馬 巍，王 云 飛，奚 滿 松，孫 磊

(1.中國水利水電科學(xué)研究院 水生態(tài)環(huán)境研究所，北京 100038； 2.大理州洱海湖泊研究院，云南 大理 671000)

0 引 言

洱海是云貴高原第二大淡水湖泊，幾十年來，伴隨著洱海流域經(jīng)濟社會的快速發(fā)展，洱海水質(zhì)逐步由Ⅰ～Ⅱ類下降為Ⅱ～Ⅲ類，水體營養(yǎng)水平也從貧營養(yǎng)級逐步過渡到中營養(yǎng)級，并加快了湖泊水體的富營養(yǎng)化進程。為滿足流域水資源開發(fā)利用和水源安全保障需求，洱海水位亦由20世紀(jì)70年代前的天然調(diào)控狀態(tài)逐步轉(zhuǎn)變?yōu)楫?dāng)前的人工調(diào)控湖泊，年際及年內(nèi)水位變化過程的扁平化趨勢明顯。受近幾十年來水位階段式大幅波動變化、水質(zhì)逐步變差及其他人類活動影響，洱海湖濱帶水生植被面積大幅減少、水生植被退化、植被結(jié)構(gòu)趨于簡單化，部分特有物種和瀕危物種消失，導(dǎo)致湖泊生態(tài)系統(tǒng)及其功能持續(xù)下降。洱海水生植被群落結(jié)構(gòu)、空間分布和過程演變一直受到學(xué)界的廣泛關(guān)注，如黎尚豪等最早在1963年記錄了洱海大型水生植被的主要群落類型[1]；戴全裕于1984年基于調(diào)查數(shù)據(jù)，基本理清了洱海水生植被的種類、分布及其群落結(jié)構(gòu)[2]；胡小貞等于2005年通過全湖大調(diào)查，初步摸清了洱海水生植被主要優(yōu)勢種、群落類型及其分布情況[3]；厲恩華等于2011年結(jié)合3次濱湖帶植被調(diào)查資料，進一步補充了洱海植被的組成及其多樣性[4]；符輝等于2013年、吳功果等于2013年較為系統(tǒng)地分析了近50 a的洱海沉水植被演替及主要驅(qū)動要素[5]、研究了洱海水生植物與浮游植物的歷史變化及影響因素[6]。但在近期人類活動的強烈干擾和流域水資源條件日益短缺的形勢下，洱海水生植物演替及其與水位、水質(zhì)的響應(yīng)過程更趨復(fù)雜。因此，本文基于洱海近60 a來的水生植被種群及面積數(shù)據(jù)、水位和水質(zhì)資料，并結(jié)合洱海流域歷年來實施的各項工程以及“七大行動”“八大攻堅戰(zhàn)”等水污染綜合治理措施的環(huán)境背景，系統(tǒng)地分析了近60 a來洱海水生植被的演替過程，識別分析了影響洱海水生植被演替的驅(qū)動力因素及其驅(qū)動機制，并有針對性地提出了加快洱海水生植被自然恢復(fù)和水環(huán)境質(zhì)量持續(xù)性改善的對策措施，以便為洱海的水生態(tài)修復(fù)、水環(huán)境質(zhì)量可持續(xù)性改善，以及促進洱海流域綠色高質(zhì)量發(fā)展提供科學(xué)的技術(shù)支撐。

1 研究區(qū)域概況

洱海是人工調(diào)控水位的多功能高原淡水湖泊[7]，位于瀾滄江、金沙江和元江三大水系分水嶺地帶，介于東經(jīng)99°54′～100°17′、北緯25°30′～26°19′之間。洱海形似耳狀，略呈狹長形，南北長為42.5 km，東西寬為5.9 km，湖岸線長為128.0 km，呈北北西-南南東向展布[8](見圖1)。 洱海最大湖泊水面面積為252 km2，最大水深為21.3 m，平均水深為10.6 m，流域面積為2 565 km2。洱海最高水位為1 966.00 m，對應(yīng)的蓄水容量為29.59億m3，法定最低運行水位為1 964.30 m，對應(yīng)的蓄水容量為25.34億m3[9]。

洱海流域?qū)俚途暩咴瓉啛釒髂霞撅L(fēng)氣候，每年11月至翌年5月為干季，5月下旬至10月為雨季，多年平均降水量為1 060 mm，湖面蒸發(fā)量為1 208 mm。湖區(qū)春秋季長達290 d，年平均氣溫為15.5 ℃，全年日照時數(shù)為2 250～2 480 h，形成了全年干濕分明、氣候溫和、日照充足、無四季之分的氣候特點。洱海全年水溫適宜，在10～20 ℃之間，屬暖性湖泊，水溫垂直分布結(jié)構(gòu)具有正溫層的特點。溫暖的氣候和充足的光照促進了植物生長繁殖，延長了生長期，但也有利于藻類快速繁殖而形成水華。

近30 a來，在人類活動的強烈干擾下，洱海水質(zhì)呈現(xiàn)不斷下降的趨勢，洱海水體的富營養(yǎng)化進程加劇(見圖2)。20世紀(jì)60年代洱海水質(zhì)優(yōu)良，處于貧營養(yǎng)級；70年代中后期洱海富營養(yǎng)化進程加快，到80年代洱海水質(zhì)已由貧營養(yǎng)級轉(zhuǎn)到貧中營養(yǎng)級，1988年進入中營養(yǎng)級[10]。1992年以來洱海水體富營養(yǎng)化程度加深，水質(zhì)持續(xù)下降[5]。1992～1999年，洱海綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)(Trophic Level Index，TLI)基本在27～34區(qū)間變化，屬中營養(yǎng)狀態(tài)且年際波動變化不顯著。1999年后洱海營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)迅速升高，2000年綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)突破了40，2003年綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)急劇增加至50，達到了中-富營養(yǎng)的臨界值。由此說明，洱海水質(zhì)在1999～2003年期間急劇變差，水質(zhì)污染嚴(yán)重。隨著《洱海管理條例》等一系列管理條例和法規(guī)的頒布實施，使洱海管理納入法制化軌道，2004年后洱海水質(zhì)惡化趨勢得到了有效控制，洱海水體富營養(yǎng)化演變趨勢得以有效減緩。但是受資源、環(huán)境及人類活動等多因素的影響，自2014年以來，洱海水體的營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)又出現(xiàn)了逐年上升的態(tài)勢，說明近年來洱海局部湖灣暴發(fā)藻類水華的風(fēng)險在上升。

圖2 1992～2019年洱海水體綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)年際變化過程Fig.2 Change process of TLI in Erhai Lake from 1992 to 2019

2 數(shù)據(jù)來源和研究方法

2.1 數(shù)據(jù)來源

本次研究的洱海水質(zhì)數(shù)據(jù)，主要來自于大理白族自治州環(huán)境監(jiān)測站及洱海管理局收集的1992～2019年的水質(zhì)數(shù)據(jù)，水質(zhì)指標(biāo)主要包括總氮(TN)、總磷(TP)、透明度(SD)、葉綠素(Chl-a)和高錳酸鹽指數(shù)(CODMn)等。用于本次研究的洱海水位數(shù)據(jù)，是基于大理州洱海流域管理局提供的1960～2019年洱海大關(guān)邑站逐月水位數(shù)據(jù)資料進行分析整理而來，文中水位數(shù)據(jù)基于85高程。水生植被面積、種類、分布深度、優(yōu)勢種及浮游植物數(shù)量等數(shù)據(jù)主要來自于數(shù)次洱海水生植被歷史調(diào)查，以及中國科學(xué)院水生生物研究所曹特博士團隊的研究成果。對眾多的歷史資料中存在偏差的數(shù)據(jù)進行了平均處理，并對其中12個月份的數(shù)據(jù)平均后轉(zhuǎn)換為年平均數(shù)據(jù)，對較久遠的水生植物面積數(shù)據(jù)進行了合理估算。

2.2 研究方法

采用單因子評價法對洱海水環(huán)境質(zhì)量現(xiàn)狀進行評價。在洱海水體富營養(yǎng)化評價過程中，沈曉飛等[11]對湖庫營養(yǎng)狀態(tài)的評價方法及其適用性分析結(jié)果表明：洱海水體的富營養(yǎng)化評價宜采用綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)法(Trophic Level Index，TLI)，該指數(shù)是以Chl-a、TN、TP、SD、CODMn為基礎(chǔ)的綜合評價指標(biāo)，其分級評價標(biāo)準(zhǔn)符合表1中的規(guī)定。

表1 湖泊(水庫)營養(yǎng)狀態(tài)評價標(biāo)準(zhǔn)Tab.1 Evaluation criteria of lake(reservior)nutritional status

綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)計算公式為

(1)

式中：TLI(∑)表示綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)；TLI(j)代表第j種營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)；Wj表示第j種參數(shù)的營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)的相關(guān)權(quán)重。

基于洱海水質(zhì)、水生植被面積、類型及其演替變化過程資料，利用水體透明度、總氮含量、總磷含量、浮游植物數(shù)量、綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)分別與水生植被面積、沉水植物種類和浮游植物數(shù)量進行皮爾遜(Pearson)相關(guān)性分析，借助于SPSS軟件進行統(tǒng)計分析，使用獨立樣本t檢驗進行組間均值的差異性檢驗。顯著性水平設(shè)置為0.05。

3 洱海水生植被群落演替及其變化特征

因其獨特的地理環(huán)境特征及適宜的氣候條件，洱海水生植被物種豐富(38科100余種)，群落類型多樣，其中熱帶植物類群占顯著優(yōu)勢[12]。20世紀(jì)60年代以來，洱海水生植被總體經(jīng)歷由少到多，再由盛轉(zhuǎn)衰，最后漸趨平穩(wěn)并緩慢恢復(fù)的過程。水生植被的面積、分布深度、優(yōu)勢種演替明顯，其變動大致可以分為4個時期，即擴張期、鼎盛期、衰退期和穩(wěn)定期(見表2)。

表2 洱海水生植被演替趨勢Tab.2 Succession trend of aquatic macrophyte in Erhai Lake

根據(jù)20世紀(jì)60年代以來數(shù)次水生植被調(diào)查成果[1-6，12-15]以及近幾年的實測數(shù)據(jù)資料可知，近60 a來，洱海水生植被演替過程具有以下幾個變化特征。

(1) 洱海水生植被分布面積經(jīng)歷了擴張、鼎盛、衰退和穩(wěn)中趨好4個過程(見圖3)。1960 s至1970 s，洱海水生植被面積快速增加，1970 s末至1990 s中期，是洱海水生植被面積生長鼎盛期，屬于面積分布最大時期；期間由于西洱河疏浚導(dǎo)致洱海水位顯著下降，湖心平臺植被大面積恢復(fù)，水生植被最大面積超過100 km2，覆蓋度一度超過40%。1996年后，湖泊水體富營養(yǎng)開始加重，藻類生物量顯著增加，洱海水體透明度由2001年的3.7 m快速下降到2003年的1.6 m，洱海魚腥藻水華在2003年暴發(fā)，南部湖心平臺沉水植被徹底消失；2004～2006年期間，洱海水生植被覆蓋度降至歷史最低(僅約8%)，1990 s末至2003年期間水生植被面積快速萎縮。2004年，大理市洱海保護管理局及時采取了治理措施，使得洱海水質(zhì)有所好轉(zhuǎn)，水生植被開始緩慢恢復(fù)。但是2009～2016年期間，洱海水生植被分布面積占比仍然較小，約僅占10%。2017年實施低水位調(diào)度運行策略后，再結(jié)合一定的人工補種措施，到2019年底，洱海水生植被面積占比已達13%以上，2017～2020年洱海水生植被恢復(fù)已呈現(xiàn)穩(wěn)中趨好的勢頭。

圖3 洱海水生植被面積年際變化過程Fig.3 Interannual variation process of aquatic macrophyte in Erhai Lake

(2) 水生植被水深分布下限由9～10 m萎縮至6 m以下。20世紀(jì)70年代，隨著洱海水位下降，加之西部湖床比較平緩，水生植物不斷向深水區(qū)推進，1977年在水深7 m處有苦草群分布；20世紀(jì)80年代洱海水位處于較低水位，水生植被水深分布下限逐步延展至9～10 m，1983年在10 m水深處有苦草定居。進入90年代中后期，隨著洱海水質(zhì)逐步變差和水體透明度不斷下降，深水區(qū)水生植被不斷衰亡，其水深分布范圍逐步縮減到6 m以內(nèi)。2009年對洱海水生植被調(diào)查時，發(fā)現(xiàn)沉水植被分布水深為6 m，過去沉水植被大面積分布的湖心平臺已基本無水生植被分布[5]。目前，洱海沉水植物主要分布在水深3～6 m的湖區(qū)，浮葉植物分布在水深1～3 m的湖區(qū)，水深1 m至湖岸線分布著挺水植物。

(3) 水生植被多樣性下降，沉水植被種類減少。20世紀(jì)70年代對洱海生態(tài)狀況進行調(diào)查時發(fā)現(xiàn)，水生維管束植物共有51種，沉水植物有18種；80年代洱海有水生植物61種，沉水植物19種[15]；90年代初，開展洱海生態(tài)狀況調(diào)查時發(fā)現(xiàn)，沉水植物已經(jīng)減少至14種；1995年開展洱海生態(tài)狀況調(diào)查時，發(fā)現(xiàn)各種生活型水生植物有57種，其中沉水植物有12種；1998年對洱海的生態(tài)狀況進行調(diào)查時發(fā)現(xiàn)水生植物有45種，沉水植物有13種[3，15]；2014～2015年開展洱海水生植物狀況調(diào)查時發(fā)現(xiàn)水生植物有32種，挺水植物有8種，浮葉植物有4種，漂浮植物有5種，沉水植物有15種[13]。由此可以看出，水生植被種類呈現(xiàn)明顯下降的趨勢，而且種類減少程度相當(dāng)嚴(yán)重。

(4) 水生植物優(yōu)勢種由清水型向耐污型植被快速演替(見圖4)。20世紀(jì)60年代占優(yōu)勢的大茨藻、篦齒眼子菜、海菜花等，在70年代末已被黑藻、金魚藻、微齒眼子菜等所代替。進入80年代中后期，洱海沉水植物多樣性下降，群落結(jié)構(gòu)趨于簡單化，篦齒眼子菜和大茨藻明顯減少，海菜花群落基本消失，較耐污的微齒眼子菜、苦草和金魚藻成為洱海最大的3個種群并分布廣泛。20世紀(jì)90年代初開展洱海生態(tài)調(diào)查時發(fā)現(xiàn)，苦草分布范圍最廣。1995～1996年生態(tài)調(diào)查時發(fā)現(xiàn)占優(yōu)勢的種類為苦草、黑藻和微齒眼子菜等耐污種類[14]。1998年優(yōu)勢種為微齒眼子菜、苦草、黑藻，微齒眼子菜和苦草組成洱海最大的2個水生植物種群[3，13]。2010年，水生植被以眼子菜屬植物為優(yōu)勢種。目前，優(yōu)勢種有苦草、金魚藻、微齒眼子菜[3]。

注：1為苦草； 2為金魚藻； 3為黑藻； 4為微齒眼子菜； 5為大茨藻； 6為篦齒眼子菜； 7為海菜花。圖4 洱海水生植被演替過程中優(yōu)勢種的更替Fig.4 Replacement of dominant species in the succession of aquatic macrophyte in Erhai Lake

洱海水生植被分布面積由20世紀(jì)80年代覆蓋度的40%左右下降至2006年的8%，之后，雖然植被面積緩慢恢復(fù)，但在現(xiàn)階段富營養(yǎng)化趨勢短期內(nèi)難以有效遏制的情況下，水生植被面積仍有繼續(xù)下降的可能性。洱海水生植被群落經(jīng)歷了由原生群落到多優(yōu)勢群落、再到單優(yōu)勢群落和開始退化的過程，水深分布下限萎縮至6 m以內(nèi)，水生植物多樣性降低，群落結(jié)構(gòu)趨于簡單化，現(xiàn)存的植物區(qū)系以耐污種類為主，生態(tài)調(diào)節(jié)能力下降，自然恢復(fù)潛力低。綜上，洱海水生植被演替過程基本符合富營養(yǎng)化湖泊的演替模式[16-18]。

4 洱海水生植被演替的驅(qū)動力分析

水體富營養(yǎng)化是導(dǎo)致湖泊水生植被衰退和演替的重要因素。水位大幅波動將直接或間接地影響到水生植被對資源(N、P和有效光合輻射總量等)的吸收利用，從而影響到水生植被的生長、繁殖、分布和演替[4，6]。20世紀(jì)60年代以來，洱海的水位、水質(zhì)和透明度在不同時間段內(nèi)都發(fā)生了巨大變化，而自90年代后期以后來洱海實施的治理和修復(fù)工程(如“雙取消”“三退三還”“七大行動”“八大攻堅戰(zhàn)”等工程)，以及2017年以來實施的最低運行水位的調(diào)整策略等，都給洱海水生植被的演替變化帶來深刻影響。

4.1 水位變化對洱海水生植被演替的驅(qū)動力影響

(1) 年內(nèi)水位變化幅度是水位變化的綜合表現(xiàn)，表征了水位對湖泊水生態(tài)系統(tǒng)干擾的程度，是研究水生植被分布和類群演替不可或缺的因子[5]。洱海年內(nèi)水位變幅在20世紀(jì)80年代至90年代期間均在1.00～3.00 m范圍內(nèi)波動。從2000年以后，其年內(nèi)水位變幅4次小于0.90 m(見圖5)，2003年的水位變幅為0.83 m，同期暴發(fā)藻類水華，水生植被覆蓋度近60 a來首次降低至10%以內(nèi)；2006年水位變幅為0.87 m，其水生植被分布面積約為20 km2(面積占比約8%)，為近60 a來最小。2006～2016年期間，年內(nèi)水位變幅均小于1.40 m，在這期間，水生植被分布面積占比長期徘徊在10%附近，年際間無明顯變化；2014年與2016年水位變幅均小于0.90 m，其水生植被面積較前一年均小范圍減少(見圖3)。由此說明，在流域水資源條件日漸短缺的形勢下，為保障流域生產(chǎn)生活用水安全，年內(nèi)水位變幅縮小意味著洱海年內(nèi)低水位的整體抬升，將壓縮沉水植物的生存空間并降低沉水植被繼續(xù)向深水區(qū)延展的機會，進而對湖濱帶水生植被的生長和分布產(chǎn)生不利影響。

圖5 洱海水位變幅的年際變化情況Fig.5 Annual variation in the amplitude of water level in Erhai Lake

(2) 對1960 s～2010 s期間(以10 a為尺度)的水生植被面積與對應(yīng)時期的最高水位、4～7月(沉水植被復(fù)蘇與生長期)的平均水位、最低水位等特征水位進行了相關(guān)性分析，分析結(jié)果如圖6所示。由圖6可以看出：1960 s～2010 s期間，洱海的水生植被面積與洱海各特征水位均具有較為顯著的反相關(guān)關(guān)系，水生植被面積隨著各特征水位的升高而逐漸減少，隨著各特征水位的降低而逐漸增加，洱海水生植被的演替過程受洱海水位變化驅(qū)動的影響明顯。

圖6 水生植被面積與各特征水位相關(guān)關(guān)系Fig.6 Correlation between aquatic macrophyte and different characteristic water levels

(3) 自20世紀(jì)60年代以來，洱海水位經(jīng)歷了幾次劇烈變化(以年均水位為代表，見圖7)。比如20世紀(jì)70年代中期以前，洱?；旧线€是天然湖泊狀態(tài)，期間水位雖然整體上趨于下降，但年際間無明顯水位波動，年平均水位基本在1 965.70 m附近波動，水生植被在湖濱帶呈連續(xù)分布，并逐步向深水區(qū)擴展。隨著西洱河梯級電站的相繼運行和洱海出流能力的加大，洱海水位迅速下降，1975～1982年期間，洱海年均水位下降了2.99 m，水生植被繼續(xù)向西部湖心區(qū)擴展，沉水植被覆蓋了整個西部湖心平臺。1982～1992年期間，洱海年均水位較低且年際變化劇烈，為洱海水生植被面積保持在鼎盛階段提供了水力條件。1993～2003年期間，洱海仍然處于低水位狀態(tài)(1 964.20 m左右)，但年際變化幅度顯著減小，而且這一期間洱海水質(zhì)逐步變差、水體透明度下降，水生植被分布范圍和面積快速萎縮，在這期間的1996，1998年和2003年還暴發(fā)了大規(guī)模的藍藻水華，致使2003年洱海水生植被面積占比為近60 a來首次低于10%。2004年，《大理白族自治州洱海管理條例》修訂版又將洱海最高運行水位從原來的1 965.69 m調(diào)整為1 966.00 m，最低運行水位從原來的1 962.69 m調(diào)整為1 964.30 m，其后2003～2008年期間洱海水位持續(xù)抬升，2006年洱海水生植被面積占比僅8%左右，為近60 a來最低。2009～2016年，洱海受人工調(diào)控處于較高水位運行，這一時期的水生植被恢復(fù)十分緩慢，水生植被面積占比長期維持在10%左右；2017～2020年期間，結(jié)合流域水資源條件，有意識地實施低水位調(diào)度運行后，使得2019～2020年期間的洱海水生植被面積占比超過了13%，水生植被自然修復(fù)效果顯著。綜上所述，年內(nèi)低水位、年內(nèi)年際大變幅水位波動有利于洱海水生植被的自然恢復(fù)與增長。

圖7 洱海年均水位年際變化過程Fig.7 Interannual variation process of annual average water level in Erhai Lake

(4) 洱海水位季節(jié)性變化是否合理對于水生植被的生長和分布有著十分重要的意義[19-20]。洱海最高水位集中在10～11月份，最低水位一般出現(xiàn)在6～7月份(見圖8)。20世紀(jì)70年代末至90年代期間，是洱海水生植被面積分布最廣和湖泊水質(zhì)最好的時段，該期間洱海水生植被面積占比一度超過了40%，對比分析這一期間洱海水位的年內(nèi)調(diào)度運行特點(最低水位≤1 963.00 m，年內(nèi)最高水位≤1 965.80 m，年內(nèi)水位變幅年均超過2.10 m，年內(nèi)5～8月水位最低)可知：湖內(nèi)1 a生植物對于年內(nèi)5～8月維持低水位及水位大變幅波動有較好的適應(yīng)性，即5～6月低水位運行有利于沉水植物的萌芽與生長，7～8月低水位及其緩慢抬升有利于沉水植物的發(fā)育，并在水位大變幅波動的水文年內(nèi)完成生命周期。

圖8 不同時期洱海水位年變化過程Fig.8 Annual variation process of water level in Erhai Lake

對比洱海水生植被歷史最好時期(1978～1989年)和水生植被快速萎縮時期(1990～2002年)的年內(nèi)季節(jié)性水位變化過程(見圖8)可知：在沉水植物發(fā)育時節(jié)(7～8月)，湖泊水位抬升速率過快和幅度過大都不利于沉水植物發(fā)育，反而會促使水生植被處于衰退期并逐步壓縮其生存范圍[20]；加之在這期間水質(zhì)快速變差，會致使微齒眼子菜開始逐步成為優(yōu)勢種。2017年開展“搶救洱?！毙袆雍螅瑢Χ嵤┑退徽{(diào)度運行。通過生態(tài)水位調(diào)度，將4～7月的平均水位下降至1 964.30 m，水體的綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)緩慢上升(見圖2)，但水生植被面積恢復(fù)依然十分顯著，從2014～2016年平均26.8 km2到2017～2019年的平均32.3 km2(見圖3)。年內(nèi)適宜的季節(jié)性水位變化過程對洱海水生植被的萌芽、生長與發(fā)育較為有利，而汛期前(5～6月)的高水位運行和主汛期(7～8月)水位的快速上漲，都不利于洱海水生植被的自然恢復(fù)與生長發(fā)育。

4.2 水體富營養(yǎng)化對洱海水生植被演替的驅(qū)動性影響

洱海最大湖泊面積252 km2，約占流域面積的10%，湖面蒸發(fā)水量大；加之湖泊容積較大(約30億m3)，入湖水量滯湖時間長，湖泊水體更換較緩慢，流域污染負荷入湖后易在湖體內(nèi)不斷累積，從而導(dǎo)致近年來洱海水體富營養(yǎng)化程度加深，水質(zhì)呈不斷下降的趨勢。根據(jù)鄭國強[21]、厲恩華[4]、符輝[5]和郭宏龍[22]等對洱海水質(zhì)演變過程及其沉水植被演替的主要驅(qū)動因素研究成果，并結(jié)合洱海水生植被演替過程(見圖3)，可以看出：20世紀(jì)90年代中后期，洱海水生植被的快速退化主要是由于湖內(nèi)網(wǎng)箱養(yǎng)殖面積的不斷增加、水草被大量打撈以及水生植被遭到嚴(yán)重破壞，從而降低了湖泊水體的自凈能力。同時，化肥農(nóng)藥的使用改變了傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)耕作方式，大量的N、P等營養(yǎng)鹽隨農(nóng)田的地表徑流匯入湖，加劇了洱海水質(zhì)污染，加快了洱海水體富營養(yǎng)化進程。2003年，洱海首次突破中營養(yǎng)并達到了輕度富營養(yǎng)水平，在這期間，洱海由草型湖泊急劇向藻型湖泊轉(zhuǎn)變，水體透明度由20世紀(jì)90年代的3.5 m下降到了2003年的1.8 m。因此，洱海水質(zhì)污染引起湖泊由草型轉(zhuǎn)向藻型、水體透明度急劇下降(降幅超過50%)，是洱海水生植被在20世紀(jì)90年代至2003年期間快速退化的關(guān)鍵環(huán)境驅(qū)動因子。

國內(nèi)外學(xué)者研究成果表明：水體氮磷含量與浮游植物數(shù)量密切相關(guān)[23]，水體中總氮濃度升高會對水生植被分布產(chǎn)生負面影響[24]，水體中總磷含量升高將導(dǎo)致沉水植物種類減少、水生植被分布面積衰減[25]。對1980 s～2010 s期間的水質(zhì)監(jiān)測數(shù)據(jù)并與同時期的水生植被面積、沉水植被種類進行了相關(guān)性分析，分析結(jié)果如表3所列。由表3可以看出：水體中氮磷含量及綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)與浮游植物數(shù)量呈正相關(guān)，浮游植物數(shù)量與水生植被面積呈負相關(guān)。水體中氮磷負荷及綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)升高將促進浮游植物數(shù)量增多，浮游植物過多將利用其遮光效應(yīng)對沉水植物生長形成抑制，并在與水生植物的光熱競爭中逐步形成優(yōu)勢，從而導(dǎo)致水生植被種群衰退和面積遞減。

表3 水生植被歷史變化與富營養(yǎng)化指標(biāo)相關(guān)關(guān)系Tab.3 Correlation between historical changes of aquatic macrophyte and indices of eutrophication

湖底良好的光照是沉水植物賴以生長的前提，它會直接影響到沉水植物在湖泊中的最大分布水深，很多種類沉水植物需要底部光照達到一定要求才能維持正常的種群動態(tài)[5]。水體富營養(yǎng)化往往導(dǎo)致水體水質(zhì)惡化，水體污濁度增加，藍藻水華遮光，透明度下降，水下光照銳減，水下弱光會限制沉水植物的生長和分布。水體透明度隨時間降低，并且透明度與浮游植物呈現(xiàn)負相關(guān)，與沉水植物種類和水生植被面積呈現(xiàn)正相關(guān)(見表3)。洱海水生植被的面積和沉水植物種類隨著透明度的降低而衰退，透明度降低導(dǎo)致沉水植被分布深度變淺。20世紀(jì)60年代開始，隨著洱海環(huán)湖水利工程的修建，洱海入湖水中的泥沙含量減少，透明度升高，使水草可以在較深的水域生長，水草面積逐步擴大；進入90年代后，受網(wǎng)箱養(yǎng)殖、水草打撈、流域農(nóng)田面源污染逐步加重等因素的影響，洱海水體富營養(yǎng)進程加快，水體透明度快速降低，從而使得更適應(yīng)水下弱光環(huán)境和耐污型的苦草逐步成為優(yōu)勢種[26]。

5 結(jié)論與討論

(1) 20世紀(jì)60年代以來，洱海水生植被群落及其面積分布經(jīng)歷了擴張、鼎盛、衰退和穩(wěn)定等4個時期。洱海水生植被分布面積由80年代鼎盛時期的40%以上縮減到2000 s的10%以下，水深分布下限由9～10 m萎縮至6 m以內(nèi)，水生植被多樣性下降，沉水植被種類減少，耐污較強植物系迅速發(fā)展，優(yōu)勢種由60年代的大茨藻、篦齒眼子菜、海菜花等演變?yōu)槟臀坌偷目嗖?、金魚藻和微齒眼子菜。

(2) 洱海水生植被演替過程與受到環(huán)湖水利工程、西洱河梯級水電開發(fā)、洱海管理保護條例修訂、湖區(qū)網(wǎng)箱養(yǎng)殖、流域經(jīng)濟社會發(fā)展以及水污染治理措施等因素的影響而引起的洱海水位、水質(zhì)變化之間的關(guān)系十分密切。其中，20世紀(jì)60年代至70年代期間，水生植被的快速擴張主要是受洱海環(huán)湖修建水利工程后入湖水中的泥沙含量減少、水體透明度升高影響所致；70年代末至90年代中期為洱海水生植被生長和最大面積分布的鼎盛期，是洱海年內(nèi)5～8月維持低水位、年內(nèi)年際水位大變幅波動和湖體優(yōu)良的水環(huán)境質(zhì)量共同驅(qū)動的結(jié)果；20世紀(jì)90年代末至2003年期間，水生植被快速萎縮是因湖區(qū)網(wǎng)箱養(yǎng)殖、大量水草打撈、農(nóng)田面源輸入等引起洱海水質(zhì)變差、水體透明度大幅度降低和洱海水位抬升綜合作用的結(jié)果；2004～2016年期間，洱海水生植被恢復(fù)十分緩慢，其面積占比長期維持在10%左右，主要是由于洱海受人工調(diào)控處于較高水位運行和水體富營養(yǎng)化趨勢有所加重后水體透明度未得到有效提升的影響所致；2017～2019年期間，洱海水生植被面積增加明顯，主要是受4～7月低水位試驗性調(diào)度運行和適當(dāng)?shù)娜斯ぱa種措施綜合影響所致。

(3) 洱海水質(zhì)污染引起湖泊由草型轉(zhuǎn)向藻型并引起水體透明度急劇下降，是20世紀(jì)90年代至2003年期間洱海水生植被快速退化的關(guān)鍵環(huán)境驅(qū)動因子。5～8月維持低水位、年內(nèi)較大的水位變幅和良好的水環(huán)境質(zhì)量，是維持20世紀(jì)70年代末至90年代中期洱海水生植被面積分布最大和種群多樣性豐富的秘訣。

綜上所述，為了加快洱海水生植被的自然修復(fù)和湖泊水環(huán)境質(zhì)量的可持續(xù)改善，應(yīng)加快推進并有效落實“七大行動”“八大攻堅戰(zhàn)”，有效控制并逐步減少流域入湖水體的氮磷等營養(yǎng)鹽含量，并在保障流域“三生”用水安全的條件下，科學(xué)制定每年度5～8月低水位運行、年內(nèi)較大水位變幅的生態(tài)水位調(diào)度方案并實施，從而為洱海水體富營養(yǎng)化程度逐步減輕、水體透明度穩(wěn)步提高、水生植被的多樣性生境營造創(chuàng)造有利條件。