福建寧德市第五中學(xué)（352100） 陳愛星

DNA 的復(fù)制以及核DNA 的均等分配是細(xì)胞分裂的本質(zhì)問題。細(xì)胞的有絲分裂和減數(shù)分裂、動(dòng)物配子的形成過程、動(dòng)物的受精過程、DNA 分子的復(fù)制等是學(xué)習(xí)的重點(diǎn)和難點(diǎn)。細(xì)胞分裂過程中染色體的標(biāo)記問題，既考查了對(duì)以上幾個(gè)知識(shí)點(diǎn)的綜合應(yīng)用，又考查了學(xué)生對(duì)細(xì)胞分裂與DNA 復(fù)制的理解與掌握。用元素標(biāo)記圖解法可有效解決染色體標(biāo)記問題。

一、常規(guī)圖解法的不足

染色體標(biāo)記問題一直都是學(xué)生很難突破的問題，常常使學(xué)生望而生畏。教師多是引導(dǎo)學(xué)生用常規(guī)圖解法分析與解決此類問題。而常規(guī)圖解法存在不少問題：（1）圖示比較復(fù)雜，教師需用較多時(shí)間，作較大篇幅的黑板講解；（2）若需同時(shí)體現(xiàn)染色體與DNA，則畫面復(fù)雜混亂；（3）不好體現(xiàn)多次分裂、不同分裂的過程。

二、元素標(biāo)記圖解法的表示說明

常規(guī)圖解法可以直觀形象地解決染色體標(biāo)記問題，這是毋庸置疑的。但是如何做到既能表示DNA 復(fù)制與細(xì)胞的分裂過程，又能簡單明了且省時(shí)省力呢？元素標(biāo)記圖解法可有效實(shí)現(xiàn)這一目標(biāo)。元素標(biāo)記圖解法既可直觀形象地表示同源染色體、姐妹染色單體、DNA 分子、脫氧核苷酸鏈的所有標(biāo)記情況，又可表示多次分裂、不同分裂的各種情況。圖解簡單易畫，表達(dá)清晰明確。

（1）表示帶標(biāo)記的DNA 分子，如15N 標(biāo)記的DNA 分子，表示為15N/15N。說明：一個(gè)DNA 分子的兩條脫氧核苷酸鏈均被15N 標(biāo)記。這種表示方式在必修2教材P52“DNA的復(fù)制”一節(jié)中有呈現(xiàn)。

（2）表示帶標(biāo)記的染色體，如15N 標(biāo)記的帶有兩條姐妹染色單體的一條染色體，表示為15N/15N·15N/15N，其中的“·”表示著絲粒，表示兩條姐妹染色單體連在同一個(gè)著絲粒上。

（3）表示帶標(biāo)記的同源染色體，如15N 標(biāo)記的一對(duì)同源染色體，其表示形式如圖1 所示。兩個(gè)DNA 分子上下對(duì)應(yīng)，便于解析問題。

圖1

（4）表示有絲分裂的過程及染色體、DNA 標(biāo)記情況，如15N 標(biāo)記了某細(xì)胞的所有DNA，將其放在含14N 的培養(yǎng)液中培養(yǎng)兩代，細(xì)胞中染色體與DNA的標(biāo)記情況如圖2所示。

圖2

說明：“1”表示第一次復(fù)制，“2”表示第二次復(fù)制。虛線穿過著絲粒，表示著絲粒分裂，姐妹染色單體分離。

（5）表示減數(shù)分裂的過程及染色體、DNA 標(biāo)記情況，如15N標(biāo)記了某原始生殖細(xì)胞的所有DNA，將其放在含14N 的培養(yǎng)液中培養(yǎng)，原始生殖細(xì)胞連續(xù)分裂形成成熟生殖細(xì)胞。形成的成熟生殖細(xì)胞中染色體與DNA的標(biāo)記情況如圖3所示。

圖3

說明：上下對(duì)應(yīng)的兩個(gè)DNA 分子表示同源染色體。橫畫的虛線表示減數(shù)第一次分裂后期，同源染色體分離；豎畫的虛線穿過著絲粒，表示減數(shù)第二次分裂后期，著絲粒分裂，姐妹染色單體分離。

三、用元素標(biāo)記圖解法解決染色體標(biāo)記問題的步驟

第一步，用元素標(biāo)記圖解法表示染色體的DNA分子。

第二步，畫出第一次復(fù)制后的子代DNA 分子（圓點(diǎn)表示著絲粒，虛線代表著絲粒分裂）。

第三步，畫出第二次復(fù)制（分裂）后細(xì)胞染色體的DNA標(biāo)記情況。

第四步，若繼續(xù)推測(cè)后期情況，可想象著絲粒分裂，染色單體分開的局面，進(jìn)而推測(cè)子細(xì)胞染色體的情況。

四、用元素標(biāo)記圖解法解決染色體標(biāo)記的各種問題

（一）明確復(fù)制后形成的子代DNA 分子在哪里的問題

一個(gè)DNA 分子復(fù)制后，形成兩個(gè)子代DNA 分子，這兩個(gè)子代DNA 分子是什么關(guān)系？在哪里？單獨(dú)學(xué)習(xí)DNA 的復(fù)制時(shí)，學(xué)生不難理解DNA 復(fù)制后會(huì)形成兩個(gè)子代DNA 分子，而在細(xì)胞分裂中，這兩個(gè)子代DNA 分子在哪里，學(xué)生往往就糊涂了。只要明確本質(zhì)問題，就容易突破認(rèn)知誤區(qū)。元素標(biāo)記圖解法可讓學(xué)生明確本質(zhì)問題，如圖4所示。

圖4 元素標(biāo)記圖解法表示染色體上的DNA（以15N標(biāo)記為例）

圖4上下對(duì)應(yīng)，由此學(xué)生即可明白一個(gè)DNA分子復(fù)制后形成的兩個(gè)子代DNA 分子其實(shí)就在兩條姐妹染色單體上。把握這一點(diǎn)有助于學(xué)生解決許多染色體標(biāo)記問題。

（二）一次有絲分裂的問題

［例1］用32P 標(biāo)記玉米體細(xì)胞（含20 條染色體）所有染色體上DNA 分子的兩條鏈，再將這些細(xì)胞轉(zhuǎn)入不含32P（含31P）的培養(yǎng)基中進(jìn)行培養(yǎng)。這些細(xì)胞在第一次細(xì)胞分裂的中期，一個(gè)細(xì)胞中被32P 標(biāo)記的染色體條數(shù)和染色體上被32P標(biāo)記的DNA分子數(shù)分別是（ ）。

A.20，20 B.20，40 C.10，20 D.40，40

用元素標(biāo)記圖解法指導(dǎo)解題，如圖5所示。

圖5

元素標(biāo)記圖解法直觀體現(xiàn)了原染色體和DNA以及后來的染色體和DNA 的變化。在有絲分裂中期，姐妹染色單體未分離，依然連在同一個(gè)著絲粒上，一條染色體有兩個(gè)DNA 分子，所以在有絲分裂中期染色體和DNA的標(biāo)記情況應(yīng)為選項(xiàng)B。

（三）兩次連續(xù)有絲分裂的問題

［例2］假定某高等生物體細(xì)胞的染色體數(shù)是10 條，其中染色體中的DNA 用3H-胸腺嘧啶標(biāo)記。將該體細(xì)胞放入不含有標(biāo)記的培養(yǎng)液中連續(xù)培養(yǎng)2代，則在形成第2代細(xì)胞的有絲分裂后期，沒有被標(biāo)記的染色體條數(shù)為（ ）。

A.5 B.40 C.20 D.10

用元素標(biāo)記圖解法指導(dǎo)解題，如圖6所示。

圖6

①說明：畫一條虛線穿過著絲粒，表示著絲粒一分為二，姐妹染色單體移向兩極，進(jìn)入兩個(gè)子細(xì)胞。同時(shí)也體現(xiàn)子細(xì)胞中染色體和DNA 的標(biāo)記情況，即每條染色體均被3H 標(biāo)記，每個(gè)DNA 分子均被3H 標(biāo)記，但每個(gè)DNA 分子中一條鏈被3H 標(biāo)記，一條鏈沒有被3H標(biāo)記。

②說明：形成的子細(xì)胞進(jìn)行第二次有絲分裂的染色體和DNA 的標(biāo)記情況。著絲粒未分裂時(shí)，一條染色體兩個(gè)DNA 分子，染色體均帶標(biāo)記，其實(shí)只是其中的一個(gè)DNA 分子的一條鏈被標(biāo)記，因?yàn)橹z粒未分裂，所以仍視為染色體均帶標(biāo)記。

③說明：第二次有絲分裂后期著絲粒分裂，因此以虛線穿過著絲粒來表示。但因?yàn)榇藭r(shí)是后期，雖然姐妹染色單體分離，但還在一個(gè)細(xì)胞中。因此，用元素標(biāo)記圖解法可直觀追蹤和體現(xiàn)第2 代細(xì)胞的有絲分裂后期，一半染色體被3H 標(biāo)記，一半染色體沒有被3H標(biāo)記。即選D。

變式：假定某高等生物體細(xì)胞的染色體數(shù)是10 條，其中染色體中的DNA 用3H-胸腺嘧啶標(biāo)記，將該體細(xì)胞放入不含有標(biāo)記的培養(yǎng)液中連續(xù)培養(yǎng)2 代，則在形成的第2 代細(xì)胞中被標(biāo)記的染色體條數(shù)為______。

用元素標(biāo)記圖解法指導(dǎo)解題，圖解同圖6。

變式題考查的是完成第二次有絲分裂后形成的子細(xì)胞中染色體被標(biāo)記的情況。引導(dǎo)學(xué)生思考想象，有絲分裂后期姐妹染色單體的分離是隨機(jī)的，第二次復(fù)制后所形成的染色單體情況是3H/1H·1H/1H，隨機(jī)移向兩極后子細(xì)胞中則可能都是被標(biāo)記的染色體，也可能都不是被標(biāo)記的染色體，還可能部分是被標(biāo)記的染色體。因此，在形成的第2 代細(xì)胞中被標(biāo)記的染色體條數(shù)為0～10條。

（四）減數(shù)分裂的問題

有絲分裂可以只用一條染色體表示，但減數(shù)分裂必須體現(xiàn)同源染色體。

［例3］假設(shè)將含有一對(duì)同源染色體的精原細(xì)胞的DNA 分子用15N 標(biāo)記，并供給14N 的原料，則該細(xì)胞進(jìn)行減數(shù)分裂產(chǎn)生的4 個(gè)精子中，含15N 標(biāo)記的DNA的精子所占比例為（ ）。

A.0 B.25% C.50% D.100%

用元素標(biāo)記圖解法指導(dǎo)解題，如圖7所示。

圖7

①說明：同源染色體中間一條虛線穿過，代表同源染色體分離。

②說明：姐妹染色單體之間虛線穿過“·”，代表著絲粒分裂，姐妹染色單體分離，同時(shí)也體現(xiàn)一對(duì)同源染色體的四條單體分別進(jìn)入四個(gè)配子中。由圖解可知，四個(gè)配子均被15N標(biāo)記。即選D。

（五）先有絲分裂后減數(shù)分裂的問題

［例4］如圖8 所示，將A 細(xì)胞中兩對(duì)同源染色體的雙鏈DNA 用15N 作標(biāo)記，放在14N 的培養(yǎng)液中進(jìn)行兩次分裂，則E 細(xì)胞中被15N 標(biāo)記的染色體有______條。

圖8

由圖8可知，A細(xì)胞先進(jìn)行了一次有絲分裂后，再進(jìn)行一次減數(shù)分裂，即復(fù)制了兩次。用元素標(biāo)記圖解法指導(dǎo)解題，如圖9所示。

圖9

由圖9 可知，有絲分裂時(shí)同源染色體未分離，姐妹染色單體分離，因此有絲分裂形成的子細(xì)胞染色體是15N/14N；進(jìn)行第二次復(fù)制后，形成15N/14N·14N/14N；染色單體存在時(shí)，所有的染色體均被15N 標(biāo)記，其實(shí)只是2 個(gè)DNA 分子中的其中一條鏈被15N標(biāo)記；著絲粒分裂，則一半染色體有標(biāo)記，一半染色體沒有標(biāo)記。因此E 細(xì)胞（MⅡ后期，次級(jí)卵母細(xì)胞）中被15N標(biāo)記的染色體有2 條。

元素標(biāo)記圖解法可快速解決染色體標(biāo)記的系列問題。解題的關(guān)鍵是要抓住3 個(gè)要點(diǎn)——DNA的半保留復(fù)制方式、復(fù)制的次數(shù)、分裂類型，從而確定畫圖時(shí)是否需要體現(xiàn)同源染色體。抓住以上要點(diǎn)后就可以根據(jù)題目要求畫圖解決問題。元素標(biāo)記圖解法能夠更清楚明了地呈現(xiàn)細(xì)胞分裂中的DNA 復(fù)制、DNA 標(biāo)記、染色體標(biāo)記等情況，使學(xué)生更易于理解突破，且簡單好畫，還能將姐妹染色單體、同源染色體予以區(qū)分，有利于學(xué)生解決問題能力和思維能力的培養(yǎng)。