趙雙鎖，劉曉丹，關(guān)麗云

（三門峽市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院作物研究所，河南 三門峽 472000）

遺傳變異可導(dǎo)致生物在群體水平、個(gè)體水平以及組織、細(xì)胞和分子水平上體現(xiàn)出遺傳多樣性，是遺傳育種的基礎(chǔ)。狹義的遺傳多樣性是指種內(nèi)基因的變化，包括種內(nèi)顯著不同的群體間和同一種群內(nèi)的遺傳變異[1]。因此，評價(jià)作物遺傳多樣性水平可為其遺傳變異提供較為精確的估計(jì)，同時(shí)也是對雜交后代的雜種優(yōu)勢進(jìn)行預(yù)測的一個(gè)有效手段[2]。研究種質(zhì)資源的遺傳多樣性可以揭示群體的遺傳結(jié)構(gòu)、種質(zhì)的遺傳背景以及品種間的親緣關(guān)系[3]，為種質(zhì)資源的研究、保護(hù)和利用提供參考。

目前，小麥資源遺傳遺傳基礎(chǔ)狹窄、背景單一，可用于小麥育種的種質(zhì)資源匱乏，造成小麥育成品種對環(huán)境適應(yīng)性較弱，因此拓寬小麥遺傳基礎(chǔ)顯得尤為迫切[4]。國內(nèi)外學(xué)者對主要農(nóng)作物的遺傳多樣性進(jìn)行了大量研究[5～7]。Cox T S 等[8]對美國冬小麥的遺傳多樣性進(jìn)行分析，結(jié)果顯示，硬質(zhì)紅粒小麥與軟質(zhì)紅粒小麥的變異方向不一致，前者的遺傳變異趨勢為增加，后者則表現(xiàn)為降低。Moghaddam 等[9]對伊朗小麥地方品種的農(nóng)藝性狀遺傳變異進(jìn)行研究后發(fā)現(xiàn)，與現(xiàn)代品種相比，有些地方品種抽穗期較晚，株高較大，穗粒數(shù)、千粒重、子粒產(chǎn)量和收獲指數(shù)較低，其產(chǎn)量相關(guān)性狀如穗粒數(shù)、株穗數(shù)、千粒重、子粒產(chǎn)量和收獲指數(shù)等遺傳變異很廣泛。劉三才等[10]對我國小麥選育品種和地方品種的性狀進(jìn)行遺傳多樣性分析，結(jié)果表明，與地方品種相比，選育品種的遺傳多樣性總體上略有降低，但遺傳變異方向明顯不同，表現(xiàn)為部分農(nóng)藝性狀和品質(zhì)性狀變異性呈下降趨勢，而部分病害性狀呈變異性上升趨勢。沈裕琥等[11]對1940s～1990s 的200 多個(gè)春小麥遺傳多樣性演變進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)春小麥形態(tài)性狀、農(nóng)藝性狀和品質(zhì)性狀的多樣性指數(shù)以1960s 最高，之后開始降低。但截至目前，對我國小麥種質(zhì)大時(shí)間跨度的遺傳多樣性及親緣關(guān)系分析研究較少。

以1940s～2001 年以來我國育成的54 份小麥種質(zhì)為試驗(yàn)材料，根據(jù)13 個(gè)農(nóng)藝性狀的調(diào)查數(shù)據(jù)，對不同年代的育成品種進(jìn)行遺傳變異、遺傳多樣性和聚類分析，以明確幾十年來我國育成小麥品種的遺傳基礎(chǔ)及遺傳多樣性，旨為今后合理利用小麥種質(zhì)資源、拓寬小麥育成品種的遺傳基礎(chǔ)、減少組配雜交組合的盲目性提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為1940s～2001 年以來我國育成的小麥品種，共計(jì)54 個(gè)，其中1940s～1950s 育成品種7 個(gè)，1960s～1970s 育成品種9 個(gè)，1980s～1990s 育成品種26個(gè)，2001 年以來育成品種12 個(gè)（表1）。所有試材均由河南農(nóng)業(yè)大學(xué)小麥育種研究室提供。

表1 不同年代的小麥育成品種Table 1 Wheat varieties bred at different ages

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 2016 年10 月中旬在河南農(nóng)業(yè)大學(xué)科技園區(qū)單粒點(diǎn)播小麥，行長2 m，行距23 cm，株距10 cm。品種小區(qū)，試驗(yàn)設(shè)54 個(gè)品種處理，每小區(qū)種植4 行小麥，3 次重復(fù)。小麥田間管理同大田常規(guī)。

1.2.2 測定項(xiàng)目與方法

1.2.2.1 生育期。記載每個(gè)小麥品種的成熟期。計(jì)算生育期。

1.2.2.2 農(nóng)藝性狀。2017 年5 月上旬，每小區(qū)隨機(jī)選擇10 株并標(biāo)記，調(diào)查每株成穗數(shù)；選每株的主莖穗，調(diào)查株高、穗長、倒一節(jié)長、旗葉寬、旗葉長、小穗數(shù)和不育小穗數(shù)。

收獲時(shí)，先收獲10 個(gè)單株的主莖穗，再將收獲主莖穗的10 株收獲，最后收獲整個(gè)小區(qū)。室內(nèi)考查，調(diào)查穗粒數(shù)、穗粒重、千粒重和單株粒重。

1.2.3 統(tǒng)計(jì)分析 多樣性指數(shù)在生態(tài)學(xué)和遺傳學(xué)研究中廣泛應(yīng)用，具有加權(quán)性，可以用來合并不同性狀、位點(diǎn)或者不同地區(qū)材料的變異，能較好地比較某一作物、某一物種或某一地區(qū)的遺傳變異性，是用于評價(jià)小麥遺傳多樣性的重要工具[10]。各性狀按不同年代根據(jù)平均數(shù)（X）、標(biāo)準(zhǔn)差（a）將材料分為10 級(jí)，從第1 級(jí)｛X＜（X-2a）｝到第10 級(jí)｛X＞（X+2a）｝，每0.5a為1 級(jí)，每一級(jí)的相對頻率用于計(jì)算多樣性指數(shù)[12]。

利用Excel 軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理。以13 個(gè)農(nóng)藝性狀為指標(biāo)，采用DPS 軟件，分別對不同年代的小麥育成品種以及所有小麥育成品種進(jìn)行聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同年代小麥育成品種的遺傳多樣性分析

2.1.1 不同年代小麥育成品種各農(nóng)藝性狀的變異分析 不同年代小麥育成品種的農(nóng)藝性狀遺傳變異差異較大，1940s～1950s、1960s～1970s、1980s～1990s、2001 年以來育成品種的性狀變異系數(shù)分別為0.53～71.81、0.69～36.69、0.76～37.28 和0.83～30.46，變異幅度隨著育成年代的由遠(yuǎn)及近而不斷變窄（表2）。說明育種者在定向選擇時(shí)，目標(biāo)更明確，重點(diǎn)更突出。

表2 不同年代小麥育成品種各農(nóng)藝性狀的平均數(shù)、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)和多樣性指數(shù)Table 2 Mean value，standard deviation，variation coefficient and diversity index of agronomic traits of wheat varieties bred at different ages

不同年代小麥育成品種各農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)不同，生育期、穗粒數(shù)、穗粒重、千粒重、單株粒重、成穗數(shù)、株高、穗長、倒一節(jié)長、旗葉寬、旗葉長、小穗數(shù)、不育小穗數(shù)的變異系數(shù)分別為0.53～0.83、18.79～28.56、15.19～26.98、11.26～23.98、21.48～33.24、15.04～29.78、12.45～14.50、8.61～12.50、11.53～21.68、8.30 ～14.31、9.96 ～36.69、8.48 ～10.98、21.52 ～71.81。表明不同年代小麥育成品種的生育期變化最小，不育小穗數(shù)變化最大。

隨著品種育成年代由遠(yuǎn)及近，生育期、株高、倒一節(jié)長和旗葉寬的變異系數(shù)變大，作者認(rèn)為這主要是由于育種者看待這些性狀對產(chǎn)量的影響角度不同；穗粒數(shù)、穗粒重、千粒重、單株粒重、成穗數(shù)、穗長、旗葉長和不育小穗數(shù)的變異系數(shù)變小，主要原因可能是在品種選育過程中育種者在這些性狀對產(chǎn)量影響的觀點(diǎn)上比較一致，對這些性狀的選擇方向較為一致。從品種的育成年代上看，不同年代育成品種的生育期、穗長、倒一節(jié)長、旗葉長和小穗數(shù)平均值變化不明顯；隨著育成年代由遠(yuǎn)到近，穗粒數(shù)、千粒重和穗粒重呈增加趨勢，成穗數(shù)和株高呈降低趨勢，說明小麥育成品種生產(chǎn)水平的提高得益于結(jié)實(shí)性、粒重和收獲指數(shù)性狀的改良。

2.1.2 不同年代小麥育成品種各農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性分析 不同年代小麥育成品種各農(nóng)藝性狀的多樣性指數(shù)存在明顯差異。1940s～1950s 的育成品種，穗粒數(shù)、千粒重、單株粒重、成穗數(shù)、株高、穗長和小穗數(shù)的遺傳多樣性指數(shù)最??；1960s～1970s 的育成品種，生育期、穗粒重、倒一節(jié)長、旗葉寬和旗葉長的遺傳多樣性指數(shù)最小，株高的遺傳多樣性指數(shù)最大；1980s～1990s 的育成品種，穗粒數(shù)、千粒重、單株粒重、成穗數(shù)、穗長、倒一節(jié)長、旗葉寬、旗葉長、小穗數(shù)和不育小穗數(shù)的遺傳多樣性指數(shù)最大；2001 年以來的育成品種，不育小穗數(shù)的遺傳多樣性指數(shù)最小，生育期和穗粒重的遺傳多樣性指數(shù)最大。

綜上所述，13 個(gè)農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性指數(shù)在不同年代間存在顯著差異?？傮w來看，小麥育成品種的遺傳多樣性指數(shù)在20 世紀(jì)40 年代最低，之后逐漸升高，至90 年代達(dá)到最高，2001 年以后出現(xiàn)降低。

2.2 不同年代小麥育成品種的聚類分析

1940s～1950s 的小麥育成品種，在親緣系數(shù)為27的條件下可分為3 類（圖1）。第一類僅包括早洋麥1 個(gè)品種，為1946 年育成，其穗粒重高達(dá)2.71 g、株高達(dá)到107.55 cm、穗長（12.2 cm）較大，但單株粒重卻只有16.45 g，該品種株高偏大，不宜選作親本。第二類包括阿夫、碧玉麥、內(nèi)鄉(xiāng)5 號(hào)、阿勃和碧螞4 號(hào)，共5 個(gè)品種，其共同特點(diǎn)是所有農(nóng)藝性狀均較接近于平均水平。第三類僅包括西農(nóng)6028 一個(gè)品種，其穗粒數(shù)高達(dá)66.1 粒、單株粒重31.73 g、成穗數(shù)多達(dá)40.1 個(gè)。

圖1 1940s～1950s 小麥育成品種的聚類分析Fig.1 Cluster analysis of wheat varieties bred in 1940s-950s

1960s～1970s 的小麥育成品種，在親緣系數(shù)為27的條件下可分為4 類（圖2）。第一類包括鄭州24、西安8 號(hào)、矮豐3 號(hào)、渭麥4 號(hào)和百農(nóng)3217，共5 個(gè)品種，其共同特點(diǎn)是穗粒數(shù)較多、成穗數(shù)較少、株高為80～100 cm。第二類僅包括北京8 號(hào)1 個(gè)品種，其千粒重較大、成穗數(shù)（30.2 個(gè)） 最多、株高110.4 cm，穗長和旗葉寬都較小，但旗葉長高達(dá)41.16 cm。第三類包括豐產(chǎn)3 號(hào)和鄭引1 號(hào)，這2 個(gè)品種的共同特點(diǎn)是穗粒數(shù)最少、單株粒重最小、成穗數(shù)較多、穗較長（超過10 cm）。第四類僅包括小偃4 號(hào)1 個(gè)品種，其千粒重（27.92 g）最小、株高（115.96 cm）最大。

圖2 1960s～1970s 小麥育成品種的聚類分析Fig.2 Cluster analysis of wheat varieties bred in 1960s-1970s

1980s～1990s 的小麥育成品種，在親緣系數(shù)為27的條件下可分為4 類（圖3）。第一類包括陜農(nóng)7859 至豫麥14（圖中品種順序從上往下，下同）的22 個(gè)品種。這22 個(gè)品種又可再分為2 個(gè)亞類：第一亞類包括陜農(nóng)7859 至豫麥49 的6 個(gè)品種，其共同特點(diǎn)是株高較低、倒一節(jié)較短；第二亞類包括豫麥2 號(hào)至豫麥14 的16 個(gè)品種，其共同特點(diǎn)是穗粒數(shù)和小穗數(shù)均較多?？偟膩碚f，第一大類品種的共同特點(diǎn)是成穗數(shù)較少、株高較低，如豫麥34 成穗數(shù)14.5 個(gè)、株高76.05 cm。第二類包括豫麥10 號(hào)和晉麥47，這2 個(gè)品種的共同特點(diǎn)是穗粒重較大、成穗數(shù)較多、株高較高（在100 cm以上）。第三類僅包括魯麥19 一個(gè)品種，其特點(diǎn)是千粒重低、株高較高、旗葉窄。第四類僅包括冀麥30 一個(gè)品種，其特點(diǎn)是成穗數(shù)多、株高大、倒一節(jié)最長。

圖3 1980s～1990s 小麥育成品種的聚類分析Fig.3 Cluster analysis of wheat varieties bred in 1980s-1990s

2001 年以來的小麥品種，在親緣系數(shù)為27 的條件下可分為3 類（圖4）。第一類包括鄭麥9023 至新麥18 的6 個(gè)品種，其共同特點(diǎn)是穗粒數(shù)較少。這6個(gè)品種又可分為2 個(gè)亞類：第一亞類包括鄭麥9023 至豫農(nóng)202 的4 個(gè)品種，其共同特點(diǎn)是穗粒數(shù)較少、旗葉較長；第二亞類包括偃展4110 和新麥18，2 個(gè)品種的共同特點(diǎn)是千粒重較大、株高較低、倒一節(jié)較短。第二類包括周麥16 至開麥18 的5 個(gè)品種，其共同特點(diǎn)是穗粒數(shù)較多。這5 個(gè)品種又可分為2 個(gè)亞類：第一亞類僅包括周麥16 一個(gè)品種，其特點(diǎn)是穗粒數(shù)較多，千粒重和單株粒重均最小，旗葉較短；第二亞類包括周麥18 至開麥18 的4 個(gè)品種，其共同特點(diǎn)是穗粒重較大。第三類僅包括鄭麥004 一個(gè)品種，其特點(diǎn)是穗粒重較小、株高較高、旗葉較窄。

圖4 2001 年以來小麥育成品種的聚類分析Fig.4 Cluster analysis of wheat varieties bred since 2001

2.3 不同年代小麥育成品種的遺傳關(guān)系

1940s～2001 年以來的54 個(gè)小麥育成品種，在親緣系數(shù)為27 的條件下可聚為6 類（圖5）。第一類包括5 個(gè)品種，分別是1960s～1970s 的矮豐3 號(hào)、北京8 號(hào)、鄭州24，以及1980s～1990s 的豫麥2 號(hào)和揚(yáng)麥5 號(hào)。第二類包括4 個(gè)品種，分別是1960s～1970s 的渭麥4 號(hào)，1980s～1990s 的魯麥19 和豫麥35，以及2001 年以后的新麥18。第三類包括40 個(gè)品種，分別是1940s～1950s 除早洋麥外的其他所有品種，1960s～1970s 除鄭州24、北京8 號(hào)、矮豐3 號(hào)和渭麥4 號(hào)外的其他所有品種，1980s～1990s 除豫麥2 號(hào)、揚(yáng)麥5 號(hào)、魯麥19、豫麥35 和豫麥10 號(hào)外的其他所有品種，2001 年以來除新麥18、周麥16 和偃展4110 外的其他所有品種。這40 個(gè)品種又可再分為2 個(gè)亞類：第一亞類包括1940s～1950s 除早洋麥外的其他所有品種，說明該亞類其他年代的品種與20 世紀(jì)40～50 年代的除早洋麥外的其他所有品種有著一定的親緣關(guān)系；第二亞類包括百農(nóng)3217 至鄭麥9023 的11 個(gè)品種，該亞類中2001 年以來的品種與20 世紀(jì)80～90 年代的品種親緣關(guān)系較近。第四類包括周麥16 和偃展4110，這2 個(gè)品種均是2001 年以來的育成品種，其共同特點(diǎn)是成穗數(shù)較少、株高較低。第五類僅包括早洋麥，其是育成最早的一個(gè)品種，該品種單株粒重較少、穗長較長、株高較大。第六類僅包括豫麥10 號(hào)，其穗長較短、株高較大，千粒重和穗粒重均較高。

綜上分析可以看出，不同年代的小麥品種具有一定的親緣關(guān)系。這說明后一個(gè)時(shí)期的品種是采用前一個(gè)時(shí)期的品種資源為基礎(chǔ)選育而來的。

3 結(jié)論與討論

3.1 討論

3.1.1 亟需豐富小麥育成品種的遺傳多樣性 豐富的遺傳多樣性是作物育種的基礎(chǔ)[13]。國內(nèi)外學(xué)者對小麥的遺傳多樣性進(jìn)行了大量評估和分析，結(jié)果顯示，20世紀(jì)20 年代到21 世紀(jì)初小麥種質(zhì)的遺傳多樣性逐漸增加[14，15]。本研究中，對1940s～1950s、1960s～1970s、1980s～1990s、2001 年以來4 個(gè)年代54 個(gè)小麥育成品種的13 個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行遺傳變異和遺傳多樣性分析，結(jié)果表明，隨著育種年代由遠(yuǎn)及近，生育期、株高、倒一節(jié)長和旗葉寬的變異系數(shù)變大，穗粒數(shù)、穗粒重、千粒重、單株粒重、成穗數(shù)、穗長、旗葉長和不育小穗數(shù)的變異系數(shù)變小，這可能是由于在小麥選育過程中育種者對這些性狀的選擇趨勢一致；各農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性指數(shù)在不同年代間存在顯著差異，其中，1940s～1950s 有7 個(gè)性狀的遺傳多樣性指數(shù)最小，1960s～1970s 有5 個(gè)性狀的遺傳多樣性指數(shù)最小，2001 年以來只有1 個(gè)性狀的多樣性指數(shù)最小，1980s～1990s 有10 個(gè)性狀的遺傳多樣性指數(shù)最大，這表明小麥育成品種的多樣性指數(shù)在1940s 最低，之后逐漸升高，至90 年代達(dá)到最高，2001 年以后出現(xiàn)下降。這可能是由于我國的小麥育種工作始于40 年代；60～70年代以少數(shù)地方品種為親本，采用復(fù)交，以豐富雜種后代的遺傳變異，遺傳多樣性得到提升；80 年代起引進(jìn)許多國外品種（系），育種家們利用國外引進(jìn)的優(yōu)良品種與自己創(chuàng)造的優(yōu)良品系雜交、復(fù)交、遠(yuǎn)緣雜交（主要是與長穗偃麥草、中間偃麥草和黑麥）、誘變育種和花藥培養(yǎng)等，產(chǎn)生變異較多，即出現(xiàn)育種目標(biāo)性狀的遺傳多樣性呈逐步增加的現(xiàn)象，至90 年代達(dá)到最高；2001 年以來由于缺少新的突破性親本材料，各育種單位大多使用自己或他人的育成品系和少數(shù)高產(chǎn)品系為親本材料，這僅能實(shí)現(xiàn)對品種個(gè)別性狀的改良，導(dǎo)致育成品種的多樣性指數(shù)下降。本研究結(jié)果與前人研究結(jié)果一致。

近年來由于育成品種遺傳基礎(chǔ)狹窄導(dǎo)致白粉病、銹病、赤霉病在全國大范圍發(fā)生和流行，這給我國小麥育種工作敲響了警鐘[16]。因此，今后的小麥育種要在進(jìn)一步擴(kuò)大引進(jìn)和利用國外資源的同時(shí)，大力挖掘和利用我國豐富的地方種質(zhì)資源和野生近緣植物中的遺傳變異，不斷拓寬我國小麥種質(zhì)資源的遺傳基礎(chǔ)。

3.1.2 小麥育成品種的親本來源較少 目前，小麥新品種選育仍以雜交育種為主，其親本和雜交組合的選配尤為重要。將聚類分析引入到作物遺傳工作中，從整體角度考慮，用種質(zhì)材料的多項(xiàng)指標(biāo)構(gòu)造少量新的綜合指標(biāo)（綜合性狀），在此基礎(chǔ)上進(jìn)行遺傳規(guī)律分析，提高親本的選配效果，從而提高育種水平[17]。本研究中，以13 個(gè)農(nóng)藝性狀為指標(biāo)，對不同年代育成的小麥品種進(jìn)行聚類分析，結(jié)果表明，在親緣系數(shù)為27 的條件下，1940s～1950s、1960s～1970s、1980s～1990s、2001 年以來的小麥育成品種可分別聚為3 類、4 類、4 類和3 類，表明每個(gè)年代育成品種的親本來源有3～4 個(gè)，這說明每個(gè)年代的育種者在選擇親本時(shí)有一定的偏好，這種選擇偏好必然使育成品種的遺傳基礎(chǔ)變狹窄；1940s～2001 年以來的54 個(gè)小麥育成品種可聚為6 類，表明本次統(tǒng)計(jì)年限內(nèi)的育成品種親本來源有6 個(gè)，這說明不同年代間親本來源存在重疊現(xiàn)象，且每個(gè)年代的育種者在選擇親本時(shí)有一定的偏好，這種選擇偏好會(huì)導(dǎo)致育成品種的遺傳基礎(chǔ)變狹窄。由于我們選擇的小麥品種較少，若要更準(zhǔn)確地說明親本來源，需要更多的育成小麥品種以及借助分子手段。對小麥種質(zhì)資源進(jìn)行聚類分析，可以明確現(xiàn)有小麥種質(zhì)資源的親緣關(guān)系，為合理利用小麥種質(zhì)資源、綜合評價(jià)親本、減少組配雜交組合的盲目性提供參考[18]。

3.2 結(jié)論

對1940s～2001 年以來的54 個(gè)小麥育成品種的13個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行調(diào)查和分析，遺傳變異分析結(jié)果顯示，隨著育種年代由遠(yuǎn)及近，有4 個(gè)性狀的變異系數(shù)變大、8 個(gè)性狀的變異系數(shù)變小，說明在小麥選育過程中育種者對這些性狀的選擇趨勢基本一致；遺傳多樣性指數(shù)分析結(jié)果顯示，13 個(gè)農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性指數(shù)在不同年代間存在顯著差異，其中1940s～1950s、1960s～1970s、2001 年以來3 個(gè)年代中分別有7 個(gè)、5個(gè)、1 個(gè)性狀的遺傳多樣性指數(shù)最小，1980s～1990s有10 個(gè)性狀的遺傳多樣性指數(shù)最大，表明1940s～1990s 農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性指數(shù)呈上升趨勢，至90年代達(dá)到最高，2001 年以后出現(xiàn)下降，因此2001年以來的育成品種遺傳多樣性亟需豐富；聚類分析結(jié)果顯示，在親緣系數(shù)為27 的條件下，1940s～1950s、1960s～1970s、1980s～1990s、2001 年以來以及1940s～2001 年以來的小麥育成品種可分別聚為3 類、4 類、4 類、3 類和6 類，表明各個(gè)階段育成品種的親本來源分別有3 個(gè)、4 個(gè)、4 個(gè)、3 個(gè)和6 個(gè)，由此可見，每個(gè)年代的育種者在選擇親本時(shí)都有一定偏好，且不同年代間親本來源存在重疊，這種選擇偏好導(dǎo)致育成品種的遺傳基礎(chǔ)變狹窄，親本來源重疊的現(xiàn)象與育成品種的親本大多選用前一時(shí)期育成品種的現(xiàn)象一致，這表明拓寬育成品種的遺傳基礎(chǔ)進(jìn)程較為緩慢。3 種分析結(jié)果均表明，在拓寬遺傳基礎(chǔ)中，育種者和育種材料均具有重要作用。因此，在今后的育種工作中，育種者應(yīng)有意識(shí)地拓寬育成品種的遺傳基礎(chǔ)，在做好現(xiàn)有種質(zhì)調(diào)查與分析的同時(shí)，還應(yīng)挖掘和利用國外種質(zhì)資源以及我國地方品種的遺傳變異。