蔡豐樂(lè)，馬 昕，王帥麗，盧良濤，邵瑞鑫，李鴻萍，趙亞麗，穆心愿，趙 霞，李樹巖，劉天學(xué)

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，省部共建小麥玉米作物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，作物生長(zhǎng)發(fā)育調(diào)控教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河南 鄭州 450002；2.河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 糧食作物研究所，河南 鄭州 450002；3.河南省氣象科學(xué)研究所，河南省農(nóng)業(yè)氣象保障與應(yīng)用技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河南 鄭州 450003)

氣候變暖已成為影響全球農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的嚴(yán)重問(wèn)題，IPCC第5次評(píng)估報(bào)告預(yù)測(cè)，21世紀(jì)末全球氣溫將升高1.5 ℃，這將進(jìn)一步增加高溫?zé)岷Φ念l率和強(qiáng)度[1]。玉米為全球廣泛種植的糧食作物，黃淮海夏玉米產(chǎn)區(qū)是我國(guó)最大的夏玉米集中產(chǎn)區(qū)，常年播種面積占全國(guó)40%以上[2]。但是，極端高溫天氣頻繁發(fā)生在夏玉米對(duì)高溫敏感的生殖器官發(fā)育時(shí)期[3]。前人研究表明，氣溫每增加1%，玉米產(chǎn)量將減少0.99%[4]。因此，高溫?zé)岷σ殉蔀辄S淮海夏玉米減產(chǎn)的主要因素之一[5-7]。

玉米籽粒建成期決定著籽粒庫(kù)容的大小，是胚乳細(xì)胞和淀粉粒形成的關(guān)鍵時(shí)期[8]，此時(shí)期遭遇35 ℃以上高溫，將造成籽粒敗育，產(chǎn)量下降[9]。籽粒能否成功發(fā)育與光合同化產(chǎn)物供應(yīng)和籽粒本身庫(kù)容量、庫(kù)活性有關(guān)[10]。庫(kù)容量指胚乳細(xì)胞的數(shù)目和大??；庫(kù)活性是指庫(kù)器官卸載向其輸入同化物質(zhì)的能力[11]，調(diào)控蔗糖分解的可溶性酸性蔗糖轉(zhuǎn)化酶(SAI)的活性可作為衡量庫(kù)活性的生理指標(biāo)[10，12-13]。關(guān)于籽粒建成期高溫對(duì)玉米籽粒形成的生理影響已有諸多報(bào)道，學(xué)者們認(rèn)為，高溫脅迫會(huì)加快玉米葉片各種生理生化反應(yīng)，加速葉片衰老，降低葉片光合能力[14-15]，減少花后干物質(zhì)積累[16]，減少胚乳細(xì)胞數(shù)目，減小胚乳細(xì)胞大小[17]，降低籽粒SAI活性[18]，增加籽粒敗育數(shù)，最終導(dǎo)致產(chǎn)量損失[19]。適量的氮素能提高植株葉片光合性能[20]，增加干物質(zhì)積累[21]，增強(qiáng)籽粒關(guān)鍵酶活性[22]，促進(jìn)籽粒胚乳細(xì)胞分裂增殖和充實(shí)，提高籽粒質(zhì)量[23]。但是，有關(guān)籽粒建成期高溫脅迫處理后，氮素水平對(duì)夏玉米籽粒發(fā)育和產(chǎn)量形成的影響尚無(wú)相關(guān)報(bào)道。

本試驗(yàn)選用先玉335和鄭單958為材料，通過(guò)對(duì)籽粒建成期進(jìn)行高溫脅迫處理，設(shè)置N90、N180和N270等不同氮素水平，研究在高溫條件下，不同氮素處理后夏玉米雌穗不同部位籽粒體積、干質(zhì)量、SAI活性的動(dòng)態(tài)變化，及頂部籽粒激素水平和成熟期籽粒產(chǎn)量的構(gòu)成因素，探討氮素對(duì)籽粒建成期高溫脅迫下玉米籽粒發(fā)育及產(chǎn)量的調(diào)控效應(yīng)，旨在為合理施氮、減少玉米高溫災(zāi)損提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 供試材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

選擇先玉335(XY335，熱敏感品種)和鄭單958(ZD958，耐熱型品種)[24]為試驗(yàn)品種。試驗(yàn)于2020年在河南省氣象科學(xué)研究所鄭州農(nóng)業(yè)氣象觀測(cè)綜合試驗(yàn)站(34°43′ N，113°39′ E)進(jìn)行，土壤基礎(chǔ)肥力為速效鉀183.67 mg/kg、有效磷36.38 mg/kg、堿解氮107.96 mg/kg、有機(jī)質(zhì)25.35 g/kg，pH值6.52。

試驗(yàn)于授粉結(jié)束至籽粒形態(tài)基本建成(歷時(shí)12 d)時(shí)對(duì)棚內(nèi)玉米進(jìn)行高溫處理(T)，處理時(shí)間為每天8：00—17：00，周圍用透光率95%的樹脂薄膜圍住，頂部密封80%，均勻留出20%的空隙，以利于氣體交換，以棚外玉米作為對(duì)照(CK)。棚內(nèi)外均種植2個(gè)供試品種，設(shè)3個(gè)氮素水平：N90(90 kg/hm2)、N180(180 kg/hm2)、N270(270 kg/hm2)，3次重復(fù)。棚內(nèi)外每個(gè)處理種植6行玉米，棚內(nèi)行長(zhǎng)7.4 m，棚外行長(zhǎng)5.0 m，均采用60 cm等行距人工點(diǎn)播種植，密度為67 500 株/hm2。磷(P2O5)、鉀(K2O)施用量均為150 kg/hm2，肥料均于拔節(jié)期一次性施入，其他管理同大田生產(chǎn)。試驗(yàn)所用肥料為尿素(N 46%)、過(guò)磷酸鈣(P2O512%)、硫酸鉀(K2O 52%)。用溫濕度自動(dòng)記錄儀記錄高溫處理期間高溫和對(duì)照處理的玉米冠層和穗位高度的氣溫及相對(duì)濕度。高溫處理期間，棚外冠層日均溫29.87 ℃，棚外穗位日均溫28.59 ℃，棚內(nèi)冠層日均溫34.92 ℃，棚內(nèi)穗位日均溫30.61 ℃，高溫處理時(shí)段高溫處理冠層和穗位層的平均溫度分別比對(duì)照增加5.04，2.02 ℃，相對(duì)濕度分別減少0.30，8.00百分點(diǎn)(圖1)。

圖1 高溫處理期間平均溫度和相對(duì)濕度的變化Fig.1 The changes of average temperatureand relative humidity during heat treatment

1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.2.1 籽粒體積和干質(zhì)量 分別于高溫處理后3，8，12 d選取各處理3株有代表性植株的雌穗，按雌穗長(zhǎng)度將籽粒等分為上、中、下3個(gè)部分，用排水法測(cè)定籽粒體積后[22]，于105 ℃殺青30 min，然后80 ℃烘干至恒質(zhì)量，進(jìn)行測(cè)定。

1.2.2 籽粒SAI活性 分別于高溫處理后3，6，9，12 d選取各處理3株有代表性植株的雌穗，按雌穗長(zhǎng)度將籽粒等分為上、中、下3個(gè)部分，用酶聯(lián)免疫法測(cè)定上、中、下部籽粒的SAI活性[25]。

1.2.3 籽粒激素含量 取高溫處理后6 d穗部上部籽粒，用酶聯(lián)免疫法測(cè)定籽粒中脫落酸(ABA)、赤霉素(GA3)、生長(zhǎng)素(IAA)和玉米素核苷(ZR)含量[26]。

1.2.4 測(cè)產(chǎn)及考種 籽粒成熟期選取2 m雙行植株進(jìn)行測(cè)產(chǎn)，測(cè)定果穗的穗長(zhǎng)、禿尖長(zhǎng)、穗行數(shù)、行粒數(shù)、百粒質(zhì)量及敗育籽粒數(shù)，同時(shí)測(cè)定籽粒含水率，并按14%含水率折算百粒質(zhì)量和實(shí)際產(chǎn)量。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Microsoft Excel 2019和SPSS 22.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理與分析，用Microsoft Excel 2019作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 氮素對(duì)高溫脅迫下玉米產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

2.1.1 氮素對(duì)高溫脅迫下玉米產(chǎn)量的影響 高溫脅迫降低了ZD958和 XY335的產(chǎn)量，且XY335的降幅明顯高于ZD958(圖2)。在常溫處理下，先玉335品種產(chǎn)量高于鄭單958，先玉335對(duì)氮素比較敏感，產(chǎn)量隨施氮量增加先升后降，N180處理下最高；在高溫處理下，2個(gè)品種的產(chǎn)量均表現(xiàn)為N90>N180>N270；與N90相比，ZD958的N180和N270的產(chǎn)量分別顯著降低44.29%，52.04%，XY335的產(chǎn)量分別顯著降低26.41%，39.94%。與常溫處理相比，高溫脅迫處理下，XY335在N90、N180、N270處理的產(chǎn)量分別降低14.08%，59.43%，55.15%，ZD958在3個(gè)氮肥處理下的產(chǎn)量分別降低8.57%，34.26%，37.99%。以上說(shuō)明2個(gè)品種在高溫處理下，高氮處理明顯降低了玉米籽粒的產(chǎn)量。

不同小寫字母表示同一品種不同處理間在5%水平差異顯著(P<0.05)。圖5同。Different lowercase letters indicate significant differences(P<0.05)among different treatments in the same variety.The same as Fig.5.

2.1.2 氮素對(duì)高溫脅迫下玉米產(chǎn)量構(gòu)成因素及穗部性狀的影響 由表1可知，常溫條件下，不同氮素處理相比，XY335禿尖長(zhǎng)和敗育率在N180處理下最低，且N180的穗粒數(shù)、穗長(zhǎng)、行粒數(shù)顯著高于N270(P<0.05)；ZD958的N90和N180的百粒質(zhì)量顯著高于N270(P<0.05)，3個(gè)氮素水平間的其余產(chǎn)量構(gòu)成因素和性狀差異不顯著。高溫處理下，隨施氮量增加，2個(gè)品種行粒數(shù)和穗粒數(shù)的變化與產(chǎn)量一致，表現(xiàn)為N90處理顯著高于N180和N270(P<0.05)，且ZD958的N180處理顯著高于N270(P<0.05)；敗育率的變化與行粒數(shù)和穗粒數(shù)相反；與N90相比，ZD958的N180和N270的穗粒數(shù)分別顯著降低42.89%，52.68%，敗育率分別顯著增加25.55，29.31百分點(diǎn)，XY335的N180和N270的穗粒數(shù)分別顯著降低20.95%，35.25%，敗育率分別顯著增加15.45，24.49百分點(diǎn)。與常溫處理相比，高溫脅迫處理下，XY335在N90、N180、N270處理的穗粒數(shù)分別增加2.46%、降低46.10%、降低48.69%，敗育率分別增加2.86，18.40，26.57百分點(diǎn)。相對(duì)于正常條件，高溫條件下2個(gè)品種在中高氮處理下的穗粒數(shù)降幅和敗育率增幅均顯著高于低氮處理。

表1 氮素對(duì)高溫脅迫下玉米產(chǎn)量構(gòu)成因素及穗部性狀的影響Tab.1 Effects of nitrogen on yield components and ear characters of maize under heat stress

2.1.3 產(chǎn)量、產(chǎn)量構(gòu)成因素及穗部性狀的相關(guān)性分析 從表2可以看出，2個(gè)品種的產(chǎn)量與穗粒數(shù)、行粒數(shù)、穗長(zhǎng)呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與禿尖長(zhǎng)、敗育率呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)；2個(gè)品種的穗粒數(shù)與行粒數(shù)、穗長(zhǎng)呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與禿尖長(zhǎng)、敗育率呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，且ZD958的穗粒數(shù)與穗行數(shù)呈顯著正相關(guān)(P<0.05)；2個(gè)品種的行粒數(shù)與穗長(zhǎng)呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與禿尖長(zhǎng)、敗育率呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)；XY335的穗長(zhǎng)與禿尖長(zhǎng)、敗育率呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，ZD958的穗長(zhǎng)與禿尖長(zhǎng)呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，與敗育率呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)；禿尖長(zhǎng)與敗育率呈極顯著正相關(guān)。

表2 產(chǎn)量、產(chǎn)量構(gòu)成因素及穗部性狀的相關(guān)性分析Tab.2 Correlation analysis of yield，yield components and panicle characters

2.2 氮素對(duì)高溫脅迫下玉米籽粒體積的影響

在籽粒發(fā)育初期，高溫處理對(duì)籽粒體積影響不大；隨著籽粒發(fā)育進(jìn)程的推進(jìn)，高溫對(duì)籽粒體積增長(zhǎng)的影響逐漸增大(圖3)。處理后12 d，在高溫處理下，XY335上中下部籽粒體積和ZD958中下部籽粒體積均表現(xiàn)為N90>N180>N270；ZD958上部籽粒體積表現(xiàn)為N180>N90>N270。與常溫處理相比，高溫脅迫處理下，XY335在N90、N180、N270處理的上部籽粒體積分別降低23.89%，27.08%，40.91%，中部籽粒體積分別降低22.73%，42.28%，53.85%，下部籽粒體積分別降低35.66%，60.37%，60.74%；ZD958在N90、N180、N270處理的上部籽粒體積分別降低29.41%，38.46%，48.53%，中部籽粒體積分別降低32.79%，39.50%，47.42%，下部籽粒體積分別降低37.40%，44.70%，34.62%。總之，2個(gè)品種在中高氮處理下的籽粒體積降幅總體上明顯高于低氮處理；且在中高氮處理下XY335中下部籽粒體積降幅明顯高于ZD958，上部籽粒體積降幅明顯低于ZD958。

圖3 氮素對(duì)高溫脅迫下鄭單958(A、C、E)和先玉335(B、D、F)籽粒體積的影響Fig.3 Effects of nitrogen on grains volume of ZD958(A，C，E)and XY335(B，D，F(xiàn))under heat stress

2.3 氮素對(duì)高溫脅迫下玉米籽粒干質(zhì)量的影響

高溫處理下不同施氮水平對(duì)籽粒干質(zhì)量的影響表現(xiàn)出與籽粒體積變化相一致的趨勢(shì)，但抑制效應(yīng)表現(xiàn)得更早(圖4)。在高溫處理下，處理后8 d，2個(gè)品種的上中下部籽粒干質(zhì)量均表現(xiàn)為N90>N180>N270；在處理后12 d，XY335上中下部籽粒干質(zhì)量和ZD958中下部籽粒干質(zhì)量均表現(xiàn)為N90>N180>N270，ZD958上部籽粒干質(zhì)量為N90>N270>N180。與常溫處理相比，高溫脅迫處理下，處理后8 d，XY335在N270處理下的上、中部籽粒干質(zhì)量分別顯著降低76.59%，30.32%(P<0.05)，在N180處理下的下部籽粒干質(zhì)量顯著降低34.00%(P<0.05)；ZD958在N270處理下的上、中、下部籽粒干質(zhì)量分別顯著降低76.44%，57.88%，55.27%(P<0.05)。在處理后12 d，與常溫處理相比，高溫脅迫下，XY335在N90、N180、N270處理的上部籽粒干質(zhì)量分別降低9.28%，44.25%，84.50%，中部籽粒干質(zhì)量分別降低30.22%，45.06%，57.31%，下部籽粒干質(zhì)量分別降低32.35%，67.24%，70.04%；ZD958在N90、N180、N270處理的上部籽粒干質(zhì)量分別降低41.27%，75.66%，75.31%，中部籽粒干質(zhì)量分別降低36.89%，47.67%，46.69%，下部籽粒干質(zhì)量分別降低24.25%，57.49%，54.29%。綜上所述，2個(gè)品種在中高氮處理下的籽粒干質(zhì)量降幅明顯高于低氮處理，且抑制作用出現(xiàn)得更早；XY335在中高氮處理下的上中下部籽粒干質(zhì)量降幅總體上明顯高于ZD958。

圖4 氮素對(duì)高溫脅迫下鄭單958(A、C、E)和先玉335(B、D、F)籽粒干質(zhì)量的影響Fig.4 Effects of nitrogen on grains dry weight of ZD958(A，C，E)and XY335(B，D，F(xiàn))under heat stress

2.4 氮素對(duì)高溫脅迫下玉米籽粒SAI活性的影響

隨著籽粒發(fā)育進(jìn)程的推進(jìn)，籽粒中SAI活性呈現(xiàn)漸增的趨勢(shì)，品種和處理間存在顯著差異(表3) (P<0.05)。常溫處理下，整體上，XY335上中下部籽粒SAI活性均表現(xiàn)為N270和N180高于N90；ZD958的上中部籽粒SAI活性在前中期以N90較高，中后期則以N270更高，下部籽粒SAI活性表現(xiàn)與上中部籽粒相反。高溫處理下，XY335的上部籽粒SAI活性在前中期表現(xiàn)為N90處理高于N180和N270，后期N270處理最高，中部籽粒SAI活性表現(xiàn)為N90顯著高于N270，下部籽粒SAI活性表現(xiàn)為N270>N180>N90；ZD958的上部籽粒SAI活性在前中期表現(xiàn)趨勢(shì)不明顯，在中后期表現(xiàn)為N270>N180>N90，中部籽粒SAI活性表現(xiàn)為N270>N180>N90，下部籽粒SAI活性在前中期表現(xiàn)為N270>N180>N90，在后期N180處理遠(yuǎn)高于N90和N270。

表3 氮素對(duì)高溫脅迫下玉米籽粒SAI活性的影響Tab.3 Effects of nitrogen on SAI activity in grains of maize under heat stress U/g

與常溫處理相比，高溫脅迫后XY335上部籽粒SAI活性在N90處理下于6，9，12 d略有升高，在N180和N270處理下一直顯著降低；中部籽粒SAI活性于6 d顯著升高，12 d N180和N270處理分別顯著降低12.96%和22.81%；下部籽粒SAI活性在N90、N180和N270處理下一直降低。ZD958受到高溫脅迫后，上部籽粒的SAI活性在N90、N180和N270處理后3，12 d升高，于6，9 d降低，其中，N90和N180處理顯著降低(P<0.05)；中部籽粒SAI活性在N90處理下顯著降低，在N180處理下于3，6 d降低，于9，12 d升高，在N270處理下明顯升高；下部籽粒SAI活性在N90處理下于3，6，12 d升高，在N180和N270處理下一直升高。

2.5 氮素對(duì)高溫脅迫下玉米籽粒激素含量的影響

與常溫處理相比，高溫脅迫下中高氮處理(N180與N270)增加了上部籽粒GA3含量(以鮮質(zhì)量計(jì))，降低了其ABA、IAA、ZR含量(以鮮質(zhì)量計(jì))(圖5)。高溫處理下，除ZD958上部籽粒的IAA外，氮素水平間的籽粒激素含量差異顯著。在高溫處理下，增施氮素降低了2個(gè)品種上部籽粒的ABA含量，提高了GA3和ZR含量，提高了XY335上部籽粒的IAA含量，但對(duì)ZD958上部籽粒的IAA含量無(wú)顯著影響。

圖5 氮素對(duì)高溫脅迫下玉米上部籽粒ABA(A)、GA3(B)、IAA(C)和ZR(D)含量的影響Fig.5 Effects of nitrogen on ABA(A)，GA3 (B)，IAA(C)and ZR(D)contents in upper grains of maize under heat stress

3 結(jié)論與討論

玉米授粉后0～8 d是籽粒敗育的誘導(dǎo)啟動(dòng)期，8～16 d是籽粒敗育的表觀衰敗期[27]。玉米籽粒建成的適宜溫度為22～24 ℃[28]。本研究中，授粉后0～6 d，高溫處理穗位溫度均達(dá)到31 ℃以上，授粉后8～12 d高溫處理的籽粒生長(zhǎng)停滯，發(fā)生敗育；高溫下XY335穗粒數(shù)和產(chǎn)量相較于ZD958的降幅更大，禿尖長(zhǎng)增加，與頂部籽粒發(fā)育對(duì)高溫更敏感有關(guān)[29]。前人研究結(jié)果表明，氮素能促進(jìn)玉米頂部籽粒發(fā)育，提高頂部籽粒體積和干物質(zhì)量[22]。本研究中，常溫處理下，N180水平能促進(jìn)籽粒發(fā)育。但是，在高溫下，N180和N270的敗育率增加、穗粒數(shù)降低。以上說(shuō)明，玉米籽粒建成期，高溫脅迫影響了籽粒發(fā)育，增加施氮量不僅不能減緩高溫對(duì)籽粒發(fā)育的影響，反而可能降低胚乳細(xì)胞分裂速率和持續(xù)時(shí)間[17]或阻礙同化物質(zhì)向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)[30]，從而加重了籽粒敗育。

玉米籽粒建成與籽粒庫(kù)容量和庫(kù)活性有關(guān)[31]。庫(kù)容量是胚乳細(xì)胞數(shù)目和胚乳細(xì)胞大小，與胚乳細(xì)胞分裂過(guò)程有關(guān)，是籽粒灌漿的物理限制因子；而庫(kù)活性則是庫(kù)器官卸載向其輸入的同化物質(zhì)的能力，是生理限制因子[11]。調(diào)控蔗糖分解的SAI活性可以作為衡量庫(kù)活力的生理指標(biāo)[10，12-13]。本研究中，高溫導(dǎo)致XY335籽粒SAI活性降低，蔗糖卸載能力下降，無(wú)法積累同化物質(zhì)從而形成敗育籽粒[30]，且在較高氮素水平下更嚴(yán)重；高溫下，ZD958較高的SAI活性保證了其籽粒敗育率以及產(chǎn)量降幅比XY335更低，但隨氮素水平增加，ZD958籽粒SAI活性升高，籽粒發(fā)育表現(xiàn)并未隨SAI活性升高而改善，可能與高氮水平下葉綠體超微結(jié)構(gòu)受損嚴(yán)重、光合同化產(chǎn)物供應(yīng)減少有關(guān)[32]。

玉米籽粒的庫(kù)容量和庫(kù)活性又受籽粒激素代謝水平的影響[12，31，33]。ZR和IAA介導(dǎo)籽粒建成期的胚乳細(xì)胞分裂，調(diào)控籽粒庫(kù)容量大小[31]。較低的ABA/GA3會(huì)抑制SAI活性，導(dǎo)致籽粒的蔗糖卸載能力不足[12]。本研究為了揭示高溫條件下玉米禿尖的形成與激素之間的關(guān)系及氮素的調(diào)控效應(yīng)，測(cè)定了不同處理玉米頂部籽粒的激素含量，結(jié)果表明，高溫脅迫降低了頂部籽粒的ABA/GA3及IAA、ZR含量，從而導(dǎo)致其SAI活性下降，并抑制胚乳細(xì)胞分裂[34-35]；高溫下，隨著氮素水平的增加，頂部籽粒的IAA和ZR含量增加，ABA/GA3降低，即高溫下增加施氮量能促進(jìn)頂部籽粒胚乳細(xì)胞分裂，但對(duì)籽粒庫(kù)活性的影響加重。說(shuō)明高溫降低籽粒胚乳細(xì)胞分裂和蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)能力導(dǎo)致頂部籽粒敗育[36]，而高溫高氮下籽粒發(fā)育不受庫(kù)容量限制，庫(kù)活性才是其限制因子[37]，禿尖的形成是由ABA/GA3降低引起的。

總之，玉米籽粒建成期31 ℃以上的高溫脅迫對(duì)玉米頂部籽粒的發(fā)育有顯著影響，使得高溫敏感品種XY335禿尖長(zhǎng)增加，產(chǎn)量顯著下降。但是，合理的施氮水平(N90)能降低高溫下頂部籽粒的敗育率，減少產(chǎn)量損失。