張 玉，韓立群，，趙 鈺，于 棟，李麗莉，周 龍，馬 凱

（1. 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830052；2. 新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院 a. 園藝作物研究所；b. 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部新疆地區(qū)果樹(shù)科學(xué)觀測(cè)試驗(yàn)站，新疆 烏魯木齊 830091）

核桃Juglans regiaL.系胡桃科核桃屬多年生落葉果樹(shù)，位居世界四大干果（核桃、扁桃、板栗、腰果）之首，是我國(guó)重要的木本油料樹(shù)種，具有很高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值[1]。核桃仁富含多種不飽和脂肪酸和礦質(zhì)元素等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，具有抗衰老、提高免疫力等保健功效[2-3]。新疆維吾爾自治區(qū)是我國(guó)核桃種植大省區(qū)，核桃產(chǎn)業(yè)是新疆特色林果業(yè)之一，發(fā)展特色林果業(yè)是帶動(dòng)經(jīng)濟(jì)增長(zhǎng)的新動(dòng)力，不僅能促使農(nóng)民增收致富，而且能促進(jìn)新疆林果產(chǎn)業(yè)提質(zhì)增效，所以，如何提高核桃產(chǎn)量的問(wèn)題是目前亟待解決的現(xiàn)實(shí)問(wèn)題。而果樹(shù)產(chǎn)量與其基因、器官形態(tài)和組織結(jié)構(gòu)等內(nèi)在因素有關(guān)，而光合作用是影響果樹(shù)產(chǎn)量的決定性因素，因此，提高植株的光合速率是提高果樹(shù)產(chǎn)量的關(guān)鍵措施[4]。

光合作用是植物生長(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)量形成與增加的關(guān)鍵影響因素[5]，葉片是進(jìn)行光合作用的主要器官，其結(jié)構(gòu)和功能與光合作用的關(guān)系均十分密切。有關(guān)研究結(jié)果表明：植株種內(nèi)光合速率的大小是由測(cè)定方法和葉片內(nèi)部顯微結(jié)構(gòu)的異同造成的[6]，葉片的解剖結(jié)構(gòu)與其光合特性緊密相關(guān)，其凈光合速率與葉片的柵欄組織、海綿組織的厚度及氣孔密度均呈正相關(guān)，即柵欄組織和海綿組織越厚，凈光合速率就越高[7]；邱彥芬等[6]在研究橡膠樹(shù)時(shí)發(fā)現(xiàn)，胞間CO2濃度與角質(zhì)層和葉片厚度均呈極顯著負(fù)相關(guān)；任順梅等[8]在研究地石榴時(shí)發(fā)現(xiàn)，凈光合速率與氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率均呈極顯著正相關(guān)，而與胞間CO2濃度呈極顯著負(fù)相關(guān)。

目前，有關(guān)不同核桃品種光合特性日變化規(guī)律的研究報(bào)道較多：宗建偉等[9]、王陸軍等[10]和劉鵬等[11]研究了不同核桃品種光合特性的變化規(guī)律；楊瑩等[12]對(duì)紅、綠核桃葉片的性狀特征及光合日變化趨勢(shì)進(jìn)行了比較分析；李秋煜等[13]研究了早實(shí)和晚實(shí)核桃的光合特性。目前，關(guān)于核桃光合作用與環(huán)境因子之間變化關(guān)系的研究報(bào)道較多[14-15]，然而，有關(guān)相同生境下不同核桃品種光合特性與葉片的顯微結(jié)構(gòu)和葉綠素相對(duì)含量之間的關(guān)系的研究報(bào)道并不多見(jiàn)。為給新疆地區(qū)早實(shí)核桃的豐產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)栽培提供理論依據(jù)，本研究對(duì)新疆地區(qū)現(xiàn)有優(yōu)良核桃品種‘溫185’和‘新新2 號(hào)’的葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)與光合特性等方面進(jìn)行了比較分析，現(xiàn)將研究結(jié)果分析報(bào)道如下。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于新疆維吾爾自治區(qū)喀什地區(qū)葉城縣農(nóng)業(yè)農(nóng)村部果樹(shù)科學(xué)觀測(cè)站。該地區(qū)屬于溫帶干旱氣候，光熱量資源豐富，日照時(shí)間長(zhǎng)，降水稀少，晝夜溫差大，年平均氣溫11.3 ℃，年平均降水量54 mm，平均年無(wú)霜期約228 d。試驗(yàn)地的土壤是沙壤土，土壤中的有機(jī)質(zhì)含量為2.954 g/kg，其pH 值為7.3 ～8.0。

1.2 材 料

試材為7 年生的‘溫185’和‘新新2 號(hào)’實(shí)生大樹(shù)，南北向定植，常規(guī)管理，株行距均為6 m×3 m。

1.3 方 法

1.3.1 葉片形態(tài)及顯微結(jié)構(gòu)的觀測(cè)

葉片形態(tài)的觀測(cè)：2021 年7 月，選擇長(zhǎng)勢(shì)一致的‘溫185’和‘新新2 號(hào)’核桃樹(shù)，每個(gè)品種各選3 株樣樹(shù)，分別從核桃樣樹(shù)的東、南、西、北4 個(gè)方向各標(biāo)記2 片中部新梢葉片的旗葉，共設(shè)8 次生物學(xué)重復(fù)，每隔15 d 用游標(biāo)卡尺測(cè)量旗葉的葉長(zhǎng)（即葉片頂端到葉柄與葉片連接處的長(zhǎng)度）和葉寬（即葉片最寬處的寬度），并參照吉德娟等[16]和王磊等[17]的計(jì)算方法分別計(jì)算葉形指數(shù)和葉面積：葉形指數(shù)=葉長(zhǎng)/葉寬；葉面積=葉長(zhǎng)×葉寬×2/3。

葉片解剖結(jié)構(gòu)的觀察：用孔徑為0.7 cm 的打孔器分別對(duì)‘溫185’和‘新新2 號(hào)’葉片的旗葉進(jìn)行打孔。利用常規(guī)石蠟切片法[18]制片，將其葉片放入70%的FAA 固定液中保存以備用，脫水、浸蠟和包埋，利用切片機(jī)（LEACA CM1950）切片，切片厚度為10 μm，用1%的番紅和1%的固綠進(jìn)行染色，用中性樹(shù)膠封片，并標(biāo)注好樣品的名稱和采樣時(shí)間，然后，用顯微鏡（NIKON eclipse Ts2）觀察并拍照，利用Image J 軟件測(cè)量葉片上表皮、下表皮、柵欄組織、海綿組織的厚度和葉片厚度等微觀結(jié)構(gòu)指標(biāo)，并計(jì)算出柵海比、葉片組織疏松度和葉片組織緊密度：柵海比=柵欄組織/海綿組織；葉片組織疏松度=海綿組織/葉片厚度；葉片組織緊密度=柵欄組織/葉片厚度。

1.3.2 光合參數(shù)的測(cè)定

于2021 年7 月22—24 日（天氣晴朗），選擇健康且長(zhǎng)勢(shì)一致的樣樹(shù)測(cè)定其光合參數(shù)，每株樣樹(shù)各測(cè)定5 片樹(shù)冠中層不同方向且健康的完整旗葉，設(shè)3 次生物學(xué)重復(fù)。采用SPAD-502 和Li-6800 光合儀分別測(cè)定旗葉的葉綠素相對(duì)含量（SPAD 值）和凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）、光合有效輻射強(qiáng)度（PAR）等光合參數(shù)與溫度（T）、CO2濃度等環(huán)境因子，光合參數(shù)的測(cè)定時(shí)刻為9:00—21:00時(shí)，每隔2 h 測(cè)定1 次，取平均值，并根據(jù)戴秋月等[19]所用的方法計(jì)算水分利用效率（RWUE）：

RWUE=Pn/Tr。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

運(yùn) 用SPSS 26.0 和Microsoft Excel 2010 軟 件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和單因素方差分析（顯著性水平為0.05）與相關(guān)性分析及制作圖表；運(yùn)用Image J 軟件在顯微鏡（20 倍）下測(cè)量上表皮、下表皮、柵欄組織、海綿組織的厚度和葉片厚度等指標(biāo)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同核桃品種葉片形態(tài)與顯微結(jié)構(gòu)的觀測(cè)結(jié)果

不同日期測(cè)定的不同核桃品種的葉長(zhǎng)和葉寬如圖1 所示，其葉形指數(shù)和葉面積如圖2 所示。從圖1 和圖2 中可以看出，‘溫185’的葉長(zhǎng)、葉寬和葉面積均略大于‘新新2 號(hào)’的；‘新新2 號(hào)’的葉形指數(shù)略大于‘溫185’的。兩個(gè)核桃品種的葉長(zhǎng)存在顯著性差異（P＜0.05），而其葉寬、葉形指數(shù)和葉面積均不存在顯著性差異（P＞0.05）。

圖1 不同核桃品種葉長(zhǎng)和葉寬的測(cè)定結(jié)果Fig. 1 Determination results of leaf length and leaf width of different walnut varieties

圖2 不同核桃品種葉形指數(shù)和葉面積的測(cè)定結(jié)果Fig. 2 Comparison results of leaf shape index and leaf area of different walnut varieties

觀察到的‘溫185’和‘新新2’的葉片縱切面的顯微結(jié)構(gòu)如圖3 所示。從圖3 中可以看出，從外向內(nèi)可以觀察到，核桃葉片的最外層是由大小不等且透明的1 列橢圓形細(xì)胞構(gòu)成上下表皮的，其內(nèi)層是由顏色較深的2 列長(zhǎng)條狀細(xì)胞組成的柵欄組織，有多個(gè)由不規(guī)則細(xì)胞組成的海綿組織分布在柵欄組織與下表皮之間?！疁?85’的海綿組織明顯少于‘新新2 號(hào)’的，‘新新2 號(hào)’葉片的空腔大于‘溫185’的。

圖3 不同核桃品種的葉片顯微結(jié)構(gòu)Fig. 3 Leaf microstructure of different walnut varieties

采用單因素檢驗(yàn)法對(duì)‘溫185’和‘新新2 號(hào)’葉片的解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)值進(jìn)行單因素方差分析，結(jié)果見(jiàn)表1。由表1 可知，‘溫185’的上表皮厚度、下表皮厚度、柵欄組織厚度、葉片厚度、柵海比、葉片組織緊密度均大于‘新新2 號(hào)’的；‘新新2號(hào)’的海綿組織厚度大于‘溫185’的；‘新新2 號(hào)’的海綿組織和葉片組織疏松度均大于‘溫185’的?！疁?85’和‘新新2 號(hào)’的8 個(gè)葉片解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)值均無(wú)顯著差異（P＞0.05）。

表1 不同品種核桃葉片解剖結(jié)構(gòu)的觀測(cè)結(jié)果?Table 1 Significance analysis of leaf anatomical structure of two varieties of walnut

2.2 不同核桃品種葉綠素相對(duì)含量和光合參數(shù)的比較分析

2.2.1 不同核桃品種葉綠素相對(duì)含量的比較分析

葉綠素是植物細(xì)胞內(nèi)參與光合作用的主要色素，直接參與光合作用過(guò)程，葉綠素含量的高低決定著植物光合能力的強(qiáng)弱[20]。不同核桃品種的葉綠素相對(duì)含量（SPAD 值）如圖4 所示。從圖4中可以看出，‘溫185’和‘新新2 號(hào)’的葉綠素相對(duì)含量不同，但其含量差異不明顯，‘溫185’的葉綠素相對(duì)含量略高于‘新新2 號(hào)’的。

圖4 不同核桃品種的葉綠素相對(duì)含量比較Fig. 4 Comparison of chlorophyll relative content in different walnut varieties

2.2.2 不同核桃品種各個(gè)光合參數(shù)的比較分析

2.2.2.1 各個(gè)環(huán)境因子的比較分析

光合作用是葉綠素吸收和利用光能，將環(huán)境中的二氧化碳和水合成植株生長(zhǎng)發(fā)育所需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，因此光合作用與環(huán)境因子密切相關(guān)[21]。不同核桃品種的光合有效輻射、空氣溫度和CO2濃度的日變化趨勢(shì)如圖5 所示。從圖5 中可以看出，‘溫185’和‘新新2 號(hào)’核桃的光合有效輻射（PAR）與氣溫的日變化趨勢(shì)均相似，均呈現(xiàn)出先上升至平穩(wěn)狀態(tài)最后下降的變化趨勢(shì)；其PAR 在15:00時(shí)均最大，均為1 809 μmol·m-2·s-1；氣溫在17:00時(shí)達(dá)到最高，為38.96 ℃；其大氣中CO2的濃度在上午9:00時(shí)均最大，為386.4 μmol·mol-1，在9:00—11:00 時(shí)均呈明顯的下降趨勢(shì)，在11:00—17:00 時(shí)均表現(xiàn)為上下波動(dòng)狀態(tài)，而在19:00—21:00 時(shí)均趨于平緩。

圖5 不同核桃品種的光合有效輻射、溫度和CO2濃度的日變化趨勢(shì)Fig. 5 Diurnal variation trend of photosynthetic available radiation, temperature and CO2 concentration of different walnut varieties

2.2.2.2 各個(gè)光合參數(shù)的比較分析

‘溫185’和‘新新2 號(hào)’核桃品種的凈光合速率日變化趨勢(shì)如圖6 所示。從圖6 中可以看出，‘溫185’和‘新新2 號(hào)’的凈光合速率變化曲線均為單峰型，且‘溫185’的凈光合速率日均值（9.89 μmol·m-2·s-1）大于‘新新2 號(hào)’的（8.68 μmol·m-2·s-1）； 但 是，‘ 新 新2 號(hào)’ 的最大凈光合速率出現(xiàn)的時(shí)間比‘溫185’的早，‘溫185’的凈光合速率在13:00 時(shí)達(dá)到了峰值（13.12 μmol·m-2·s-1），而‘新新2 號(hào)’的凈光合速率在11:00 時(shí)就達(dá)到了峰值（11.56 μmol·m-2·s-1），隨著時(shí)間的推移，兩者的凈光合速率在達(dá)到峰值后均緩慢減??；且2 個(gè)品種間其凈光合速率在13:00、15:00、17:00 和21:00 時(shí)測(cè)定的值均存在顯著差異（P＜0.05）。

氣孔是葉片內(nèi)部與外界O2、CO2等氣體交流的主要通道[22]，氣孔導(dǎo)度（Gs）的大小可以反映植物光合作用的強(qiáng)弱[23]?！疁?85’和‘新新2 號(hào)’核桃品種的氣孔導(dǎo)度日變化趨勢(shì)如圖7 所示。從圖7 中可以看出，‘溫185’的Gs日均值（0.223 mol·m-2·s-1）大于‘新新2 號(hào)’的Gs日均值（0.170 mol·m-2·s-1），且兩者的氣孔導(dǎo)度均呈現(xiàn)出先增加再減小的變化趨勢(shì)；‘溫185’與‘新新2 號(hào)’的氣孔導(dǎo)度峰值出現(xiàn)的時(shí)刻不一致，‘溫185’的氣孔導(dǎo)度峰值（0.270 mol·m-2·s-1）出現(xiàn)在13:00 時(shí)，而‘新新2 號(hào)’的氣孔導(dǎo)度峰值（0.044 mol·m-2·s-1）出現(xiàn)在11:00 時(shí)；2 個(gè)品種間其氣孔導(dǎo)度在13:00、15:00、17:00、19:00 和21:00 時(shí)測(cè)定的值均存在顯著差異（P＜0.05），而在其余時(shí)刻測(cè)定的氣孔導(dǎo)度均無(wú)顯著性差異（P＞0.05）。

圖7 不同核桃品種的氣孔導(dǎo)度的日變化趨勢(shì)Fig. 7 Diurnal variation trend of stomatal conductance of different walnut varieties

胞間CO2濃度是反映植株調(diào)控和影響光合作用的關(guān)鍵因子[24]?！疁?85’和‘新新2 號(hào)’核桃品種的胞間CO2濃度（Ci）的日變化趨勢(shì)如圖8 所示。從圖8 中可以看出，‘溫185’的Ci日均值（261.06 μmol·mol-1）大于‘新新2 號(hào)’的Ci日均值（241.02 μmol·mol-1）；‘溫185’的胞間CO2濃度呈現(xiàn)出先下降再緩慢增加最后緩慢減小的變化趨勢(shì)，‘新新2 號(hào)’的胞間CO2濃度則呈現(xiàn)出先快速下降再緩慢下降的變化趨勢(shì)；2 個(gè)品種間其胞 間CO2濃 度 在13:00、15:00、17:00、19:00 和21:00 時(shí)測(cè)定的值均存在顯著差異（P＜0.05），而其余時(shí)間測(cè)定的胞間CO2濃度均無(wú)顯著差異（P＞0.05）。

圖8 不同核桃品種的胞間CO2濃度的日變化趨勢(shì)Fig. 8 Diurnal variation trend of intercellular CO2 concentration in different walnut varieties

蒸騰速率是指植物通過(guò)蒸騰作用產(chǎn)生蒸騰拉力在單位時(shí)間內(nèi)散失水蒸汽的量，是反映植物含水量的關(guān)鍵生理指標(biāo)[25]?！疁?85’和‘新新2 號(hào)’的蒸騰速率（Tr）日變化趨勢(shì)如圖9 所示。從圖9 中可以看出，‘溫185’和‘新新2 號(hào)’的蒸騰速率均呈現(xiàn)出先增加再減小的變化趨勢(shì)，其日變化曲線類型均為單峰型；‘溫185’的Tr日均值（0.007 7 mol·m-2·s-1）大于‘新新2 號(hào)’的Tr日均值（0.005 6 mol·m-2·s-1）；‘溫185’和‘新新2 號(hào)’的Tr峰值均出現(xiàn)在13:00 時(shí)，分別為0.015 0 和0.007 5 mol·m-2·s-1?！疁?85’和‘新新2 號(hào)’間其蒸騰速率在13:00、15:00、17:00 和21:00 時(shí)測(cè)定的值均存在顯著差異（P＜0.05），而在其余時(shí)刻測(cè)定的值均無(wú)差異顯著性（P＞0.05）。

圖9 不同核桃品種的蒸騰速率的日變化趨勢(shì)Fig. 9 Diurnal variation trend of transpiration rate of different walnut varieties

2.2.2.3 葉片水分利用率的比較分析

葉片的水分利用率可以反映植物對(duì)水分的利用效果及對(duì)逆境的適應(yīng)能力[26]?！疁?85’和‘新新2 號(hào)’的水分利用率日變化趨勢(shì)如圖10 所示。從圖10 中可以看出，‘溫185’的水分利用率日均值（9.89 μmol·mol-1）大于‘新新2 號(hào)’的（8.68 μmol·mol-1）；‘溫185’和‘新新2 號(hào)’的水分利用率均在9:00 時(shí)達(dá)到最大值；9:00—11:00 時(shí)測(cè)定的水分利用率，‘溫185’大于‘新新2 號(hào)’；13:00—17:00 時(shí)測(cè)定的水分利用率，‘新新2 號(hào)’大于‘溫185’；17:00 時(shí)以后，‘新新2 號(hào)’的水分利用率隨著時(shí)間的推移而緩慢增加，而‘溫185’的水分利用率卻呈現(xiàn)出先增加再減小的變化趨勢(shì)。除了13:00 時(shí)測(cè)定的水分利用率2 個(gè)品種間存在顯著差異（P＜0.05）之外，其余時(shí)刻測(cè)定的水分利用率2 個(gè)品種間均不存在顯著差異（P＞0.05）。

圖10 不同核桃品種的水分利用率的日變化趨勢(shì)Fig. 10 Diurnal variation trend of water use efficiency of different walnut varieties

2.2.3 不同核桃品種的光合參數(shù)、SPAD 值與葉片顯微結(jié)構(gòu)指標(biāo)之間的相關(guān)性分析

‘溫185’與‘新新2 號(hào)’的凈光合速率與各光合參數(shù)和SPAD 值之間的相關(guān)系數(shù)分別見(jiàn)表2和表3，‘溫185’與‘新新2 號(hào)’的凈光合速率與葉片各個(gè)顯微結(jié)構(gòu)指標(biāo)之間的相關(guān)系數(shù)分別見(jiàn)表4 和表5。相關(guān)分析結(jié)果表明，‘溫185’和‘新新2 號(hào)’的凈光合速率與其蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度均呈極顯著正相關(guān)；2 個(gè)品種的凈光合速率與其光合有效輻射均呈顯著正相關(guān)，而與其CO2濃度和葉片厚度均呈顯著負(fù)相關(guān)?！滦? 號(hào)’的凈光合速率與胞間CO2濃度呈極顯著正相關(guān)；而‘溫185’的凈光合速率與胞間CO2濃度無(wú)相關(guān)性?！疁?85’的凈光合速率與其柵欄組織和葉片組織疏松度均呈顯著正相關(guān)，而‘新新2 號(hào)’的凈光合速率與其柵欄組織和葉片組織疏松度均無(wú)相關(guān)性。

3 結(jié) 論

測(cè)定結(jié)果表明，核桃品種的葉長(zhǎng)、葉寬和葉面積，‘溫185’均略大于‘新新2 號(hào)’；‘新新2 號(hào)’的葉形指數(shù)略大于‘溫185’的，其葉寬、葉形指數(shù)和葉面積的生長(zhǎng)量差異均不顯著。顯微觀察結(jié)果表明，‘溫185’和‘新新2 號(hào)’的葉片均由上表皮、下表皮、柵欄組織和海綿組織構(gòu)成；采用單因素檢驗(yàn)法對(duì)‘溫185’和‘新新2 號(hào)’葉片各個(gè)解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)的顯著性進(jìn)行分析，結(jié)果表明，葉片的上表皮厚度、下表皮厚度、柵欄組織厚度、葉片厚度、柵海比、葉片組織緊密度，‘溫185’均大于‘新新2 號(hào)’；而葉片的海綿組織厚度，‘新新2 號(hào)’大于‘溫185’。

表2‘溫185’的凈光合速率與各光合參數(shù)和SPAD值之間的相關(guān)系數(shù)?Table 2 Correlation coefficient between net photosynthetic rate of ‘Wen 185’ and photosynthetic parameters and SPAD value

表3‘新新2號(hào)’的凈光合速率與各光合參數(shù)和SPAD值之間的相關(guān)系數(shù)Table 3 Correlation coefficient between net photosynthetic rate and photosynthetic parameters and SPAD value of ‘Xinxin 2’

表4‘溫185’的凈光合速率與葉片各個(gè)顯微結(jié)構(gòu)指標(biāo)之間的相關(guān)系數(shù)Table 4 Correlation coefficient between net photosynthetic rate of ‘Wen 185’ and various microstructure indexes of leaves

表5‘新新2號(hào)’的凈光合速率與葉片各個(gè)顯微結(jié)構(gòu)指標(biāo)之間的相關(guān)系數(shù)Table 5 Correlation coefficient between net photosynthetic rate and leaf microstructure indexes of ‘Xinxin 2’

‘溫185’和‘新新2 號(hào)’所在環(huán)境各因子（光合有效輻射、溫度和CO2濃度）的日變化趨勢(shì)均基本一致；且‘溫185’的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率及水分利用率均大于‘新新2 號(hào)’的；且‘溫185’和‘新新2 號(hào)’的凈光合速率日變化曲線類型均為呈單峰型，表明2 個(gè)核桃品種都沒(méi)有出現(xiàn)明顯的光合午休現(xiàn)象。

2 個(gè)核桃品種的凈光合速率與葉片柵欄組織厚度、葉片組織疏松度、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度均呈正相關(guān)，說(shuō)明核桃葉片的柵欄組織、葉片厚度、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度及葉片的水分利用率都能影響其光合速率。此外，葉片柵欄組織的厚度、上表皮厚度、下表皮厚度和水分利用率均可作為植物抗旱性的評(píng)價(jià)指標(biāo)。分析結(jié)果表明：‘溫185’比‘新新2 號(hào)’更能適應(yīng)南疆地區(qū)的氣候條件。

4 討 論

核桃樹(shù)是喜光果樹(shù)。‘溫185’和‘新新2 號(hào)’作為新疆地區(qū)的主栽核桃品種，其樹(shù)勢(shì)均較強(qiáng)，樹(shù)姿均較張開(kāi)。植物葉片的微觀構(gòu)造是反映植物光合能力的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)[27]，本研究通過(guò)分析核桃新梢葉片的生長(zhǎng)勢(shì)探究其光合特性。已有研究結(jié)果表明，葉片厚度、單位面積柵欄細(xì)胞數(shù)及表皮和表面角質(zhì)層與植物的光合作用均顯著相關(guān)[6-7]。研究中發(fā)現(xiàn)，‘溫185’的柵欄組織、葉片厚度均大于‘新新2 號(hào)’的，且其凈光合速率也大于‘新新2 號(hào)’的。相關(guān)性分析結(jié)果表明，‘溫185’和‘新新2 號(hào)’的凈光合速率與葉片厚度均呈負(fù)相關(guān)，而與葉片組織緊密度均呈正相關(guān)，反映出光合速率與葉片厚度和葉片組織緊密度均密切相關(guān)，‘溫185’的凈光合速率與葉片柵欄組織厚度和葉片組織疏松度均呈顯著正相關(guān)，這與李艷麗等[28]對(duì)錐栗的研究結(jié)果一致。另外，葉片柵欄組織的厚度、上表皮厚度、下表皮厚度均可作為植物抗旱性的評(píng)價(jià)指標(biāo)[29]，并且柵欄組織的厚度與植物的抗旱性呈正相關(guān)[30]。研究結(jié)果表明，‘溫185’葉片中柵欄組織的厚度大于‘新新2 號(hào)’的，說(shuō)明‘溫185’更能適應(yīng)新疆地區(qū)的氣候（典型的大陸性干旱氣候）條件。

凈光合速率是植物光合作用的直觀體現(xiàn)，凈光合速率的大小反映了植物同化物生產(chǎn)能力的大小[12]。有關(guān)研究結(jié)果表明，植物凈光合速率的日變化曲線類型主要有雙峰、單峰和不規(guī)則類型，‘溫185’和‘新新2 號(hào)’的凈光合速率日變化曲線類型均為單峰型，說(shuō)明2個(gè)品種均未表現(xiàn)出明顯的“午休”現(xiàn)象，這一結(jié)果與張志華等[31]的研究結(jié)果一致，而與前人對(duì)紅富士[32]和櫻桃[33]的研究結(jié)果均不一致。導(dǎo)致研究結(jié)果不一致的原因如下：一是品種不同；二是測(cè)定光合參數(shù)的儀器不同，本研究采用LI-6800 進(jìn)行測(cè)定，而楊瑩等[12]所用的光合儀器是LI-6400 XT 便攜式光合儀；三是測(cè)定方法不同，張志華等[31]采用改良干重法測(cè)量光合參數(shù)，而本課題組成員則采用便攜式光合儀測(cè)定葉片在某個(gè)時(shí)刻的光合參數(shù)，這樣能更加準(zhǔn)確地反映植物的光合特性。

環(huán)境因子（CO2濃度、光合有效輻射和溫度）、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率都是影響果樹(shù)光合速率的重要因子[34]。研究中發(fā)現(xiàn)，隨著溫度和光合有效輻射的增加，核桃的凈光合速率也有所增加，說(shuō)明此時(shí)核桃樹(shù)體開(kāi)始生成機(jī)體所需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)；核桃的凈光合速率隨著氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率的增加而增加，說(shuō)明核桃的凈光合速率與氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均呈正相關(guān)，‘溫185’和‘新新2 號(hào)’的凈光合速率與蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度均呈正相關(guān)，這一分析結(jié)果與吳強(qiáng)等[27]對(duì)小黃楊的研究結(jié)論一致。同時(shí)，水分是植物進(jìn)行光合作用的關(guān)鍵成分，水分利用率也是植物光合作用及抗旱性的關(guān)鍵評(píng)價(jià)因子。在相同的生境條件下，植株對(duì)水分的利用效率越大，說(shuō)明植物在消耗等量水分的同時(shí)制造出的有機(jī)物越多，越利于植株在干旱逆境中生長(zhǎng)[35]，‘溫185’的水分利用率日均值大于‘新新2 號(hào)’的，表明‘溫185’的抗旱性強(qiáng)于‘新新2 號(hào)’的，‘溫185’更能適應(yīng)干旱條件。

本研究以‘溫185’和‘新新2 號(hào)’為試驗(yàn)材料，通過(guò)測(cè)定其光合參數(shù)、觀察其葉片顯微結(jié)構(gòu)、計(jì)算各個(gè)相關(guān)指標(biāo)間的相關(guān)系數(shù)、參考前人研究結(jié)論來(lái)判斷其抗旱能力，研究結(jié)果雖能反映出2 個(gè)核桃品種的抗旱能力，但還存在一定的不足，今后還可對(duì)核桃進(jìn)行不同程度的干旱脅迫處理，并結(jié)合其表型、生理生化指標(biāo)、葉片解剖結(jié)構(gòu)及影響干旱的相關(guān)基因等指標(biāo)，對(duì)其抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)判；此外，果實(shí)是反映植株抗旱能力的直觀體現(xiàn)，因此，還應(yīng)在核桃果實(shí)不同的發(fā)育時(shí)期（果實(shí)速長(zhǎng)期、果殼硬化期、種仁充實(shí)期和果實(shí)成熟期）對(duì)其進(jìn)行干旱脅迫試驗(yàn)，并測(cè)定其光合參數(shù)與抗旱性指標(biāo)，探究影響其干旱性的相關(guān)基因，并利用綜合抗旱系數(shù)、抗旱指數(shù)和隸屬函數(shù)綜合評(píng)價(jià)值進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，這樣才能更加科學(xué)、全面地評(píng)價(jià)不同核桃品種的抗旱性。