(xiàn)竹林可持續(xù)發(fā)展的根本途徑[17]?；诖?，本研究在華鎣山林區(qū)，對竹林進(jìn)行干擾和管理，主要措施為人為采伐老竹、留養(yǎng)新竹和施肥，以期調(diào)整白夾竹資源的齡級結(jié)構(gòu)，促進(jìn)其更新和生長。但竹林經(jīng)營后資源的恢復(fù)狀況及生境適宜度如何仍不清楚。

為此，本研究以華鎣山擬放歸大熊貓區(qū)域內(nèi)的竹林為對象，研究經(jīng)營對白夾竹的更新和生長的影響。采用HSI模型，評價(jià)白夾竹生長狀況與多環(huán)境因子之間的關(guān)系，從而回答以下幾個(gè)問題：竹林經(jīng)營是否改善了白夾竹的生長狀況，竹林經(jīng)營是否影響了白夾竹的生境適宜性，以期為白夾竹的恢復(fù)和可持續(xù)利用提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于廣安華鎣山大熊貓野化放歸培訓(xùn)中心(106°38′～106°45′E、29°58′～30°8′N)。華鎣山突起于四川盆地底部，以西為川東丘陵，以東為川東平行嶺谷，東高西低，地勢起伏大，由西向東逐漸抬升，海拔高程為206～1 704 m。屬中亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候區(qū)，氣候溫暖潮濕、雨量充沛。年平均降水量1 209 mm，降水多集中在4—9月。極端高溫為34.34 ℃，極端低溫為1.10 ℃，全年無霜期310～324 d。植被類型包括常綠落葉闊葉混交林、落葉闊葉林、暖溫性針葉林、竹林等。華鎣山處于石漠化區(qū)域，其中中度以上石漠化占石漠化總面積48.2%。土壤生產(chǎn)力低下，農(nóng)作物不易成活。華鎣山地區(qū)規(guī)劃放歸大熊貓種群的棲息地面積為80 km2，區(qū)內(nèi)植被中純竹林占60%，竹樹混生林占25%，雜灌林占10%，人工林占5%。主要竹種為白夾竹，其他竹種還包括方竹(Chimonobambusaquadrangularis)、慈竹(Bambusaemeiensis)、斑竹(Phyllostachysbambusoides)、水竹(Phyllostachysheteroclada)等。目前有2只來自中國大熊貓保護(hù)研究中心的圈養(yǎng)大熊貓“淘淘”和“云濤”在華鎣山進(jìn)行野化訓(xùn)練[24]。

2 研究方法

2.1 竹林經(jīng)營措施

2016年3月進(jìn)行試驗(yàn)樣地設(shè)計(jì)，樣地設(shè)置在華鎣山擬放歸大熊貓的區(qū)域，面積共100 hm2，其中竹林約占總面積的70%。人工經(jīng)營主要選取采伐留養(yǎng)(采伐老竹，留養(yǎng)新竹)和施肥兩種措施，順序?yàn)橄冗M(jìn)行全面采伐留養(yǎng)，后進(jìn)行施肥。具體人工經(jīng)營措施描述如下。

采伐留養(yǎng)：試驗(yàn)區(qū)內(nèi)竹林采伐時(shí)間為每年的10至12月。留養(yǎng)竹分別為I度竹(1年生)、Ⅱ度竹(2～3年生)、Ⅲ度竹(4～5年生)，砍伐Ⅳ度竹(6年生及以上)。并砍除竹林中混生的小灌木、雜草、藤本及枯、病、死竹。枝葉留于林內(nèi)，腐爛為肥，竹干拖出林外加以利用。采伐前Ⅱ度竹(2～3年生)與Ⅲ度竹(4～5年生)密度比為兩種比例分別約為1.0∶1.5和1∶2，采伐后保持Ⅱ度竹(2～3年生)與Ⅲ度竹(4～5年生)密度比約為1∶1。

施肥：施肥時(shí)間為每年10—12月期間(采伐結(jié)束后再進(jìn)行施肥)，每0.066 7 hm2使用肥料50 kg，實(shí)測的肥料營養(yǎng)成分為N2.4%、P2O51.4%、K2O3.2%、有機(jī)質(zhì)≥45%。施肥方式為人工懇復(fù)施肥和稻草覆蓋施肥。

2016年至2018年每年10月進(jìn)行了采伐留養(yǎng)措施，2018年10月至12月進(jìn)行施肥，于2019年和2020年進(jìn)行樣方調(diào)查。

2.2 樣方設(shè)置

采取隨機(jī)抽樣的方法，于2019年和2020年對經(jīng)營和未經(jīng)營樣地竹林的恢復(fù)效果進(jìn)行調(diào)查。根據(jù)經(jīng)營區(qū)域的地形特點(diǎn)，在經(jīng)營區(qū)域共劃分5條樣線，同樣在未經(jīng)營的區(qū)域劃分3條樣線，共劃分為8條樣線。樣線的起點(diǎn)和終點(diǎn)海拔范圍在800～1 400 m，每條樣線長度為3 km，生境類型相似。在樣線起點(diǎn)和終點(diǎn)、海拔每升高100 m或植被類型發(fā)生明顯改變則設(shè)置一個(gè)20 m×20 m樣方，共設(shè)置樣方58個(gè)，并從中劃分出兩個(gè)垂直平分的2 m×10 m的長方形樣方調(diào)查喬灌木的密度和胸徑。在20 m×20 m樣方中心及4個(gè)10 m×10 m樣方的中心，設(shè)置5個(gè)1 m×1 m的竹子樣方，用來調(diào)查竹子密度、胸徑等指標(biāo)。共設(shè)置116個(gè)喬灌木樣方和232個(gè)竹子樣方，樣方調(diào)查變量方法描述見(表1)。

表1 樣方內(nèi)調(diào)查變量與描述

2.3 多樣性指數(shù)

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)：

式中:Pi為第i種的個(gè)體數(shù)占所有種個(gè)體總數(shù)的比例。

使用單因素方差分析，比較經(jīng)營與未經(jīng)營樣地的白夾竹生長狀況和生境狀況的差異。

2.4 評價(jià)因子選取

生境適宜性評價(jià)主要依據(jù)生境對目標(biāo)物種的豐富度或密度貢獻(xiàn)進(jìn)行評價(jià)[25]。本研究選用密度值，將單位面積樣地內(nèi)的白夾竹個(gè)體數(shù)作為生境適宜性指示因子，用以研究其與環(huán)境變量之間的關(guān)系。

環(huán)境變量的選擇對于模型的構(gòu)建至關(guān)重要，在進(jìn)行建模時(shí)要考慮環(huán)境變量的選取。白夾竹的生長受多種環(huán)境因子的影響[1-3]，本研究調(diào)查了郁閉度、海拔、坡度、喬木密度、喬木高度等20項(xiàng)可能會(huì)影響白夾竹生長的指標(biāo)，分別對地形因子、喬灌木指標(biāo)以及竹子指標(biāo)做主成分分析，從中選取特征向量作為主要影響因子。

2.5 生境適宜指數(shù)

將所調(diào)查到的數(shù)據(jù)，使用資源密度值(IA)計(jì)算每個(gè)環(huán)境變量的適宜性指數(shù)(單環(huán)境因子的適宜性IS)[26-27]，進(jìn)而用于描述白夾竹資源的生境適宜性分布狀況[28]。通常IS取值范圍在0～1之間，假設(shè)IA最大時(shí)為最適宜白夾竹存活的生境，認(rèn)定其適宜性指數(shù)為1，當(dāng)IA為0時(shí)，認(rèn)為是最不適合白夾竹存活的生境，認(rèn)定其IS為0。IS的公式為:

式中：ISi,k為環(huán)境變量i第k級的適宜性指數(shù)；IAi,k為環(huán)境變量i第k級的資源密度值(g/h)；IAi,min為環(huán)境變量i最小資源密度值；IAi,max為環(huán)境變量i最大資源密度值。

采用算術(shù)平均模型(AMM)建立多環(huán)境因子復(fù)合的生境適宜性指數(shù)(IHS)，IHS的取值在0(不適宜)到1(最適宜)之間變化[29]。通常假設(shè)高質(zhì)量生境的最適合IHS值范圍大于0.8，低質(zhì)量生境的最適合IHS值范圍小于0.3[30]。將IS復(fù)合成IHS，根據(jù)AMM將IHS的范圍標(biāo)定為0～1[11]，計(jì)算公式如下：

式中：IHS為算術(shù)平均法得到的生境適宜性指數(shù)，IS1、IS2和ISn分別為主成分分析后環(huán)境因子計(jì)算出的對應(yīng)適宜性指數(shù)。根據(jù)結(jié)果將IHS值劃分為4個(gè)層級，分別代表不適宜生境(0～0.3)、次適宜生境(0.3～0.5)、適宜生境(0.5～0.8)和極佳生境(0.8～1.0)。數(shù)據(jù)均在Excel、R(3.6.1)中處理完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 人工經(jīng)營后白夾竹生長情況

通過單因素方差分析發(fā)現(xiàn)(表2)，人工經(jīng)營樣方白夾竹的各項(xiàng)指標(biāo)均顯著高于未經(jīng)營樣方(P<0.05)，指標(biāo)分別為：發(fā)筍密度、竹筍胸徑、竹筍日生長量、退筍率、白夾竹密度、胸徑及蓋度。而未經(jīng)營樣方的喬木密度、喬木種數(shù)、喬木層Shanon-Wiener指數(shù)及灌木密度則顯著大于經(jīng)營樣方(P<0.05)。

表2 單因素方差分析結(jié)果

3.2 環(huán)境因子的選取

按照累計(jì)方差貢獻(xiàn)率大于80%的原則，選定了6個(gè)主成分，其累計(jì)方差貢獻(xiàn)率為81.4%，所以選取構(gòu)建生境適宜度模型的環(huán)境因子依次為：海拔、坡度、郁閉度、喬木密度、灌木蓋度和灌木密度(表3)。

表3 環(huán)境因子主成分分析

3.3 生境因子適宜性曲線

根據(jù)調(diào)查樣地海拔、坡度、郁閉度、喬木密度、灌木蓋度和灌木密度的單因子生境適宜性曲線(圖1)發(fā)現(xiàn)，四川省華鎣山白夾竹分布的海拔范圍為800～1 400 m，其中適宜生境為海拔800～1 200 m，在海拔800 m，白夾竹適宜性指數(shù)最大(IS=0.71)；白夾竹分布的坡度范圍為(0～50)°，較適宜坡度范圍為(0～40)°，坡度為0°時(shí)，適宜性指數(shù)最大(IS=0.70)，整體呈現(xiàn)：坡度越大，適宜性指數(shù)越低；郁閉度為10%時(shí)，白夾竹生境適宜度指數(shù)為0.82，為最適宜生境。白夾竹較適宜的喬木密度范圍為0～0.4，在喬木密度為0.2時(shí)適宜性指數(shù)達(dá)到最大值(IS=0.74)；在調(diào)查樣地中未出現(xiàn)最適宜白夾竹的灌木蓋度范圍，當(dāng)灌木蓋度為0時(shí)，白夾竹適宜性指數(shù)最大(IS=0.62)。當(dāng)灌木密度為0.1時(shí)，白夾竹適宜性指數(shù)最大(IS=0.74)，灌木密度為0.5時(shí)，白夾竹適宜性指數(shù)最小(IS=0.13)。

IS為適宜性指數(shù)

3.4 經(jīng)營與未經(jīng)營樣地適宜性指數(shù)

對比經(jīng)營與未經(jīng)營樣地白夾竹對各環(huán)境因子的適宜性指數(shù)發(fā)現(xiàn)，未經(jīng)營樣地的IS普遍較低，經(jīng)營樣地的白夾竹適宜性指數(shù)明顯高于未經(jīng)營樣地。經(jīng)營樣地適宜性指數(shù)均大于0.5，可見經(jīng)營措施的實(shí)施提高了白夾竹的適宜性指數(shù)，有利于白夾竹的生長(表4)。

表4 經(jīng)營與未經(jīng)營樣地適宜性指數(shù)(IS)變化情況

3.5 經(jīng)營與未經(jīng)營樣地生境層級組成

運(yùn)用模型計(jì)算得到經(jīng)營與未經(jīng)營樣地IHS值，并將IHS值劃分為4個(gè)層級，分別代表不適宜生境(0～0.3)、次適宜生境(0.3～0.5)、適宜生境(0.5～0.8)和極佳生境(0.8～1.0)?？梢缘玫剑航?jīng)營樣地的白夾竹極佳生境和適宜生境比例均大于未經(jīng)營樣地，采伐留養(yǎng)與施肥的實(shí)施也使白夾竹次適宜生境和不適宜生境的比例有所降低。不適宜生境比例從18.75%降低到4.76%，可見經(jīng)營措施的實(shí)施使華鎣山白夾竹生境得到了改善(表5)。

表5 經(jīng)營與未經(jīng)營樣地生境層級占比情況

4 結(jié)論與討論

經(jīng)營樣地中白夾竹密度、蓋度及胸徑均大于未經(jīng)營樣地，說明通過采伐留養(yǎng)與施肥改善了白夾竹的生長狀況。李翀等[17]在浙江臨安進(jìn)行毛竹林經(jīng)營，發(fā)現(xiàn)經(jīng)營措施中的中等采伐、中等密度留養(yǎng)可以有效改善新竹質(zhì)量。有研究表明野生大熊貓往往喜歡竹子密度和蓋度大的地方以保證充足的食物來源[31]，可見合理的經(jīng)營會(huì)對植物生境產(chǎn)生有利的影響從而促進(jìn)植物的良好生長[32]，華鎣山進(jìn)行竹林經(jīng)營進(jìn)一步放歸大熊貓?zhí)峁┝吮ＷC。

經(jīng)營樣地和未經(jīng)營樣地的發(fā)筍密度和竹筍胸徑差異顯著，采伐留養(yǎng)調(diào)整了林分密度，使竹筍獲得了更多的營養(yǎng)物質(zhì)[33]。經(jīng)營與未經(jīng)營樣地間的發(fā)筍密度和竹筍胸徑差異顯著(P<0.05)同時(shí)還與施肥有關(guān)，合理濃度的氮肥可以促進(jìn)發(fā)筍[34]，但長期的施肥后會(huì)改變土壤結(jié)構(gòu)，引起土壤酸化和營養(yǎng)流失，改變土壤微生物群落[35-36]，仍需進(jìn)一步的研究證實(shí)。

在調(diào)查的多種環(huán)境因子中，影響白夾竹生長的主要環(huán)境因子為：海拔、坡度、郁閉度、喬木密度、灌木蓋度及灌木密度。在山地森林中,一個(gè)植物群落同時(shí)會(huì)受到多個(gè)地形因子的影響，地形因子的作用在于對物質(zhì)和能量的再分配[37-38]。其中，海拔、坡度等是影響植被生長的主要地形因子。海拔差異通常導(dǎo)致光照、土壤及降水等環(huán)境因子發(fā)生相應(yīng)的變化，造成熱量和水分重新分配，影響植物的生長[39]，武文定等[40]的研究也表明海拔對撐綠雜交竹的胸徑和高度有顯著的影響。坡度對植物的影響通常被認(rèn)為僅次于海拔，坡度不同使溫度和濕度產(chǎn)生差異，進(jìn)而對植物生長產(chǎn)生影響[41-42]。郁閉度是決定林下植被組成的環(huán)境因子之一[43]，其機(jī)制在于通過改變以光照為主的自然資源可利用性來限制林下植被的生長發(fā)育[44]。喬、灌木密度大的地方，陽光難以透過林窗，會(huì)影響發(fā)筍密度和發(fā)筍質(zhì)量等，進(jìn)而影響竹子的生長狀況[45]。

本文建立的HSI模型證明了相同海拔、坡度、郁閉度和喬木密度下，經(jīng)營樣地的生境適宜度指數(shù)基本均大于未經(jīng)營樣地，采伐留養(yǎng)與施肥的實(shí)施也擴(kuò)大了白夾竹適宜的環(huán)境因子范圍，可見該措施對白夾竹的生長產(chǎn)生了積極影響。在以后該模型的應(yīng)用過程中需要注意的是：當(dāng)IHS值為0～0.8時(shí)，模型預(yù)測效果較好，而當(dāng)IHS值為0.8～1.0時(shí)模型預(yù)測的白夾竹密度將會(huì)大于實(shí)際密度值。這可能與IHS計(jì)算結(jié)果大部分集中在0～0.8之間，且0.8～1.0間樣本數(shù)量較少有關(guān)[46]。但總體上本文建立的生境適宜性模型能較好地分析白夾竹在四川華鎣山的生境適宜性。

研究白夾竹的生境適宜性，為大熊貓?zhí)峁┴S富且良好的主食竹資源，有利于大熊貓的野外放歸[47]。除此之外也要考慮大熊貓的生活習(xí)性，大熊貓喜歡在高大喬木周圍休息，高大的喬木給他們的繁殖交配及規(guī)避干擾提供了便利的條件[13]；大熊貓也會(huì)選擇植株矮小的灌叢作為活動(dòng)區(qū)域，這樣可以減少活動(dòng)時(shí)的能量消耗[48]。華鎣山當(dāng)?shù)亟?jīng)營與未經(jīng)營的喬木密度、喬木種數(shù)及灌木密度之間差異顯著(P<0.05)。一定的喬灌木密度更適宜白夾竹生長，如本研究中郁閉度為10%，喬木密度為0.2，為白夾竹最適宜生境?？梢栽谝院蟮牟煞チ麴B(yǎng)中注意環(huán)境因子適宜范圍的控制以及對喬木、灌木的保護(hù)，合理的調(diào)節(jié)林分密度，并進(jìn)一步考慮土壤對竹林生長的影響及其對經(jīng)營措施的響應(yīng)，在恢復(fù)放歸大熊貓棲息地質(zhì)量的同時(shí)，也對當(dāng)?shù)厣锒鄻有赃M(jìn)行保護(hù)。