柴 巖,郭曉雅
(遼寧工程技術大學 理學院,遼寧 阜新 123000)
自然界生物模型大都存在記憶和遺傳性質,而這些特性往往在經典整數階模型中是被忽略的,因為分數階微積分方程具有時間記憶性,比整數階方程更適合于描述具有記憶和遺傳特性的生態(tài)種群問題[1-4].基于分數階微積分的優(yōu)勢,分數階種群模型的研究已取得一些重要成果[5-7].文獻[8]提出了將整數階Lotka-voterra 模型推廣到分數階,并證明了分數階Lotka-voterra 模型在一定條件下的漸近穩(wěn)定性.文獻[9]研究了具有食餌捕獲的分數階二種群模型的局部穩(wěn)定及混沌條件,并給出最大捕獲收益值.文獻[10]研究了食餌、捕食者均被捕獲的分數階二種群模型,給出模型局部漸近穩(wěn)定和全局漸近穩(wěn)定的條件,分析認為合理的捕獲參數可以將不穩(wěn)定模型轉化為穩(wěn)定的模型.近年來研究者們不再局限于分數階二種群模型的研究,因多種群模型能更契合地刻畫真實世界的物種關系,三種群乃至四種群模型已廣泛研究.文獻[11]定性分析了具有種內競爭的分數階食物鏈模型的穩(wěn)定性和hopt 分岔條件.文獻[12]研究了具有Holling-Ⅱ型功能反應的分數階食物鏈模型的穩(wěn)定性的動力學特性.種群模型的動力學研究不僅有助于加深對種群生態(tài)模型的認識和理解,還可以為漁業(yè)、野生動物管理等提供理論依據.
目前分數階三種群模型研究大多局限在鏈式模型,考慮到自然界捕食行為的復雜性,將共位群內捕食[13-14](IGP,Intraguild Predation)模型推廣到分數階,模型的中間物種與高一級的捕食者同時存在競爭和捕食關系,結合捕食特性,提出一類捕食食餌具有Holling-Ⅱ型功能反應的分數階共位群內捕食模型,并求得模型穩(wěn)定性的條件,拓寬了分數階三種群模型的適用性.
考慮到種群生長有記憶效應的基礎上,兩類捕食者存在剝削競爭且食餌捕獲率為Holling-Ⅱ型功能反應函數,運用分數階微分方程理論建立分數階Holling-Ⅱ型IGP 模型.為了簡便、直觀地建立模型,做如下假設:在一個封閉的小生境內僅有一類食餌種群和兩類捕食種群生存,模型與外界無任何物種交換關系.三物種固定關系為第一類捕食種群僅捕獲食餌種群,稱為初級捕食種群;第二類捕食種群同時捕獲食餌和初級捕食者,稱為高級捕食種群,兩類捕食者間存在競爭和被捕食的物種關系.食餌對兩類捕食者起到促進作用,高級捕食者對初級捕食者起到抑制作用.三種群的捕食關系見圖1,箭頭所指方向代表被捕食的方向
圖1 共位群內模型結構Fig.1 structure diagram of intraguild predation model
食餌種群僅依賴小生境內的眾多自然資源存活,種群增長速率呈現Logistic 規(guī)律.而兩類捕食種群僅依靠捕食食餌種群生存,內稟增長率為負,即死亡速度為負,因種群數量增長速度相對較慢,不考慮環(huán)境等制約因素.考慮初級捕食者對食餌的捕獲率呈Holling-Ⅱ型功能反應函數,將分數階Holling-Ⅱ型IGP 關系演化關系抽簡為如下分數階微分模型
式中,x(t) 為食餌種群在t時刻的密度;y(t) 和z(t)分別為初級捕食種群和高級捕食種群在t時刻的密度;r為食餌種群的內稟增長率;s和d分別為初級和高級捕食種群的死亡速度;k為食餌種群的密度制約系數;a為每單位初級捕食種群對食餌種群的捕獲能力;μ為食餌種群的半飽和常數;b和c分別為每單位高級捕食種群對食餌種群和初級捕食種群的捕獲能力;ex、ey為高級捕食者的吸收率,ex∈ (0,1),ey∈ (0,1);q為模型建立時選取的階數,q∈ (0,1).
模型(1)的平衡點滿足方程組
在所有平衡點中,只有正平衡點E4(x*,y*,z*)是保證種群生態(tài)均衡演化的點,本文僅研究正平衡點E4,其他平衡點可看作是點E4的特殊情形.
下面探討正平衡點E4(x*,y*,z*)的存在性.
模型(1)不存在正平衡點.
模型(1)有且僅有一正平衡點E‘4(x′,y′,z′),此時
4eykcμ(ad-e y(bs+rc)),x*,y*,z*> 0時,模型(1)至少有一個正平衡點E4(x*,y*,z*).
當且僅當正平衡點E4(x*,y*,z*)處于xyz平面的正軸內部時,正平衡點E4才有意義,因此模型(1)的穩(wěn)定性僅在條件(ii)、條件(iii)下進行討論.
式(1)在E4(x*,y*,z*)處泰勒展開式為
在正平衡點E4(x*,y*,z*)處模型的Jacobian 矩陣為
特征方程為λ3+A1λ2+A2λ+A3= 0,其中
特征方程的判別式為
根據判別式分情況討論式(1)在正平衡點E4(x*,y*,z*)處的局部漸近穩(wěn)定性.
在此條件下,分數階Holling-Ⅱ型共位群內模型與整數階Holling-Ⅱ型共位群內模型中三種群的數量均能穩(wěn)定到最大均衡狀態(tài),但分數階模型能更快收斂到正平衡點處.
此條件下,分數階模型結論與整數階的結論不一致,整數階Holling-Ⅱ型共位群內模型不穩(wěn)定,而分數階Holling-Ⅱ型共位群內模型是穩(wěn)定的.
為了驗證式(1)的正平衡點附近的穩(wěn)定性,本節(jié)開展數值仿真驗證,用Matlab2014a 進行仿真,據上述的穩(wěn)定性分析畫出各種群的演化序列圖.對于封閉環(huán)境內已確定的分數階Holling-Ⅱ型共位群內捕食模型,結合實際意義,模型的參數設定為r= 5,k= 0.125,a=8.8,μ= 2,b=0.1,s=0.5,c= 0.2,d=2.5,ex=0.98,ey= 0.95,q=0.98,式(1)演化的時間序列過程見圖2.
圖2 q=0.98時模型(1)演化圖Fig.2 evolution graph of model (1) when q=0.98
可以看出,在此組參數條件下,式(1)的演化狀態(tài)是漸近穩(wěn)定的,沒有一個種群會走向滅亡,可以對式(1)中三類種群的數量進行有效預測.
與分數階食物鏈模型相比,分數階共位群內模型同時存在種群間的捕食和競爭關系,基于此提出一類分數階Holling-Ⅱ型共位群內捕食模型的表達式,求得模型正平衡點的存在條件(ii)、(iii),以及局部漸近穩(wěn)定的參數條件,得到了模型分岔的臨界值,并用數值實驗模擬該分數階模型的動力學行為,驗證了理論推導的有效性.