韓志玲 陳青 梁曉 伍春玲 劉迎 伍牧鋒 徐雪蓮

（1. 海南大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，?？?570228；2. 中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境與植物保護(hù)研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部熱帶作物有害生物綜合治理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/海南省熱帶作物病蟲(chóng)害生物防治工程技術(shù)研究中心，?？?571101；3. 中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院三亞研究院/海南省南繁生物安全與分子育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，三亞 572000）

木薯（Manihot esculenta Crantz）是全球熱帶地區(qū)僅次于水稻和玉米的第三大糧食作物［1］，為100多個(gè)國(guó)家近10億人口提供碳水化合物來(lái)源［2-3］，同時(shí)木薯廣泛應(yīng)用于食品加工、飼料加工和新能源開(kāi)發(fā)等領(lǐng)域，市場(chǎng)需求量大［4］。我國(guó)木薯主栽區(qū)有廣西、海南、云南、廣東、福建、江西等［5-6］，但當(dāng)前70%以上的木薯原料依賴進(jìn)口，遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿足生產(chǎn)加工需要［4］。

二斑葉螨（Tetranychus urticae Koch）是世界危險(xiǎn)性害螨，寄主植物超過(guò)1 100多種［2，7］，該螨為木薯四大有害生物之一［8］，主要以成蟲(chóng)或若蟲(chóng)刺吸葉片為害，為害初期僅在葉脈附近出現(xiàn)失綠斑點(diǎn)，中后期斑點(diǎn)逐漸擴(kuò)大連片，葉片大面積褪綠褐化。蟲(chóng)口密度大時(shí)，被害葉片布滿絲網(wǎng)，提前脫落［7］，阻礙植株?duì)I養(yǎng)生長(zhǎng)，引起產(chǎn)量大幅下降，嚴(yán)重時(shí)可導(dǎo)致絕收，對(duì)木薯的安全生產(chǎn)構(gòu)成嚴(yán)重威脅［9-10］。當(dāng)前二斑葉螨的防治依然依賴于化學(xué)藥劑，但由于其生活史短、繁殖速度快、環(huán)境適應(yīng)能力和隱蔽性強(qiáng)，加之農(nóng)藥的不合理使用導(dǎo)致二斑葉螨對(duì)多數(shù)殺螨劑產(chǎn)生了不同程度的抗性［11］，同時(shí)也造成產(chǎn)品和產(chǎn)地生態(tài)環(huán)境安全問(wèn)題突出。因此，亟需發(fā)展綠色高效、環(huán)境友好的二斑葉螨防控新策略。

誘導(dǎo)和提高作物自身的免疫防御反應(yīng)在害蟲(chóng)防控中的重要性越發(fā)得到重視［12-14］。茉莉酸（jasmonic acid，JA）是自然界中廣泛存在的一種植物內(nèi)源激素，在植物生長(zhǎng)、發(fā)育及逆境脅迫過(guò)程中發(fā)揮重要作用［15］，同時(shí)還是激活植物免疫防御系統(tǒng)的信號(hào)分子［16-18］。無(wú)論是植物內(nèi)源產(chǎn)生的JA，還是外源噴施的JA類(lèi)物質(zhì)均能在作物被有害生物脅迫時(shí)激活植株防御反應(yīng)，誘導(dǎo)JA信號(hào)途徑介導(dǎo)的作物抗性相關(guān)的基因表達(dá)量、蛋白酶活性、次生代謝物質(zhì)含量等的變化［19-23］。研究表明，上述生理生化指標(biāo)的變化幅度與作物受害程度和時(shí)間關(guān)系密切，這在煙粉虱與番茄［24-25］、小綠葉嬋與茶樹(shù)［26］、柑橘全爪螨與柑橘［27］、益生菌EG-2與辣椒［28］的互作研究中均得到證實(shí)。

迄今為止，對(duì)于二斑葉螨與木薯互作時(shí)，是否影響JA信號(hào)途徑基因表達(dá)的害螨密度和取食時(shí)間效應(yīng)仍鮮見(jiàn)報(bào)道。本研究以抗、感螨木薯品種為參試材料，系統(tǒng)分析比較不同密度二斑葉螨取食不同時(shí)間后，JA信號(hào)途徑關(guān)鍵基因的表達(dá)量變化趨勢(shì)及其在抗、感螨木薯品種間的差異，以初步明確引起抗、感螨木薯品種JA信號(hào)途徑基因顯著差異表達(dá)的害螨密度和取食時(shí)間范圍，為闡明茉莉酸信號(hào)途徑在木薯抗蟲(chóng)性中的重要作用及抗螨種質(zhì)資源鑒定評(píng)價(jià)提供理論依據(jù)與參考指標(biāo)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 供試二斑葉螨 二斑葉螨為農(nóng)業(yè)農(nóng)村部熱帶作物有害生物綜合治理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室室內(nèi)以豇豆長(zhǎng)期繼代飼養(yǎng)的試驗(yàn)種群。飼養(yǎng)條件為溫度（28±2）℃，相對(duì)濕度為（75±5）%，光照為L(zhǎng) 16 h/8 h D。選擇發(fā)育歷期相同、大小一致的雌成螨進(jìn)行后續(xù)試驗(yàn)。

1.1.2 供試木薯 抗螨木薯種質(zhì)C1115，感螨木薯種質(zhì)面包［29］由中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶作物品種資源研究所國(guó)家木薯種質(zhì)資源圃提供。木薯以種莖進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)繁殖，種植土（土壤∶泥炭土∶珍珠巖=1∶1∶1）濕度保持在（75±5）%，自然光種植。待木薯生長(zhǎng)約60 d后，選擇長(zhǎng)勢(shì)一致的健康抗、感螨木薯植株進(jìn)行害螨接種［29］。

1.2 方法

1.2.1 害螨接種與取樣 每株木薯選擇植株中部對(duì)應(yīng)相同位置的葉片，用吸蟲(chóng)器小心吸取不同數(shù)量的二斑葉螨接種于單張木薯葉片的背面，每張葉的害螨密度分別設(shè)置為15、25、35、45、50和55頭螨/葉，并在葉柄基部涂抹羊毛脂以防止害螨逃逸。分別于螨害1、2、4和8 d后采集不同害螨密度的葉片，并將葉背的害螨移除后提取葉片RNA，同時(shí)以同一時(shí)間采集的未接螨的相同品種木薯葉片為對(duì)照，每個(gè)螨害密度和螨害時(shí)間均設(shè)置3個(gè)重復(fù)。

1.2.2 RNA提取及cDNA第一條鏈的合成 參照多糖多酚植物總RNA提取試劑盒（TIANGEN，美國(guó)）說(shuō)明書(shū)提取木薯葉片RNA，取去除gDNA后的RNA樣品1.0 μg進(jìn)行cDNA第一條鏈的合成，合成方法參照RT EasyMix for qPCR試劑盒（TOLOBIO，中國(guó)）。

1.2.3 實(shí)時(shí)熒光定量PCR分析 根據(jù)GenBank中已經(jīng)發(fā)布的木薯JA信號(hào)途徑關(guān)鍵基因DAD1、LOX2、OPR3和JAR1序列設(shè)計(jì)qPCR引物（表1）。cDNA樣品經(jīng)RNase-free ddH2O稀釋160倍后作為qPCR的模板，以木薯Metub為內(nèi)參基因［30］（表1）。qPCR反應(yīng)體系的配制參照2×Q3 SYBR qPCR Master Mix試劑盒（TOLOBIO，中國(guó)）。qPCR反應(yīng)條件為95℃ 30 s；95℃ 10 s，60℃ 30 s，40個(gè)循環(huán)。使用LightCycler?96儀器（Roche，瑞士）默認(rèn)溶解曲線程序采集溶解曲線。分別以未受螨害的木薯JA途徑基因的表達(dá)量歸一化設(shè)置為1.0，螨害后的JA途徑基因的表達(dá)量變化情況以為害前的相對(duì)倍數(shù)表示，根 據(jù)Livak等［31］的2-ΔΔCt（ΔΔCt=ΔCt2-ΔCt1，ΔCt1為2個(gè)樣本內(nèi)參基因的Ct值差值，ΔCt2為2個(gè)樣本目的基因的Ct值差值）方法計(jì)算而得，每個(gè)處理均設(shè)置3個(gè)重復(fù)，目的基因在2個(gè)樣本間的相對(duì)表達(dá)量為3個(gè)重復(fù)的平均值。

表1 木薯JA信號(hào)途徑基因qPCR分析的引物Table 1 qPCR primers for the the expression analysis of jasmonic acid（JA）pathway genes in cassava

1.2.4 數(shù)據(jù)分析 采用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)匯總整理，使用統(tǒng)計(jì)學(xué)軟件DPS（V15.10）進(jìn)行不同害螨密度和不同為害時(shí)間的基因表達(dá)量差異分析，采用Duncan’s新復(fù)極差法進(jìn)行數(shù)據(jù)間的多重比較（顯著性水平均為α=0.05）。

2 結(jié)果

2.1 抗、感參照木薯品種被不同密度二斑葉螨取食不同時(shí)間后OPR3表達(dá)量差異分析

圖1結(jié)果表明，抗、感木薯品種被不同密度二斑葉螨取食不同時(shí)間后JA信號(hào)途徑基因OPR3表達(dá)量變化趨勢(shì)差異顯著。隨害螨密度的增加及為害時(shí)間的延長(zhǎng)，抗螨木薯品種C1115中OPR3表達(dá)量總體上均呈現(xiàn)出先顯著升高再顯著降低的趨勢(shì)（P＜0.05），其中在35-50頭螨/葉的害螨密度下以及1-2 d的為害時(shí)間內(nèi)，OPR3的表達(dá)量均維持在為害前的2.89倍以上。而感螨木薯品種面包的OPR3表達(dá)波動(dòng)較大，在15-25頭螨/葉時(shí)OPR3表達(dá)量隨害螨密度增加而顯著降低（P＜0.05），在35-50頭螨/葉時(shí)表達(dá)量又隨害螨密度增加而顯著升高（P＜0.05），并且在45-50頭螨/葉，為害1-4 d的時(shí)間內(nèi)，OPR3的表達(dá)量均維持在為害前的2.15倍以上，而過(guò)高的害螨密度和較長(zhǎng)的為害時(shí)間均導(dǎo)致抗、感木薯品種中OPR3表達(dá)量的顯著降低。進(jìn)一步比較抗、感品種之間OPR3的表達(dá)量差異發(fā)現(xiàn)，在害螨密度為25-50頭螨/葉范圍內(nèi)，在為害時(shí)間為2-4 d時(shí)，C1115的OPR3表達(dá)量顯著高于面包（P＜0.05）。總之，發(fā)現(xiàn)35-50頭螨/葉，為害2 d后，抗、感木薯品種的OPR3表達(dá)量均較為害前顯著提高，并且2個(gè)品種間的表達(dá)量差異最顯著，即抗螨品種中OPR3表達(dá)量顯著高于感螨品種（P＜0.05）。

2.2 抗、感參照木薯品種被不同密度二斑葉螨取食不同時(shí)間后LOX2表達(dá)量差異分析

通過(guò)對(duì)二斑葉螨取食后的抗、感木薯品種葉片中LOX2表達(dá)量分析，結(jié)果（圖2）表明，抗、感木薯品種被不同密度二斑葉螨取食不同時(shí)間后JA信號(hào)途徑基因LOX2表達(dá)量變化趨勢(shì)差異顯著。隨害螨密度的增加及為害時(shí)間的延長(zhǎng)，抗螨木薯品種C1115中LOX2的表達(dá)量總體上均呈現(xiàn)出先顯著升高再顯著降低的趨勢(shì)（P＜0.05），其中，在50-55頭 螨/葉的害螨密度下以及1-2 d的為害時(shí)間內(nèi)，LOX2的表達(dá)量均維持在為害前的2倍以上，8 d時(shí)LOX2的表達(dá)量急劇降低至螨害前水平。而感螨木薯品種面包的LOX2表達(dá)量與抗螨木薯品種C1115的LOX2表達(dá)量呈相反趨勢(shì)，LOX2表達(dá)量隨害螨密度的增加及為害時(shí)間的延長(zhǎng)呈現(xiàn)出先顯著降低再顯著升高的趨勢(shì)，在45-50頭螨/葉時(shí)LOX2表達(dá)量隨害螨密度增加而顯著降低（P＜0.05），并且在45-50頭螨/葉，為害1-4 d的時(shí)間內(nèi)，LOX2的表達(dá)量下降到螨害前水平。進(jìn)一步比較抗、感品種之間LOX2的表達(dá)量差異發(fā)現(xiàn)，在害螨密度為45-50頭/螨范圍內(nèi)，在為害時(shí)間為2 d時(shí)，C1115的LOX2表達(dá)量顯著高于面包（P＜0.05）。綜上所述，發(fā)現(xiàn)45-55頭螨/葉，為害2 d后，抗、感木薯品種的LOX2表達(dá)量均較為害前顯著提高，并且2個(gè)品種間的表達(dá)量差異最顯著，即抗螨品種中LOX2表達(dá)量顯著高于感螨品種（P＜0.05）。

2.3 抗、感參照木薯品種被不同密度二斑葉螨取食不同時(shí)間后DAD1表達(dá)量差異分析

通過(guò)對(duì)二斑葉螨取食后的抗、感木薯品種葉片中DAD1表達(dá)量分析，結(jié)果（圖3）表明，抗、感木薯品種被不同密度二斑葉螨取食不同時(shí)間后JA信號(hào)途徑基因DAD1表達(dá)量變化趨勢(shì)差異顯著。隨害螨密度的增加及為害時(shí)間的延長(zhǎng)，抗螨木薯品種C1115中DAD1的表達(dá)量總體上均呈現(xiàn)出先顯著升高再顯著降低的趨勢(shì)（P＜0.05），其中，在15頭螨/葉的害螨密度下以及2-4 d的為害時(shí)間內(nèi)，DAD1的表達(dá)量均維持在為害前的4.37倍以上。而感螨木薯品種面包的DAD1的表達(dá)量又隨害螨時(shí)間增加而呈現(xiàn)先顯著升高后降低的趨勢(shì)（P＜0.05），并且在35、45和55頭螨/葉，為害2 d的時(shí)間內(nèi)，DAD1的表達(dá)量均維持在為害前的2.56倍以上，而過(guò)高的害螨密度和較長(zhǎng)的為害時(shí)間將導(dǎo)致抗、感木薯品種中DAD1表達(dá)量的顯著家升高。進(jìn)一步比較抗、感品種之間DAD1的表達(dá)量差異發(fā)現(xiàn)，在害螨密度為15頭/螨范圍內(nèi)，在為害時(shí)間為2-4 d時(shí)，C1115的DAD1表達(dá)量顯著高于面包（P＜0.05）。綜上所述，發(fā)現(xiàn)15、35、45和55頭螨/葉，為害2 d后，抗、感木薯品種的DAD1表達(dá)量均較為害前顯著提高，并且2個(gè)品種間的表達(dá)量差異最顯著（P＜0.05）。

圖3 不同密度二斑葉螨為害不同時(shí)間后DAD1的相對(duì)表達(dá)量Fig. 3 Relative transcriptions of DAD1 gene in miteresistant and mite-susceptible cassava cultivars after infested by the mites of different densities at different time

2.4 抗、感參照木薯品種被不同密度二斑葉螨取食不同時(shí)間后JAR1表達(dá)量差異分析

通過(guò)對(duì)二斑葉螨取食后的抗、感木薯品種葉片中JAR1表達(dá)量分析，結(jié)果（圖4）表明，抗、感木薯品種被不同密度二斑葉螨取食不同時(shí)間后JA信號(hào)途徑基因JAR1表達(dá)量變化趨勢(shì)差異顯著。隨害螨密度的增加及為害時(shí)間的延長(zhǎng)，抗螨木薯品種C1115中JAR1的表達(dá)量總體上均呈現(xiàn)出先顯著升高再顯著降低的趨勢(shì)（P＜0.05），其中在45-55頭螨/葉的害螨密度下以及1-2 d的為害時(shí)間內(nèi)，JAR1的表達(dá)量均維持在為害前的1.9倍以上。而感螨木薯品種面包的JAR1的表達(dá)量隨害螨密度增加而顯著降低（P＜0.05）。在15頭螨/葉，為害1-2 d的時(shí)間內(nèi)，JAR1的表達(dá)量均維持在為害前的0.85倍以上，而過(guò)高的害螨密度和較長(zhǎng)的為害時(shí)間將導(dǎo)致抗、感木薯品種中JAR1表達(dá)量的顯著降低。進(jìn)一步比較抗、感品種之間JAR1的表達(dá)量差異發(fā)現(xiàn)，在害螨密度為45-50頭/螨范圍內(nèi)，在為害時(shí)間為1-2 d時(shí)，C1115的JAR1表達(dá)量顯著高于面包（P＜0.05）。綜上所述，發(fā)現(xiàn)35-50頭螨/葉，為害2 d后，抗、感木薯品種的JAR1表達(dá)量均較為害前顯著提高，并且2個(gè)品種間的表達(dá)量差異最顯著，即抗螨品種中JAR1表達(dá)量顯著高于感螨品種（P＜0.05）。

圖4 不同密度二斑葉螨為害不同時(shí)間后JAR1的相對(duì)表 達(dá)量Fig. 4 Relative transcriptions of JAR1 gene in miteresistant and mite-susceptible cassava cultivars after infested by the mites of different densities at different time

3 討論

JA信號(hào)途徑在作物免疫防御反應(yīng)中發(fā)揮重要作用［32-34］，而該信號(hào)防御途徑由多基因控制［35-39］。DAD1編碼葉綠體磷脂酶AI，催化磷脂轉(zhuǎn)化成亞麻酸，是JA生物合成的第一步［40］。12-氧-植物二烯酸還原酶（12-oxo-phytodienoic acid reductase，OPR）和脂肪氧化酶（lipoxidase，LOX）是JA生物合成途徑中的2個(gè)關(guān)鍵酶。OPR控制JA合成的最后步驟，將OPDA還原生成JA的前體，而LOX控制JA合成的初始步驟，將不飽和脂肪酸氧化成氫過(guò)氧化物［41］。當(dāng)植物受到有害生物為害時(shí)，體內(nèi)激活脂氧合酶基因LOX，誘導(dǎo)JA及MeJA的合成和積累，而生成的JAs又可進(jìn)一步激活LOX，促進(jìn)JAs的積累［42］。在LOX表達(dá)受抑制后，JAs和防御相關(guān)物質(zhì)的合成受阻，植物易受害。在JA信號(hào)途徑中，JA可以在JAR1（jasmonate resistant 1）的催化下主要是與異亮氨酸（Ile）結(jié)合生成復(fù)合物JA-Ile，該復(fù)合物與茉莉酸受體COI1（COR-insensitive 1）特異性結(jié)合之后，在E3泛素連接酶SCFCOI1復(fù)合物的作用下促使JAZ（jasmonate-zimdomain protein 1）蛋白的泛素化并使之被26S蛋白酶體降解，釋放出MYC2（myelocytomatosis proteins 2），從而啟動(dòng)JA早期應(yīng)答基因的轉(zhuǎn)錄［43］。若JAR1基因發(fā)生突變可導(dǎo)致JA信號(hào)級(jí)聯(lián)傳遞受阻［43］。Guo等［44］在水稻抗蟲(chóng)性研究中發(fā)現(xiàn)OPR3在中抗水稻品種中能夠過(guò)量表達(dá)，增強(qiáng)對(duì)二化螟的抗性，而AOC的過(guò)度表達(dá)，增加了水稻對(duì)褐飛虱的抗性。范東哲等［19］發(fā)現(xiàn)抗、感蚜辣椒品種被桃蚜為害后，JA信號(hào)途徑基因LOX2、AOC表達(dá)量在抗蚜辣椒品種中先顯著上升，隨后又逐漸降低至為害前水平，但在感蚜辣椒品種中這兩個(gè)基因被顯著抑制，其表達(dá)量顯著低于抗蚜辣椒中的水平。本研究發(fā)現(xiàn)受二斑葉螨為害后，上述基因在抗、感螨木薯品種中的表達(dá)量表現(xiàn)出顯著不同的變化趨勢(shì)，表明茉莉酸信號(hào)途徑介導(dǎo)的防御反應(yīng)可能因木薯品種的抗性差異而有所差別。

有害生物的蟲(chóng)口密度和為害時(shí)間能顯著影響作物茉莉酸信號(hào)途徑基因的表達(dá)［45-47］。張海波［45］以感煙粉虱品種蘇椒15號(hào)和抗煙粉虱品種新蘇椒五號(hào)為材料，研究煙粉虱在不同蟲(chóng)口密度（0、30、60、90和120頭/葉）下取食不同時(shí)間（0、2、12、24、48、72和96 h）對(duì)辣椒葉片JA信號(hào)途徑相關(guān)基因（LOX、AOC和OPR3）表達(dá)量的影響，發(fā)現(xiàn)當(dāng)煙粉虱蟲(chóng)口密度以60頭/葉取食后對(duì)抗、感2個(gè)辣椒品種葉片中JA含量的影響顯著高于其余密度水平，并呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢(shì)；在處理24-96 h內(nèi)可誘導(dǎo)抗蟲(chóng)品種JA途徑基因LOX、AOC上調(diào)表達(dá)，且表達(dá)量均高于感蟲(chóng)品種，OPR3呈下調(diào)表達(dá)，且表達(dá)量低于感蟲(chóng)品種。劉勇［47］分析了薊馬取食菜豆不同時(shí)間（0、1、6、12、24和48 h）對(duì)JA途徑關(guān)鍵基因表達(dá)量的影響，發(fā)現(xiàn)在薊馬取食菜豆6 h時(shí)，LOX最先出現(xiàn)表達(dá)峰值，隨后AOS表達(dá)量在12 h出現(xiàn)第一個(gè)高峰期，這兩個(gè)防御基因的表達(dá)量在薊馬取食誘導(dǎo)后的48 h均達(dá)到第二個(gè)峰值。張鎮(zhèn)川等［36］通過(guò)檢測(cè)不同濃度（1、0.1、0.01和0.001 μmol/L）冠菌素注射番茄葉片之后防御基因表達(dá)量變化，發(fā)現(xiàn)用1 μmol/L冠菌素處理番茄可誘導(dǎo)LOXD、MYC2、PAL5等基因的高表達(dá)；0.001和0.01 μmol/L的冠菌素處理會(huì)導(dǎo)致番茄葉片MYC2和LOXD的下調(diào)表達(dá)。本研究發(fā)現(xiàn)在較高的害螨密度（45-50頭螨/葉）和較短的為害時(shí)間（螨害2 d）處理下，抗螨木薯品種茉莉酸信號(hào)途徑關(guān)鍵基因LOX2、OPR3和JAR1的表達(dá)量不僅顯著高于其螨害前的水平，而且也顯著高于感螨木薯品種在同個(gè)處理?xiàng)l件下的表達(dá)量，而在其他的害螨密度和為害時(shí)間處理時(shí)，上述基因在抗、感螨品種間的相對(duì)表達(dá)量并沒(méi)有統(tǒng)一的變化趨勢(shì)，推測(cè)二斑葉螨短時(shí)間為害時(shí)（例如螨害1 d），由于木薯植株受損程度較輕，能快速誘導(dǎo)茉莉酸信號(hào)途徑基因的表達(dá)，因此，上述基因在抗螨木薯品種中被誘導(dǎo)的程度并不一定高于感螨木薯品種，而隨著害螨密度的提高和螨害時(shí)間的延長(zhǎng)，抗螨木薯C1115受螨害程度顯著低于感螨木薯面包，使得上述基因在C1115中的表達(dá)量也顯著高于面包，而較高的害螨密度和較長(zhǎng)的螨害時(shí)間處理均超出了抗、感螨木薯的耐受螨害的閾值水平，因而在此密度下上述基因的相對(duì)表達(dá)量并無(wú)固定的變化規(guī)律。

本研究一方面初步闡明了基于茉莉酸信號(hào)途徑的木薯抗螨性分子機(jī)理，另一方面表明上述基因可能具有作為鑒定評(píng)價(jià)木薯抗螨性水平的分子指標(biāo)的潛力。但必須指出的是，本研究?jī)H僅比較了單個(gè)抗螨和感螨木薯品種之間的基因表達(dá)差異，上述評(píng)價(jià)指標(biāo)在抗、感螨木薯品種群體中是否具有通用性和適用性仍需后續(xù)研究進(jìn)一步證實(shí)。

4 結(jié)論

較高的害螨密度和較短的為害時(shí)間處理時(shí)，木薯茉莉酸信號(hào)途徑關(guān)鍵基因LOX2、OPR3和JAR1在抗螨木薯品種中的表達(dá)量顯著高于感螨木薯品種。