張新生，周晨霓，盧杰，張萌

(1.西藏農(nóng)牧學(xué)院高原生態(tài)研究所，西藏 林芝 860000；2.西藏高原森林生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西藏 林芝 860000；3.西藏林芝高山森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站，西藏 林芝 860000；4.西藏自治區(qū)高寒植被生態(tài)安全重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西藏 林芝 86000)

幼苗階段是植物生活史中生長(zhǎng)最脆弱、對(duì)環(huán)境反應(yīng)最敏感的時(shí)期，也是個(gè)體變化情況比成年個(gè)體時(shí)期變化更為明顯的時(shí)期，該階段根系的形態(tài)和生長(zhǎng)情況反映了幼苗的生存能力和對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力[1-3]。由于在不同尺度上環(huán)境因子具有空間異質(zhì)性，幼苗根系生長(zhǎng)在很大程度上受地形、氣候和土壤等環(huán)境因子的影響，并在時(shí)空上具有一定的異質(zhì)性，同時(shí)對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)具有可塑性[4-6]。有研究在分析幼苗根系生長(zhǎng)與環(huán)境因子的關(guān)系時(shí)發(fā)現(xiàn)，與其他因子相比，根系生長(zhǎng)的差異更多地體現(xiàn)在由于生境條件和林齡的不同所導(dǎo)致的根系形態(tài)和功能性狀的差異[7-8]。有學(xué)者采用根序分類和徑級(jí)分類的方法研究秦嶺北坡2 a生油松(Pinustabuliformis)幼苗[9]和黃土高原地區(qū)1～3 a生遼東櫟(Quercusliaotungensis)幼苗根系的生長(zhǎng)特征和形態(tài)[10]，但這些研究普遍關(guān)注的焦點(diǎn)是較低齡級(jí)的幼苗(3 a 生以下)，對(duì)于更高且更多連續(xù)齡級(jí)的幼苗根系生長(zhǎng)特征的研究還比較缺乏，且對(duì)于青藏高原這一全球變化敏感區(qū)內(nèi)的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種幼苗根系特征相關(guān)研究更是幾乎空白。

急尖長(zhǎng)苞冷杉(Abiesgeorgeivar.smithii)是西藏東南部色季拉山天然暗針葉林優(yōu)勢(shì)種群，具有涵養(yǎng)水源、保持水土等生態(tài)功能，并在青藏高原生態(tài)安全屏障作用的發(fā)揮方面具有極高的生態(tài)價(jià)值[11]。要維護(hù)該區(qū)域森林生態(tài)系統(tǒng)的健康平衡，其幼苗的更新和生長(zhǎng)發(fā)育則顯得尤為重要，而幼苗根系的定植和生長(zhǎng)則是決定這一過(guò)程的關(guān)鍵所在[12]。因此，為了探討影響藏東南急尖長(zhǎng)苞冷杉幼苗根系生長(zhǎng)的關(guān)鍵因素，本研究選擇1～10 a生連續(xù)齡級(jí)的冷杉幼苗為研究對(duì)象，從6個(gè)海拔梯度(3 800、3 900、4 100、4 200、4 300 m)和5個(gè)齡級(jí)(1～2、3～4、5～6、7～8、9～10 a)探索冷杉幼苗根系生長(zhǎng)與細(xì)根形態(tài)隨海拔、齡級(jí)的變化特征，并采用冗余分析(redundancy analysis,RDA)確定影響急尖長(zhǎng)苞冷杉幼苗根系生長(zhǎng)與細(xì)根形態(tài)的主要土壤因子，為揭示急尖長(zhǎng)苞冷杉幼苗對(duì)高寒亞高山生境的適應(yīng)策略和該種群健康可持續(xù)發(fā)展以及林分更新提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

西藏色季拉山位于西藏自治區(qū)林芝市境內(nèi)，靠近雅魯藏布江的分支(尼洋河流域)，是念青唐古拉山脈的一部分[13]。山脈海拔在2 100～5 300 m之間，因其地理位置，氣候分為干濕兩季，有山地暖溫帶和溫帶氣候的特征；年平均氣溫約為6.5 ℃，全年平均氣溫在-13.98 ℃至9.23 ℃之間；降水量超過(guò)1 000 mm，主要在6—9月降雨，占總降水量的80%；無(wú)霜期長(zhǎng)達(dá)6個(gè)月，總?cè)照諘r(shí)數(shù)長(zhǎng)達(dá)1 151 h；濕度在60%～80%之間[14]。色季拉山生物多樣性豐富，森林覆蓋率高，地帶性森林植被是以亞高山暗針葉林為優(yōu)勢(shì)種和建群種的群落類型。主要森林植被類型為山地溫帶暗針葉林，以急尖長(zhǎng)苞冷杉為建群種，并有林芝云杉(Picealikiangensisvar.linzhiensis)林、林芝云杉與急尖長(zhǎng)苞冷杉混交林以及急尖長(zhǎng)苞冷杉與方枝柏(Sabinasaltuaria)的混交林等[15]。

1.2 樣方設(shè)置與調(diào)查

在色季拉山陽(yáng)坡海拔3 800～4 400 m范圍內(nèi)布設(shè)樣帶，每100 m海拔設(shè)置1個(gè)大樣地，并在大樣地內(nèi)設(shè)置3個(gè)20 m×20 m的小樣地，為防止幼苗采樣重復(fù)，保證各樣地之間不相連，共計(jì)18個(gè)小樣地。6個(gè)海拔大樣地基本信息見(jiàn)表1。

表1 大樣地基本信息

1.3 根系樣品采集與測(cè)定

于2021年冷杉生長(zhǎng)季(7月底)開(kāi)展樣品采集工作，具體步驟和方法如下：在每個(gè)20 m×20 m樣地中選取1～2、3～4、5～6、7～8、9～10 a生幼苗各3～5株，整株挖出，做好標(biāo)記；在苗齡較大的幼苗挖掘過(guò)程中，利用小鏟、毛刷等工具順著側(cè)根延伸方向輕撥根系，直至挖掘到根系末級(jí)，盡量避免臨近其他植株根系干擾和幼苗損傷帶來(lái)的測(cè)量誤差。苗齡通過(guò)枝條顏色、皮孔、芽鱗痕來(lái)確定[16]。將采集冷杉幼苗從其基部切下，分為地上、地下兩部分。地上部分分別使用卷尺和游標(biāo)卡尺測(cè)量株高、地徑。輕輕抖去粘在根系上的土壤，再用蒸餾水沖去根表面黏附的土壤，平鋪在干凈濾紙上，吸去多余水分后待測(cè)。通過(guò)“Win RHIZO根系分析系統(tǒng)”測(cè)量根系水平長(zhǎng)度、垂直長(zhǎng)度(根系水平長(zhǎng)度即根系在自然狀態(tài)下側(cè)根從左至右延伸的水平距離，根系垂直長(zhǎng)度即根系在自然狀態(tài)下在土壤中向下延伸的長(zhǎng)度)、細(xì)根表面積與體積、細(xì)根平均長(zhǎng)度與平均直徑、比根長(zhǎng)和組織密度。隨后將根徑<2 mm的細(xì)根用剪刀與主根進(jìn)行分離(根據(jù)根系圖像分析系統(tǒng)軟件分析發(fā)現(xiàn)，除幼苗主根外，所有1～10 a生冷杉幼苗側(cè)根根徑均小于2 mm，均可視為細(xì)根)；將分離后的細(xì)根裝入信封，放入80 ℃烘箱內(nèi)烘干至恒重，記錄干重(g)。相關(guān)指標(biāo)計(jì)算公式如下。

比根長(zhǎng)(cm/g)= 根總長(zhǎng)/根生物量；

比根表面積(cm2/g)= 根總表面積/根生物量；

根組織密度(g /cm3)= 根生物量/根體積；

根干物質(zhì)含量(g/g)=根干重/根鮮重。

1.4 土壤樣品采集與測(cè)定

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2013和SPSS 26.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析(均值±標(biāo)準(zhǔn)差)。(1)Kolmogo rov-Smirnov檢驗(yàn)方差正態(tài)性(P=0.05)，Levene’s text檢驗(yàn)方差齊性(P<0.05)；(2)使用雙因素方差分析林齡、海拔對(duì)冷杉幼苗根系的影響并進(jìn)行Tukey HSD檢驗(yàn)；(3)用線性回歸的方法，確定林齡與冷杉幼苗根系生長(zhǎng)及細(xì)根形態(tài)的線性關(guān)系。所有描述參數(shù)變化的圖表均使用Origin 2021(Originlab,Northampton,Massachusetts,USA)生成。此外，運(yùn)用Canoco 5.0軟件進(jìn)行沉余分析(RDA)，研究土壤因素與幼苗根系生長(zhǎng)及細(xì)根形態(tài)之間的相關(guān)性[23]。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同海拔急尖長(zhǎng)苞冷杉幼苗根系生長(zhǎng)特征隨林齡的變化規(guī)律

由圖1可知，不同海拔同一齡級(jí)幼苗根系除3～4 a生幼苗水平根長(zhǎng)在海拔梯度上具有顯著差異(P<0.05)外，其它齡級(jí)幼苗水平根長(zhǎng)在海拔梯度上均無(wú)顯著差異(P>0.05)；同一齡級(jí)幼苗垂直根長(zhǎng)在海拔梯度上沒(méi)有顯著差異(P>0.05)。同一海拔不同齡級(jí)幼苗根系除4 100 m處各齡級(jí)水平根長(zhǎng)無(wú)顯著差異(P>0.05)外，其余海拔各齡級(jí)間水平根長(zhǎng)均差異顯著(P<0.05)；各齡級(jí)幼苗垂直根長(zhǎng)除在4 300 m處無(wú)顯著差異(P>0.05)外，其余海拔各齡級(jí)間垂直根長(zhǎng)均差異顯著(P<0.05)。此外，雙因素方差分析結(jié)果顯示(表2)：林齡對(duì)冷杉幼苗水平及垂直根長(zhǎng)有極顯著影響(P<0.001)，但海拔只對(duì)冷杉幼苗垂直根長(zhǎng)有顯著影響(P<0.05)；林齡與海拔的交互作用對(duì)冷杉幼苗水平與垂直根長(zhǎng)均無(wú)顯著影響(P>0.05)。

對(duì)林齡與冷杉幼苗根系生長(zhǎng)的關(guān)系進(jìn)一步進(jìn)行回歸分析(表3)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，不同海拔水平及垂直根長(zhǎng)都隨林齡的增加呈線性增長(zhǎng)趨勢(shì)，且回歸方程擬合度較高，水平根長(zhǎng)與林齡的擬合度最高在4 200 m(R2=0.652)，最低在3 900 m(R2=0.348)；垂直根長(zhǎng)與林齡的擬合度最高在3 800 m(R2=0.819)，最低在4 300 m(R2=0.425)；在不同海拔，冷杉幼苗水平及垂直根長(zhǎng)均與林齡有顯著相關(guān)性(P<0.05)。此外，同一海拔水平根長(zhǎng)回歸方程斜率均大于垂直根長(zhǎng)回歸方程斜率，表明冷杉幼苗隨著林齡增大，水平根長(zhǎng)的生長(zhǎng)速率大于垂直根長(zhǎng)的生長(zhǎng)速率。

圖1 不同海拔幼苗根系生長(zhǎng)隨齡級(jí)的變化

表2 林齡、海拔對(duì)幼苗根系特征的交互影響

表3 不同海拔幼苗根系生長(zhǎng)指標(biāo)與林齡的線性回歸分析

2.2 不同海拔急尖長(zhǎng)苞冷杉幼苗細(xì)根形態(tài)特征隨林齡的變化

由圖2A可知，不同海拔同一齡級(jí)幼苗除3～4 a生和5～6 a生幼苗比根長(zhǎng)在海拔梯度間具有顯著差異外(P<0.05)，其余3個(gè)齡級(jí)幼苗比根長(zhǎng)在海拔梯度間無(wú)顯著差異(P>0.05)；除3～4 a生幼苗比根表面積在海拔梯度上差異顯著外(P<0.05)，其余4個(gè)齡級(jí)幼苗比根表面積在海拔梯度間無(wú)顯著差異(P>0.05)(圖2B)。由圖2C可知，不同海拔同一齡級(jí)幼苗除5～6 a生幼苗根組織密度在海拔梯度上無(wú)顯著差異性(P>0.05)外，其它4個(gè)齡級(jí)幼苗根組織密度在海拔梯度上均差異顯著(P<0.05)，但根干物質(zhì)含量與根組織密度的結(jié)果相反，除5～6 a生幼苗根干物質(zhì)含量在海拔梯度上具有顯著差異(P<0.05)外，另外4個(gè)齡級(jí)幼苗根干物質(zhì)含量在海拔梯度上無(wú)顯著差異(P>0.05)(圖2D)。

同一海拔不同齡級(jí)幼苗比根長(zhǎng)、比根表面積及根組織密度均在齡級(jí)間有顯著差異(P<0.05)，其中，7～8 a生和9～10 a生幼苗比根長(zhǎng)、比根表面積小于1～2 a生與3～4 a生幼苗比根長(zhǎng)、比根表面積(圖2A、圖2B)；7～8 a生和9～10 a生幼苗根組織密度大于1～2 a生與3～4 a生幼苗根組織密度(圖2C)；冷杉幼苗根干物質(zhì)含量除3 900 m、4 000 m以及4 100 m海拔處在齡級(jí)間具有顯著差異(P<0.05)外，在其余3個(gè)海拔幼苗根干物質(zhì)含量均無(wú)顯著差異(P>0.05)(圖2D)。此外，雙因素方差分析結(jié)果顯示(表2)：林齡對(duì)冷杉幼苗比根長(zhǎng)、比根表面積、根組織密度及根干物質(zhì)含量均有極顯著影響(P<0.001)，但海拔只對(duì)冷杉幼苗根組織密度有極顯著影響(P<0.001)；林齡與海拔的交互作用對(duì)冷杉幼苗比根長(zhǎng)、比根表面積及根組織密度有顯著影響(P<0.001，P<0.05，P<0.001)，但對(duì)冷杉幼苗根干物質(zhì)含量無(wú)顯著影響(P>0.05)。

圖2 不同海拔幼苗根系形態(tài)隨林齡的變化

對(duì)林齡與冷杉幼苗細(xì)根形態(tài)特征的關(guān)系進(jìn)一步進(jìn)行回歸分析(表4)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，不同海拔比根長(zhǎng)(斜率：-887.48～-337.16)、比根表面積(斜率：-77.11～-36.13)都隨林齡的增加呈線性減小趨勢(shì)，且回歸方程擬合度較高。比根長(zhǎng)與林齡的擬合度最高在4 000 m(R2=0.647)，最低在4 300 m(R2=0.343)；比根表面積與林齡的擬合度最高在3 900 m(R2=0.817)，最低在4 300 m(R2=0.307)；在不同海拔，冷杉幼苗比根長(zhǎng)、比根表面積均與林齡有顯著相關(guān)性(P<0.05)。與比根長(zhǎng)、比根表面積結(jié)果不同，根組織密度(斜率：0.069～0.185)、根干物質(zhì)含量(斜率：0.041～0.062)都隨林齡的增加呈線性增長(zhǎng)趨勢(shì)，根組織密度與林齡的回歸方程擬合度最高在4 100 m(R2=0.837)，最低在3 900 m(R2=0.624)，根干物質(zhì)含量與林齡的回歸方程擬合度最高在3 900 m(R2=0.561)，最低在4 300 m(R2=0.316)。

表4 不同海拔幼苗細(xì)根形態(tài)指標(biāo)與林齡的線性回歸分析

2.3 急尖長(zhǎng)苞冷杉幼苗根系生長(zhǎng)及細(xì)根形態(tài)特征與土壤因子的關(guān)系

2.3.1 幼苗根系生長(zhǎng)與土壤環(huán)境因子的RDA分析

冗余分析(RDA)結(jié)果表明(表5)，在特征值、物種與環(huán)境因子相關(guān)性2個(gè)方面，水平根長(zhǎng)與垂直根長(zhǎng)排序軸1均大于軸2，軸1與軸2的物種-環(huán)境關(guān)系累積百分比為87.17%、74.26%%，表明根系生長(zhǎng)與土壤因子有很高的相關(guān)性，可以反映出主導(dǎo)因子對(duì)幼苗根系生長(zhǎng)的影響程度。12種土壤因子中TK、AP對(duì)冷杉幼苗HRL貢獻(xiàn)值最大且有顯著相關(guān)性(P<0.05)，說(shuō)明全鉀、速效磷是影響不同齡級(jí)冷杉幼苗水平生長(zhǎng)的主要土壤因子(表6)；全鉀、溶解性有機(jī)碳對(duì)冷杉幼苗VRL貢獻(xiàn)值最大且有顯著相關(guān)性(P<0.05)，全鉀、溶解性有機(jī)碳是影響不同齡級(jí)冷杉幼苗根系垂直生長(zhǎng)的主要環(huán)境因子。

表5 根系生長(zhǎng)與土壤因子RDA分析結(jié)果

表6 土壤因子對(duì)根系生長(zhǎng)的貢獻(xiàn)值與P值

冗余分析(RDA)排序圖(圖3)清晰地展示了不同齡級(jí)幼苗根系生長(zhǎng)與土壤因子的相關(guān)性。VRL1、VRL2、HRL1位于排序圖的左上角，與其相關(guān)的土壤因子主要為全磷，呈正相關(guān)，但與速效鉀、銨態(tài)氮呈負(fù)相關(guān)；HRL2、HRL3、HRL4、VRL3及VRL4位于RDA 軸1左端，速效磷、土壤含水量以及顆粒有機(jī)碳是影響這幾個(gè)齡級(jí)根系生長(zhǎng)的主要土壤因子；HRL5、VRL5位于RDA軸2下端，銨態(tài)氮、全鉀與其相關(guān)性最大，呈正相關(guān)，與全磷呈負(fù)相關(guān)。

2.3.2 幼苗細(xì)根形態(tài)與土壤因子的RDA分析

由表7可知,4種細(xì)根形態(tài)的特征值軸1均大于軸2，但在物種-環(huán)境因子相關(guān)性方面，只有比根長(zhǎng)的軸1大于軸2，而比根表面積、根組織密度及根干物質(zhì)含量的軸1小于軸2；兩軸的物種-環(huán)境關(guān)系累計(jì)百分比分別為95.56%、88.35%、80.91%以及84.48%，4種功能性狀物種-環(huán)境關(guān)系累計(jì)百分比均大于80%，這表示前兩軸物種與環(huán)境因子有很高的相關(guān)性，很好地反映了土壤因子對(duì)不同齡級(jí)冷杉幼苗細(xì)根形態(tài)的影響程度。

由表8得知，12種土壤因子中土壤含水量對(duì)比根長(zhǎng)、比根表面積及根組織密度貢獻(xiàn)值最大且有顯著相關(guān)性(P<0.05)，說(shuō)明土壤含水量是影響不同齡級(jí)冷杉幼苗比根長(zhǎng)、比根表面積及根組織密度的主要土壤因子；除土壤含水量外，土壤總有機(jī)碳與根組織密度也有顯著相關(guān)性(P<0.05)；硝態(tài)氮對(duì)冷杉幼苗根干物質(zhì)含量貢獻(xiàn)值最大且有顯著相關(guān)性(P<0.05)。

表8 土壤因子對(duì)細(xì)根形態(tài)的貢獻(xiàn)值與P值

RDA排序圖(圖4)顯示了不同齡級(jí)冷杉幼苗細(xì)根形態(tài)與土壤因子之間的關(guān)系，RTD1、RTD2、RTD4及RDMC2位于排序圖的左上角，與其有較高相關(guān)性的土壤因子是全磷、全鉀，呈現(xiàn)正相關(guān)；SRL3、SRSA3、SRSA5、RTD5以及SRLA5等位于排序圖的右上角，土壤含水量、全氮、易氧化有機(jī)碳及溶解性有機(jī)碳是影響這幾個(gè)齡級(jí)細(xì)根形態(tài)的主要影響因子；SRL2、SRL4、SRSA2、SRSA4、RDMC3位于RDA軸2下端，速效鉀與其呈正相關(guān)，與全鉀、全磷等因子呈負(fù)相關(guān)；RDMC1、RDMC4、RDMC5出現(xiàn)在RDA軸1左端，與銨態(tài)氮相關(guān)性較高，呈正相關(guān)，與溶解性有機(jī)碳呈負(fù)相關(guān)。

圖4 不同齡級(jí)幼苗細(xì)根形態(tài)與土壤因子的冗余分析排序

3 討論與結(jié)論

3.1 林齡、海拔對(duì)急尖長(zhǎng)苞冷杉幼苗根系生長(zhǎng)及細(xì)根形態(tài)的影響

植物生長(zhǎng)發(fā)育很大程度上受環(huán)境影響，惡劣的外部環(huán)境會(huì)對(duì)植物器官發(fā)育產(chǎn)生抑制作用[24-26]，而在幼苗期，植物主要通過(guò)根系水平以及垂直延伸來(lái)獲取土壤中的水分與養(yǎng)分[27]。通過(guò)林齡對(duì)幼苗根系生長(zhǎng)特征影響的研究，對(duì)提高幼苗根系對(duì)環(huán)境因子的利用效率具有重要意義[28]。本研究結(jié)果表明，水平方向延伸長(zhǎng)度隨林齡的增大而長(zhǎng)于垂直方向，水平根長(zhǎng)增長(zhǎng)速率大于垂直根長(zhǎng)增長(zhǎng)速率。有研究者發(fā)現(xiàn)不同齡級(jí)荊條(Vitexnegundovar.heterophylla)隨著齡級(jí)的增大，根系生長(zhǎng)與齡級(jí)呈正相關(guān)關(guān)系[29]；夏菲等[10]對(duì)不同齡級(jí)遼東櫟幼苗根系研究時(shí)，發(fā)現(xiàn)隨幼苗齡級(jí)增加，根系長(zhǎng)度隨齡級(jí)的增長(zhǎng)呈上升趨勢(shì)，這均與本研究結(jié)果一致。

有研究表明，比根長(zhǎng)越大，根系吸收水分和養(yǎng)分的能力越強(qiáng)，并且構(gòu)建和維持單位長(zhǎng)度根系所需的碳水化合物越少[30]；比根表面積代表植物投入到根生物量中吸收養(yǎng)分的效率，其值越大，養(yǎng)分利用效率越高[31]；根組織密度是組織伸展力與防御力的外在表現(xiàn)[32]；根干物質(zhì)含量作為生物量積累的內(nèi)在體現(xiàn)，對(duì)植物C積累有重要影響[33]。在本研究中，比根長(zhǎng)、比根表面積均隨林齡的增大而縮小，這表明冷杉幼苗在初生階段需要吸收足夠的能量以構(gòu)建和維持根系，且養(yǎng)分利用效率較高；但根組織密度、根干物質(zhì)含量與比根長(zhǎng)、比根表面積的結(jié)果不同，它們均隨林齡的增大而增大，這表明冷杉幼苗根系組織的伸展力和防御力隨齡級(jí)增大而增強(qiáng)，植物固碳能力也隨齡級(jí)增大而增強(qiáng)。有研究發(fā)現(xiàn)[34-35]，不同林齡杉木、華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)人工林細(xì)根比根長(zhǎng)、比表面積均隨林齡增加而降低，但組織密度、細(xì)根生物量則呈增大趨勢(shì)。這與我們的研究結(jié)果一致。

海拔變化包含多個(gè)環(huán)境因子(溫度、水分等)的梯度效應(yīng)，因此了解幼苗根系生長(zhǎng)及細(xì)根形態(tài)對(duì)海拔梯度的響應(yīng)，對(duì)于認(rèn)識(shí)植物在初生階段對(duì)氣候變化的響應(yīng)無(wú)疑具有重要的現(xiàn)實(shí)意義[36]。本研究發(fā)現(xiàn)海拔對(duì)幼苗根長(zhǎng)、比根長(zhǎng)、比根表面積以及根干物質(zhì)含量無(wú)顯著影響。有研究發(fā)現(xiàn)，在阿爾卑斯山中闊葉樹(shù)和針葉樹(shù)樹(shù)種在海拔320 m～2 235 m，細(xì)根比根長(zhǎng)在海拔梯度上無(wú)顯著差異(P>0.05)[37]；在岷江上游，連香樹(shù)(Cercidiphyllumjaponicum)、白樺(Betulaplatyphylla)、華山松(Pinusarmandii)和油松比根表面積在海拔上無(wú)顯著差異(P>0.05)[38]；在天山，植物根干物質(zhì)含量在海拔梯度間無(wú)顯著差異[39]，這與本研究結(jié)果均一致。但有研究表明，在黃土高原南部和秦嶺北坡，栓皮櫟(Q.variabilis)幼苗根系形態(tài)指標(biāo)沿海拔梯度下降[40]。這與本研究結(jié)果相比有所差異，原因可能是急尖長(zhǎng)苞冷杉群落作為西藏色季拉山的優(yōu)勢(shì)種群，適應(yīng)高海拔地區(qū)的氣候與環(huán)境的能力較強(qiáng)，其幼苗生理特性在3 800～ 4 300 m范圍內(nèi)表現(xiàn)穩(wěn)定，只有在超過(guò)4 400 m時(shí)，其生理指標(biāo)才會(huì)急劇下降[41]。在本研究中，采集的冷杉幼苗分布范圍為3 800～4 300 m，故幼苗根系生長(zhǎng)特征及部分細(xì)根形態(tài)指標(biāo)在不同海拔梯度間維持相對(duì)穩(wěn)定。但幼苗根組織密度與根系生長(zhǎng)、比根長(zhǎng)、比根表面積以及根干物質(zhì)含量結(jié)果不同，本研究發(fā)現(xiàn)海拔對(duì)根組織密度具有顯著影響(P<0.05)，這與研究者發(fā)現(xiàn)不同海拔黃山松(Pinustaiwanensis)根組織密度在海拔間差異顯著[42](P<0.05)的結(jié)果一致。有研究表明，組織密度是判斷植物利用資源，適應(yīng)生境的重要指標(biāo)，由于海拔升高導(dǎo)致溫度降低，植物改變了對(duì)根系的投入策略，因此導(dǎo)致高海拔與低海拔間細(xì)根組織密度差異顯著(P<0.05)[43-44]。

3.2 急尖長(zhǎng)苞冷杉幼苗根系生長(zhǎng)及細(xì)根功能性狀特征與土壤因子的關(guān)系

沉余分析是響應(yīng)變量矩陣與解釋變量之間多元多重線性回歸的擬合值矩陣的主成分分析(PCA)[45]。本研究中土壤因子全鉀和速效磷對(duì)冷杉幼苗水平根系生長(zhǎng)貢獻(xiàn)達(dá)到38.2%，而對(duì)冷杉幼苗根系垂直生長(zhǎng)貢獻(xiàn)率較高的前2個(gè)環(huán)境因子分別是全鉀和溶解性有機(jī)碳，兩者總的貢獻(xiàn)率為47.2%。有研究表明，在土壤因子中全鉀、速效磷與根系生長(zhǎng)呈顯著正相關(guān)[46]；土壤有機(jī)碳是影響植物根系生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵因素，而溶解性有機(jī)碳作為持久性土壤活性有機(jī)碳組分，參與植物各種構(gòu)件的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程，與幼苗根系生長(zhǎng)有較高的相關(guān)性[47-49]。此外，本研究發(fā)現(xiàn)土壤含水量與急尖長(zhǎng)苞冷杉幼苗比根長(zhǎng)、比表面積以及根組織密度的相關(guān)性最高，但對(duì)根干物質(zhì)含量來(lái)說(shuō)，硝態(tài)氮比土壤含水量相關(guān)程度更高。有研究發(fā)現(xiàn)，比根長(zhǎng)與土壤含水量呈正相關(guān)關(guān)系[50]，也有研究發(fā)現(xiàn)細(xì)根比根長(zhǎng)隨土壤含水量的增加而減少[51]，這表明了土壤含水量與比根長(zhǎng)有較高的相關(guān)性；梁銀麗等[52]發(fā)現(xiàn)土壤水分虧缺，根系生長(zhǎng)將受到限制，根系比表面積明顯降低，也有研究表明，隨著土壤含水量減小，植物根系組織密度增大，這表明土壤含水量與比表面積及根組織密度有較高的相關(guān)性[53]。充足的氮供應(yīng)會(huì)改變根系生長(zhǎng)發(fā)育，根質(zhì)量和根直徑均增加，而硝態(tài)氮會(huì)影響幼苗根長(zhǎng)度以及根干物質(zhì)的積累[54-57]，這與本研究發(fā)現(xiàn)硝態(tài)氮與干物質(zhì)含量相關(guān)性較高的結(jié)果一致。

3.3 結(jié)論

本研究發(fā)現(xiàn)，林齡對(duì)急尖長(zhǎng)苞冷杉幼苗生長(zhǎng)及細(xì)根形態(tài)有極顯著影響，但海拔只對(duì)幼苗根組織密度有顯著影響。這表明，林齡是急尖長(zhǎng)苞冷杉幼苗生長(zhǎng)變化中的關(guān)鍵因子，幼苗可能通過(guò)改變根組織密度適應(yīng)海拔梯度的環(huán)境變化。此外，通過(guò)沉余分析土壤因素與急尖長(zhǎng)苞幼苗根系生長(zhǎng)和細(xì)根形態(tài)的關(guān)系，結(jié)果表明幼苗根系生長(zhǎng)和細(xì)根形態(tài)建成受不同土壤因子的影響。本研究揭示了西藏色季拉山林齡、海拔對(duì)急尖長(zhǎng)苞冷杉幼苗根系生長(zhǎng)和細(xì)根形態(tài)的影響及其在高寒高海拔生境中的環(huán)境適應(yīng)策略，豐富了亞高山天然林地下生態(tài)系統(tǒng)的理論研究，但本研究?jī)H分析了土壤因子與根系生長(zhǎng)和細(xì)根形態(tài)的關(guān)系，還缺乏其他環(huán)境因素如林分因子、氣候因子等生境指標(biāo)對(duì)急尖長(zhǎng)苞幼苗根系影響機(jī)制的探索，同時(shí)還應(yīng)補(bǔ)充根系與土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征來(lái)進(jìn)一步加強(qiáng)急尖長(zhǎng)苞冷杉幼苗在高海拔地區(qū)生態(tài)適應(yīng)機(jī)理的研究。