陳 康,孟子豪,李學(xué)梅,胡飛飛,杜紅春,劉 璐,朱永久,楊德國,*

1 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院長江水產(chǎn)研究所,農(nóng)業(yè)農(nóng)村部淡水魚類種質(zhì)資源與生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 武漢 430223

2 上海海洋大學(xué),水產(chǎn)與生命學(xué)院,上海 201306

物種多樣性是群落多樣性的關(guān)鍵,既體現(xiàn)了物種與物種之間以及物種與環(huán)境之間相關(guān)關(guān)系的復(fù)雜度,又體現(xiàn)了生態(tài)系統(tǒng)中生物資源的豐富度。生物多樣性是生態(tài)系統(tǒng)發(fā)揮功能的前提,是人類賴以生存和持續(xù)發(fā)展的基礎(chǔ)[1]。淡水魚類作為水生生態(tài)系統(tǒng)中重要的組成成分,在維持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性、為人類提供食物來源以及社會經(jīng)濟(jì)文化服務(wù)方面發(fā)揮了重要作用。然而,隨著經(jīng)濟(jì)水平的不斷提升,社會發(fā)展的不斷進(jìn)步以及人類干擾強(qiáng)度的不斷增大,淡水生態(tài)環(huán)境惡化、魚類棲息地喪失以及生物入侵現(xiàn)象不斷發(fā)生,給內(nèi)陸淡水魚類帶來嚴(yán)重威脅,改變了魚類群落結(jié)構(gòu),降低了魚類群落生物多樣性水平[2]。

近年來,生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系成為了生態(tài)學(xué)研究領(lǐng)域的一個重大科學(xué)問題[3],已有的研究大多使用基于分類的物種多樣性指數(shù)(Taxonomical diversity)表征生態(tài)系統(tǒng)中生物的豐富度。然而,簡單的物種多樣性并不能完全體現(xiàn)出生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜度[4]。隨著研究的逐漸深入,研究者發(fā)現(xiàn)物種功能性狀與群落構(gòu)建和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能具有緊密的關(guān)系,通過對功能性狀多樣性的研究,可以更加清楚的理解物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能、多樣性對環(huán)境干擾的響應(yīng)規(guī)律,有利于深入了解生態(tài)系統(tǒng)功能變化機(jī)制[5]。對魚類群落多樣性的研究工作發(fā)現(xiàn),更多物種和功能性狀的出現(xiàn)預(yù)示著群落在面對環(huán)境干擾時具有更高的抵抗力[6]。因此,魚類群落動能性狀多樣性通常被用來表征水生生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性、復(fù)雜性以及受損后的恢復(fù)力[7]。對魚類群落多樣性的研究更應(yīng)該考慮加入功能多樣性維度到生物多樣性研究工作中,通過分析物種多樣性與功能性狀多樣性之間的關(guān)系,對于監(jiān)測生態(tài)系統(tǒng)的健康狀況,分析不同功能類群之間生態(tài)位重疊的程度,解決水生生物的保護(hù)和生物多樣性的管理決策問題提供了重要途徑[8]。

盡管功能多樣性的重要性被越來越多的研究者所認(rèn)同,對功能多樣性的研究也逐漸增多,但是,目前淡水魚類功能生態(tài)學(xué)的理論和實(shí)踐研究仍然非常薄弱[9]。江西柘林水庫是長江中游鄱陽湖流域的大型峽谷型水庫,庫區(qū)水環(huán)境、水文及水生生物群落組成差異性顯著,魚類物種組成結(jié)構(gòu)復(fù)雜。本研究基于柘林水庫的魚類季度調(diào)查數(shù)據(jù),分析該水域魚類群落多樣性的時空格局變化特征,探討魚類群落物種多樣性與功能多樣性之間的相互關(guān)系,以期為該水域魚類資源的合理利用和魚類物種的多樣性保護(hù)提供科學(xué)參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

柘林水庫位于修河流域中上游,處于幕阜山脈和九嶺山脈之間,西接修水、地跨永修和武寧兩縣,地理坐標(biāo)為東經(jīng)115°04′—115°40′,北緯29°03′—29°27′(圖1)。水庫匯水區(qū)域9340 km2,水域面積308 km2,正常水位65 m,平均水深16.3 m,最大水深45 m,總?cè)萘?9.2億m3,流域內(nèi)大小支流有603條[10]。柘林水庫目前規(guī)劃建設(shè)有廬山西海鳡國家級水產(chǎn)種質(zhì)資源保護(hù)區(qū),調(diào)整后的保護(hù)區(qū)面積達(dá)到218 km2,對保護(hù)庫區(qū)內(nèi)鳡及其它保護(hù)物種包括桃花水母、鱖、蒙古鲌、似鮈等發(fā)揮了重要的作用。

圖1 柘林水庫水系及采樣點(diǎn)圖Fig.1 Drainage in Zhelin Reservoir and sampling sites in this study

1.2 樣點(diǎn)設(shè)置及調(diào)查方法

本研究樣點(diǎn)分布于柘林水庫的上游修河水域(石渡、港西)、中游庫灣水域(潘龍港、河口、王埠、紅巖潭、八里棚、壁田、渡溪)、及下游庫心水域(墨斗山、梅家),于2020年9月、12月與2021年4月對庫區(qū)分三個季度進(jìn)行漁獲物調(diào)查；三次調(diào)查共計28個采樣點(diǎn)。為保證充分收集不同棲息水層環(huán)境中魚類標(biāo)本,使用定制三層流刺網(wǎng)(中層網(wǎng)目3 cm、8 cm、15 cm各50 m,網(wǎng)高分別為2 m、3 m和5 m)和地籠(截面30 cm×30 cm,網(wǎng)目1.2 cm,長度15 m)開展?jié)O獲物調(diào)查。網(wǎng)具放置過夜(12 h),對收集到的魚類標(biāo)本參照陳宜瑜[11]和朱松泉[12]進(jìn)行分類鑒定,統(tǒng)計漁獲物的全長(精確到0.1 cm)、體長(精確到0.1 cm)、體重(精確到0.1 g)等生物學(xué)信息。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1群落結(jié)構(gòu)組成分析

使用非度量多維標(biāo)尺(Nonmetric Multidimensional Scaling, NMDS)排序方法評估魚類群落結(jié)構(gòu)在時間和空間格局下的差異性。對收集的樣點(diǎn)魚類物種數(shù)據(jù)矩陣進(jìn)行l(wèi)og轉(zhuǎn)換以降低極值對統(tǒng)計的干擾,采用Bray-Curtis相異距離構(gòu)建物種在樣點(diǎn)之間的距離矩陣。使用置換多元方差分析(Permutational Multivariate Analysis of Variance,PERMANOVA)檢驗(yàn)魚類群落結(jié)構(gòu)在時空格局上的差異性顯著水平,計算多元模型中的Fisher′s F-ratio值,并在999次隨機(jī)置換過程中計算顯著性P值[13]。

1.3.2物種多樣性

為指示魚類群落多樣性的變化規(guī)律,使用以下物種多樣性指數(shù)進(jìn)行表示：

(1)Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)

式中,Pi為第i種魚類個體數(shù)占總個體數(shù)的比例,S為物種數(shù)；

(2)Simpson多樣性指數(shù)(D)

式中,Pi為第i種魚類個體數(shù)占總個體數(shù)的比例,S為物種數(shù)；

(3)Margalef豐富度指數(shù)(d)

d=(S-1)/lnN

式中,N為總個體數(shù),S為樣點(diǎn)總魚類種數(shù)

(4)Pielou均勻度指數(shù)(J)

J=H′/lnS

式中,H′為Shannon-Wiener多樣性指數(shù),S為樣點(diǎn)總魚類種數(shù)；

(5)重要性指數(shù)(IRI)

IRI=(N%+W%)F%

式中,N%為某一物種魚類尾數(shù)占總尾數(shù)的比例,W%為某一物種魚類生物量占總漁獲物生物量比例,F%為某一物種出現(xiàn)樣點(diǎn)數(shù)占總樣點(diǎn)數(shù)比例。IRI>1000為優(yōu)勢種,IRI在100—1000之間為重要種,IRI在10—100之間為常見種,IRI在1—10之間為一般種,IRI<1為少見種[14]。

1.3.3功能多樣性分析

參照已有的魚類功能多樣性研究中所使用的功能性狀,本研究通過查閱文獻(xiàn)資料和Fishbase網(wǎng)站對采集到的魚類物種識別其功能性狀,主要包含營養(yǎng)等級、棲息水層(底層、中層、上層)、食性(底棲動物食性、草食性、浮游生物食性、肉食性、腐屑食性、雜食性)、運(yùn)動方式(靜止或運(yùn)動)、身體形狀(鰻魚形、細(xì)長形、梭形、長方形、橢圓形)、感覺觸須(有或無)、最大體長尺寸(等級1：0

參照Cornwell等[16]和Villeger等[7]計算功能多樣性(Functional diversity, FD)的方法,使用凸殼體積法(convex hull volume)計算魚類群落的功能多樣性。凸包體是一個群落所填充的功能空間體積,凸包體積越大,則表明組合中功能豐富度越高(Functional richness, FRic)。利用功能均勻度指數(shù)(Functional evenness, FEve)量化物種在功能空間中的分布均勻度,物種擁有的功能性狀越相似則該值越低。使用FDis方程計算功能離散度(Functional disperse, FDis)描述群落功能性狀是如何分布,功能性狀越集中則該值越大。功能冗余度(Functional redundancy, FRed)指示了群落中具有相同功能性狀物種數(shù)的高低[17],代表了生態(tài)位的重疊程度,通常用Rao′s多樣性指數(shù)與Simpsion的比值進(jìn)行計算。

使用Kruskall-Wallis檢驗(yàn)方法分析物種多樣性及功能多樣性在不同時空格局下的差異性,Dunn test兩兩比較方法用來檢驗(yàn)不同分組之間生物多樣性指數(shù)的差異性。使用一般加性模型(General Additive Model)檢驗(yàn)物種多樣性指數(shù)與功能多樣性兩者之間的關(guān)系,顯著性水平設(shè)置為0.05。以上數(shù)據(jù)分析均在R語言中實(shí)現(xiàn),其中,NMDS和PERMANOVA使用vegan包進(jìn)行分析；功能多樣性選擇Gower距離矩陣在FD包中進(jìn)行計算[18—19]。

2 結(jié)果與分析

2.1 魚類物種組成

本次調(diào)查在柘林水庫共采集到魚類53種,隸屬5目12科36屬(表1)。其中,鯉形目(38種)種類最多,占調(diào)查物種總數(shù)的71.69%；其次是鱸形目(7種)和鲇形目(6種),其他分類目種類較少。在科等級上,鯉科(37種)種類最多,占總數(shù)的69.81%；鲿科魚類4種,鮨科魚類3種,鰻鱺科、鰍科、鱵科、鲇科、鮰科、沙塘鱧科、鱧科、刺鰍科、蝦虎魚科各1種。柘林水庫上中下游庫區(qū)分別采集到魚類36、40和32種,各庫區(qū)均以鯉形目魚類為主,分別占采集物種數(shù)的72.97%、85.00和75.00%,其他分類目物種數(shù)較少。

表1 柘林水庫魚類名錄及功能性狀Table 1 List of fishes and its functional traits in Zhelin Reservoir

續(xù)表 物種Species食性Food type營養(yǎng)級Trophic guild最大體長等級Maximum size棲息水層Location運(yùn)動性Motility身體形態(tài)Body shape感覺觸須Sensorial barbel種群恢復(fù)力Life span黃顙魚 Tachysurus fulvidraco肉食性3.5等級3底層靜止型長方形有中瓦氏黃顙魚 Pseudobagrus vachellii肉食性3.5等級4底層靜止型長方形有中細(xì)體擬鲿 Pseudobagrus pratti肉食性3.5等級2底層靜止型細(xì)長形有中圓尾擬鲿 Pseudobagrus tenuis肉食性3.5等級3底層靜止型細(xì)長形有中斑點(diǎn)叉尾鮰 Leporinus punctatus肉食性2.3等級5底層靜止型細(xì)長形有中鱸形目 Perciformes鱖 Siniperca chuatsi肉食性4.5等級4中層游動型橢圓形無中大眼鱖 Siniperca knerii肉食性3.9等級3中層游動型梭形無中長體鱖 Siniperca roulei肉食性3.7等級2中層游動型梭形無中黃黝魚 Micropercops swinhonis浮游生物食性3.2等級1底層靜止型長方形無中烏鱧 Channa argus肉食性4.4等級5底層靜止型細(xì)長形無低中華棘鰍 Sinobdella sinensis底棲動物食性3.3等級3底層靜止型鰻魚形無高子陵吻蝦虎魚 Rhinogobius giurinus底棲動物食性3.2等級2底層靜止型長方形無高

2.2 魚類優(yōu)勢種組成

表2 柘林水庫不同季節(jié)魚類優(yōu)勢種組成Table 2 Index of relative importance of fish species among seasons in Zhelin Reservoir

2.3 物種組成時空格局變化

基于物種組成的非度量多維排序結(jié)果分析發(fā)現(xiàn),空間格局下魚類物種組成差異性不顯著,上游、中游與下游區(qū)域物種組成結(jié)構(gòu)相似,分離現(xiàn)象不明顯(圖2),置換方差檢驗(yàn)結(jié)果未達(dá)到顯著水平(F=0.724,P=0.792)；季節(jié)梯度下,物種組成結(jié)構(gòu)存在明顯的分離現(xiàn)象,差異性達(dá)到極顯著水平(F=2.565,P=0.002),兩兩比較結(jié)果顯示魚類群落結(jié)構(gòu)的差異主要表現(xiàn)為秋季和冬季之間,達(dá)到顯著水平(F=3.270,P=0.018)。綜上,柘林水庫魚類物種組成結(jié)構(gòu)在時間尺度上的差異性大于空間格局下的差異性。

圖2 基于魚類物種組成結(jié)構(gòu)的非度量多維排序圖Fig.2 Nonmetric Multidimensional Scaling based on species abundance data according to temporal-spatial patterns

2.4 物種多樣性指數(shù)變化

魚類物種多樣性分析結(jié)果顯示(圖3),上游修河水域Margalef指數(shù)顯著高于中下游水域(P=0.046),Shannon、Simpson與Peilou多樣性指數(shù)在不同區(qū)域之間差異不明顯(P>0.05)；生物多樣性指數(shù)在不同采樣季節(jié)變化不顯著。魚類功能多樣性分析結(jié)果顯示,功能豐富度指數(shù)在空間格局下差異顯著,上游修河水域魚類功能豐富度顯著高于中下游庫區(qū)(P=0.044)；功能均勻度、功能離散度在時間和空間格局下差異性不顯著(P>0.05)；魚類群落功能冗余度相對較高,時空差異性不明顯?？傮w而言,魚類物種多樣性和功能多樣性空間格局差異性大于時間尺度下的差異性。

圖3 柘林水庫魚類物種多樣性與功能多樣性指數(shù)的時空格局差異性Fig.3 Temporal-spatial distribution patterns of fish taxonomical and functional diversity in Zhelin Reservoir相同小寫字母表示無顯著性差異(P>0.05)

2.5 物種多樣性與功能多樣性關(guān)系

柘林水庫魚類群落物種多樣性與功能多樣性分析結(jié)果顯示,兩者之間存在顯著的相關(guān)關(guān)系(圖4)；其中,功能豐富度FRic與物種多樣性指數(shù)之間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.05),與Margalef指數(shù)的相關(guān)系數(shù)R2最高為0.735；功能均勻度與物種多樣性指數(shù)之間的相關(guān)性不顯著；功能離散度FDis與物種多樣性指數(shù)之間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系,與Simpson多樣性指數(shù)的相關(guān)系數(shù)R2最高,達(dá)到0.803；功能冗余度FRed與各物種多樣性之間呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系,隨物種多樣性的升高而下降(表3)。

圖4 物種多樣性指數(shù)與功能多樣性指數(shù)線性模型Fig.4 Regression models between taxonomical and functional diversity

表3 物種多樣性指數(shù)與功能多樣性指數(shù)線性可加模型分析Table 3 Additive models of taxonomical diversity and functional diversity

3 討論

3.1 魚類群落結(jié)構(gòu)變化

3.2 生物多樣性時空變化

柘林水庫各樣點(diǎn)魚類群落的生物多樣性指數(shù)Shannon-Wiener(0.08—2.14)、Peilou(0.07—0.91)、Margalef(0.41—4.00)均表現(xiàn)較低,Shannon多樣性指數(shù)低于Magurran[27]提出的一般范圍之間(1.5—3.5),低于長江中下游湖泊洪澤湖(1.72—2.22)[28]、洞庭湖(1.68—2.52)[29]、鄱陽湖(1.54—2.58)[30]魚類多樣性水平,高于太湖(0.21—0.99)[26]魚類多樣性水平。時間尺度下物種多樣性指數(shù)與功能多樣性指數(shù)均未表現(xiàn)出顯著的差異性,相反,空間格局下兩者表現(xiàn)出不同程度的空間格局差異,主要為上游修河水域擁有相對較高的Margalef值以及FRic指數(shù)分布范圍。產(chǎn)生這一結(jié)果的主要原因?yàn)樯嫌螁蝹€樣點(diǎn)漁獲物種類數(shù)均高于其他樣點(diǎn),加之較低的個體數(shù)水平,從而導(dǎo)致了上游區(qū)域樣點(diǎn)的Margalef指數(shù)高于中下游樣點(diǎn)。此外,上游較高的FRic指數(shù)預(yù)示著較高的功能性狀的豐富度,主要原因?yàn)樯嫌涡藓铀男螒B(tài)和環(huán)境因子與庫心區(qū)及庫灣區(qū)存在明顯差異性,石渡與港西采樣點(diǎn)水體具有一定流速,基質(zhì)類型主要為沙石,從而庇護(hù)了更多物種,包含喜好靜水游動型魚類(鰱、鳙、黃尾鲴等)和喜好流水底棲型魚類(鰻鱺、子陵吻鰕鯱魚、蛇鮈等)的生存,增加了區(qū)域內(nèi)魚類功能性狀結(jié)構(gòu)復(fù)雜度,導(dǎo)致該區(qū)域功能多樣性的上升。

3.3 功能多樣性與物種多樣性指數(shù)關(guān)系

總體而言,柘林水庫部分庫區(qū)物種多樣性水平較低且生態(tài)系統(tǒng)抗干擾能力相對較弱,保護(hù)生物多樣性和維護(hù)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性應(yīng)該尋求如何提高魚類群落的冗余度以及資源和生境的可用性。首先,確定脆弱的魚類功能群及其冗余水平,并突出哪些物種需要維持功能組分是實(shí)現(xiàn)這些目標(biāo)的關(guān)鍵；其次,恢復(fù)特定功能類群魚類的種群數(shù)量、調(diào)控魚類種群結(jié)構(gòu)、增加魚類群落冗余度,使得生態(tài)位空間被充分的填充利用,達(dá)到提高生態(tài)系統(tǒng)的抗干擾能力的目的。