周孚明, 蘇鵬海

(甘肅省水土保持科學研究所, 甘肅 蘭州 730020)

林草間作是一種集約化的生產(chǎn)方式，在提高土地利用率、減少地表無效蒸發(fā)、增加光能利用率等方面作用顯著，兼具生態(tài)與經(jīng)濟價值而被廣泛應用，但是間作必然會導致不同物種共同利用有限資源，使種間產(chǎn)生直接或間接的相互競爭[1-2]，通常種間競爭的結(jié)果是不對稱的，一種作物取得競爭優(yōu)勢，另一種作物被抑制或被迫遷移、甚至被消滅[3-4]。而生態(tài)位是指作物在群落中的時空位置、功能和地位，即一個作物群落時空位置及與鄰近作物群落的相互關(guān)系，種群生態(tài)位的研究可以定量作物與環(huán)境的相互關(guān)系和作物對資源的利用能力[5-6]。在生態(tài)位理論基礎上，利用作物種間競爭能力指數(shù)和競爭力強度指數(shù)研究人工林和牧草間作各組分種間關(guān)系，在減少間作作物種間競爭、指導林草間作系統(tǒng)的優(yōu)化配置、提高間作系統(tǒng)有限資源利用率方面尤為重要[7-8]。目前，已有許多專家學者在間作種間競爭方面開展大量研究和探索。例如，在紫花苜蓿與其他不同牧草間作的研究中發(fā)現(xiàn)，豆科牧草可以促進禾本科牧草根長、根表面積等根系參數(shù)的優(yōu)化，豆科牧草本身根系特性與單作相比表現(xiàn)不一，與玉米和甜高粱間作時其根系特性受到明顯地抑制，而與小黑麥和燕麥間作中則未受影響[9]。在不同種植密度的研究中發(fā)現(xiàn)，不同競爭壓力下的植物個體生長速率和成熟大小雖有變化，但其生長曲線變化不大，在種植密度梯度下單種和混種，相似的生態(tài)位寬和低密度種植均有利于作物生長[10]。在核桃和大豆間作的研究中發(fā)現(xiàn)，在核桃樹行水平方向1～2.5 m范圍內(nèi)是核桃和大豆地下根系種間競爭的主要區(qū)域[11]。在楊樹和小麥間作的研究中發(fā)現(xiàn)，楊樹可利用深層土壤中的水分和養(yǎng)分資源，在一定程度上有助于緩解農(nóng)林間作對水分和養(yǎng)分資源的競爭性利用，但林木在光照的競爭中居于優(yōu)勢者地位，隨著距林帶距離的縮小，生態(tài)位重疊增加，光照資源競爭加強，林木對小麥作物的脅地負效應增加[12]。這些研究均能為優(yōu)化間作系統(tǒng)的種間配置提供理論依據(jù)，但是以往的研究主要集中在間作系統(tǒng)中不同物種間的地下水分、養(yǎng)分競爭和地上光能利用等方面，林草間作的地上空間競爭研究較少，因此要準確指導林草間作系統(tǒng)中各組分的優(yōu)化配置，還需對林草間作的地上空間競爭進行大量研究。本文以甘肅省引黃灌區(qū)枸杞—苜蓿間作為研究對象，采用空間分割的方法對間作系統(tǒng)各組分及對應單作的地上生物量進行取樣，分析枸杞—苜蓿間作中各組分地上生物量的分布變異及其生態(tài)位重疊，探究枸杞和苜蓿間作的相互作用機制，解析間作系統(tǒng)各組分對地上空間資源的競爭能力，揭示枸杞—苜蓿間作地上空間競爭的種間關(guān)系，以期為林草間作模式的結(jié)構(gòu)配置及管理進行指導。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

試驗區(qū)位于甘肅省白銀市景泰縣景泰川電力提灌水資源利用中心灌溉試驗站(37°23′N，104°08′E)，屬于溫帶干旱型大陸氣候，多年平均降水量185 mm、蒸發(fā)量3 028 mm，年平均輻射量6.18×105J/cm2，年平均氣溫8.5 ℃，年日照時數(shù)2 652 h，無霜期191 d。試驗地土壤類型為壤土，干容重1.61 g/cm3，田間最大持水量為24.1%，土壤基礎養(yǎng)分含量為：速效氮74.51 mg/kg，速效磷26.31 mg/kg，有機質(zhì)1.32 g/kg，pH值8.11。

1.2 試驗對象與試驗設計

試驗于2018年4—10月選擇枸杞—苜蓿間作、枸杞單作和苜蓿單作為研究對象，試驗小區(qū)面積為45 m2(7.5 m×6.0 m)，每個小區(qū)種植2行，每行5棵，共計10棵。枸杞品種為為“寧杞1號”(3 a生)，南北行種植，株距1.5 m，行距3.0 m；苜蓿品種為“甘農(nóng)3號紫花苜?！?2 a生)，在距離枸杞行30 cm位置南北方向開始行播，行距30 cm，播種深度1～2 cm，播種量為22.5 kg/hm2。試驗灌溉水量控制：從試驗開始，每間隔5 d測定一次土壤含水量，測量深度為80 cm，土壤含水量低于田間持水量的75%時開始灌溉，灌水上限為田間持水量，灌水方式為小畦灌溉。試驗設計為3個處理：枸杞—苜蓿間作、枸杞單作和苜蓿單作，每個處理3個重復。各試驗處理田間耕作、施肥、灌溉和病蟲害防治均一致。

1.3 地上生物量空間分布測定

本研究重點討論間作條件下，地上不同空間位置枸杞和苜蓿地上生物量的分布變異，枸杞苜蓿間作模式下不同空間位置的競爭強度，及地上生物量的分布變異規(guī)律，從地上空間競爭的角度指導枸杞—苜蓿間作種植的優(yōu)化配置，以期為枸杞和苜蓿提供良好的生長環(huán)境。9月枸杞生長基本達到本年度最終狀態(tài)，苜蓿處于第三茬初花期，此階段枸杞苜蓿地上競爭基本達到最大值階段，是枸杞苜蓿間作地上競爭的關(guān)鍵時期，所以取樣時間定為2018年9月5日。此試驗采用空間分割的方法進行取樣，從垂直于枸杞樹行開始，每30 cm為一個取樣區(qū)域，區(qū)域?qū)挾葹?50 cm，分別標記為E1，E2，E3，E4和E5，各區(qū)域從地面開始，每20 cm為一層，累積高度100 cm以上生物量單獨計算，即每個取樣空間為150 cm×30 cm×20 cm(各區(qū)域除100 cm以上)，分別對枸杞和苜蓿取樣，取樣區(qū)域劃分如圖1所示。每個取樣空間取得的枸杞和苜蓿分別裝于信封，烘箱內(nèi)105 ℃殺青30 min后75 ℃烘干至恒重，分別稱重和記錄[13]。

圖1 枸杞—苜蓿間作取樣區(qū)域劃分

1.4 計算方法

1.4.1 競爭能力指數(shù) 采用Levins[14]提出的生態(tài)位重疊公式，此公式表示不同物種間共用同一種資源而相互重疊的情況，可反映因生態(tài)位重疊而產(chǎn)生的競爭關(guān)系，若兩個物種按相同比例利用每一資源狀態(tài)時，重疊指數(shù)最大，其值等于1。所以可以用此公式計算枸杞苜蓿間作系統(tǒng)中枸杞和苜蓿的競爭力指數(shù)，計算公式為：

(1)

(2)

(3)

(4)

式中：LLA為枸杞樹對苜蓿的競爭能力指數(shù)；LAL為苜蓿對枸杞樹的競爭能力指數(shù),閾值為[0,1];BL，BA分別為枸杞樹和苜蓿的生態(tài)位寬度;r為資源位數(shù)(垂直于地面方向r≤6,平行于地面方向r≤5);PLj為枸杞樹在第j個空間層的生物量占其總生物量的比值;PAj為苜蓿在在第j個空間層的生物量占其總生物量的比值。

1.4.2 競爭力強度指數(shù) 采用Pianka[14]提出的生態(tài)位重疊公式，可以客觀反映出不同物種對資源利用或生態(tài)適應的相似性，用于計算資源不足情況下，物種對共用資源的競爭程度，計算公式為：

(5)

式中：A為枸杞—苜蓿間作的競爭強度指數(shù),閾值[0,1];r為資源位數(shù)(垂直于地面方向,r≤6,水平與地面方向,r≤5);PLj為枸杞樹在第j個空間層的生物量占它利用全部空間層中總生物量的比值;PAj為苜蓿在第j個空間層的生物量占它利用全部空間層中總生物量的比值。

1.5 數(shù)據(jù)處理

使用SPSS 22.0軟件對數(shù)據(jù)進行單因素方差(one-way ANOVA，p≤0.05)分析和顯著性檢驗；使用Microsoft Excel 2013軟件進行數(shù)據(jù)整理和繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 枸杞-苜蓿間作在水平方向地上生物量分布變異

圖2為不同處理下枸杞和苜蓿地上生物量水平于枸杞行的分布特征。由圖2分析可知，枸杞地上生物量分布在距枸杞樹行90 cm范圍內(nèi)，單作枸杞和間作枸杞的地上生物量均隨著距枸杞行距離的增大而降低。相比于單作枸杞，間作枸杞總地上生物量降低5.4%，差異顯著(p<0.05)。在距離枸杞樹行60 cm范圍內(nèi)單作枸杞地上生物量占總地上生物量的82.5%，間作枸杞地上生物量占總地上生物量88.5%，占比增加6%。間作使距離枸杞行不同范圍內(nèi)枸杞樹的地上生物量變化不同，在0—30 cm范圍內(nèi)比例增加9.1%，30—60 cm和60—90 cm占比分別降低9.1%和35.9%，差異顯著(p<0.05)，表明由于種間空間競爭關(guān)系，枸杞樹的地上生物量分配向距離枸杞樹干的位置增加。間作苜蓿地上生物量隨著距枸杞行距離的增加而升高，在90 cm之外不再受間作枸杞樹影響，間作使苜蓿地上生物量在0—30 cm和30—60 cm分別降低54.5%和21.4%，差異顯著(p<0.05)，60—90 cm稍有降低，但差異不顯著。相比于單作苜蓿，間作苜蓿的地上總生物量降低10.1%，差異顯著(p<0.05)。

注：①苜蓿生物量為實測生物量的1/10； ②大寫字母表示枸杞生物量間差異顯著(p≤0.05)，小寫字母表示苜蓿生物量間差異顯著(p≤0.05)。下同

2.2 枸杞—苜蓿間作在不同高度地上生物量分布變異

圖3為不同處理下枸杞和苜蓿地上生物量在距離地面不同高度的分布特征。由圖3分析可知，間作苜蓿使得枸杞地上生物量在距地面不同高度變化顯著，相比于單作枸杞，間作枸杞在距地面60 cm以下地上生物量降低，0—20 cm，20—40 cm和40—60 cm地上生物量分別降低60.1%，44.4%和26.2%，60 cm以上的生物量增加，60—80 cm，80—100 cm和100 cm以上分別增加33.1%，29.2，21.6，差異顯著(p<0.05)，表明由于種間空間競爭關(guān)系，枸杞樹的地上生物量分配向距離地面更高的位置增加。單作苜蓿和間作苜蓿地上生物量隨著距離地面高度的不同差異不明顯，相比于單作苜蓿，間作苜蓿在0—80 cm范圍內(nèi)的地上生物量均有所降低，但各層的差異均不顯著，而80—100 cm的地上生物量降低47.1%，差異顯著(p<0.05)，這是由于枸杞和苜蓿的種間競爭使苜蓿的生長高度降低，80—100 cm的地上生物量減少。

2.3 枸杞-苜蓿間作地上空間競爭力分布

圖4為間作條件下枸杞和苜蓿競爭能力指數(shù)水平分布。由圖4分析可知，枸杞的競爭力指數(shù)隨著距枸杞樹行距離的增加而減小，苜蓿的競爭力指數(shù)隨著距枸杞樹行距離的增加呈先增后減的變化趨勢，在30—60 cm范圍內(nèi)達最大值。在距離枸杞樹行0—30 cm的范圍內(nèi)，枸杞對苜蓿的競爭能力顯著強于苜蓿對枸杞的競爭能力(p<0.05)，在30—90 cm范圍內(nèi)枸杞對苜蓿的競爭能力顯著低于苜蓿對枸杞的競爭能力(p<0.05)。

圖3 不同高度枸杞和苜蓿地上生物量分布特征

注：小寫字母表示枸杞和苜蓿在地上同一水平位置競爭能力指數(shù)差異顯著(p≤0.05)

圖5為間作條件下枸杞和苜蓿競爭能力指數(shù)垂直分布。由圖5分析可知，枸杞的競爭力指數(shù)隨著距離地面高度的增加呈現(xiàn)先增加后降低的變化趨勢，在距離地面60—80 cm高度范圍內(nèi)達最大值；苜蓿的競爭力指數(shù)在距離地面60 cm范圍內(nèi)變化較小，在距離地面60 cm以上隨著距離地面高度的增加而顯著降低(p<0.05)。在距離地面0—60 cm的高度范圍內(nèi)，枸杞對苜蓿的競爭能力顯著低于苜蓿對枸杞的競爭力(p<0.05)，在60 cm以上的高度范圍內(nèi)枸杞對苜蓿的競爭能力顯著強于苜蓿對枸杞的競爭力(p<0.05)。

注：小寫字母表示枸杞和苜蓿在地上同一垂直位置競爭能力指數(shù)差異顯著(p≤0.05)

2.4 枸杞苜蓿間作系統(tǒng)地上競爭強度分布

圖6為枸杞—苜蓿間作中競爭強度指數(shù)分布。由圖6分析可知，隨著距枸杞樹行距離的增大，枸杞—苜蓿間作競爭強度表現(xiàn)出降低趨勢，間作中競爭強度隨距離枸杞樹行的距離可大致分為3個區(qū)域，其中0—60 cm范圍內(nèi)的高強度競爭區(qū)域，60—90 cm范圍內(nèi)的中等強度競爭區(qū)域，90—150 cm范圍內(nèi)的低強度競爭區(qū)域，3個區(qū)域的競爭強度差異顯著(p<0.05)。

圖6 枸杞—苜蓿間作中競爭強度指數(shù)分布特征

3 討 論

3.1 枸杞和苜蓿地上生物量分布和變異特征

大量研究人員從生態(tài)位角度對間作復合系統(tǒng)中各作物的生物量時空分布、形態(tài)特征、水肥根耦合機理等進行了研究，研究[15-19]表明，在復合系統(tǒng)中作物為在有限的時空內(nèi)獲得生長所需要的空間、營養(yǎng)、光照、水分等共需資源，不同物種間及相同物種內(nèi)會進行爭奪性競爭或自我調(diào)整再分配，以獲取有限資源分配上的優(yōu)勢或適應環(huán)境改變。本研究中，枸杞樹和苜蓿的個體形態(tài)在不同競爭區(qū)域差異性顯著，在水平方向上，隨著距枸杞行距離的增加，間作枸杞地上生物量較單作枸杞明顯減少，間作苜蓿的地上生物量較單作苜蓿逐漸恢復至單作水平，這與段志平[15]在研究棗樹小麥復合系統(tǒng)得出，距離棗樹越遠小麥植株光合性能表現(xiàn)越好、生物量越高，優(yōu)化間作系統(tǒng)中杏樹與小麥的行間距配置有利于小麥生物量增加的研究結(jié)果一致；在垂直方向上，間作枸杞的地上生物量分布重心上移(單作在距地面高度40—60 cm，間作在距離地面60—80 cm)，間作苜蓿地上生物量在距地面80—100 cm范圍內(nèi)相比單作降低顯著，原因是苜蓿對低層空間的競爭強于枸杞，導致枸杞樹通過增加高度、生物量上移來減少與苜蓿的空間競爭，以適應環(huán)境的變化，而位于下部的苜蓿由于枸杞樹的遮陰和擠占等原因，高度降低、生物量積累減少；與單作相比，間作復合系統(tǒng)中，枸杞和苜蓿的地上生物量均顯著降低，這與白偉[16]在杏樹和不同農(nóng)作物(花生、谷子、甘薯)間作研究發(fā)現(xiàn)間作杏樹與單作杏樹產(chǎn)量差異不顯著，農(nóng)作物產(chǎn)量顯著降低的結(jié)論不一致，這是因為杏樹較以上農(nóng)作物生態(tài)位寬，農(nóng)作物對杏樹競爭小，而枸杞—苜蓿間作中兩種作物的生態(tài)位都較寬，種間競爭力強，導致枸杞和苜蓿的地上生物量均顯著降低，與張曉娜[17]在玉米—豆科間作中作物干物質(zhì)積累減少的研究結(jié)果一致。

3.2 枸杞和苜蓿間作地上空間競爭

生態(tài)位分離不足是間作種植模式中林木與作物產(chǎn)生競爭的關(guān)鍵因素，樹齡、作物種類、配置關(guān)系以及種植密度等多種因素均會對作物的生態(tài)位重疊度產(chǎn)生影響，而間作過度是間作種植模式中不同物種間生態(tài)位高度重疊，導致共需資源供應不足的主要原因[18-20]。駱宗詩[21]在花椒和雜草的地下種間競爭研究中發(fā)現(xiàn)，在水平方向距離花椒樹行30 cm內(nèi)和垂直方向25—30 cm土層內(nèi)，花椒對雜草的競爭指數(shù)顯著高于雜草對花椒的競爭指數(shù)；丁怡飛[22]在研究油茶—鼠茅草間作中發(fā)現(xiàn)，在水平方向，鼠茅草的根長密度大于油茶，但在距樹干90 cm以內(nèi)，油茶細根生物量與競爭指數(shù)均大于鼠茅草，在垂直方向，油茶細根生物量隨著土層深度增加先升后降，油茶細根生物量與競爭指數(shù)在地表10 cm土層以下均大于鼠茅草，本研究中，枸杞對苜蓿的競爭能力指數(shù)強于苜蓿對枸杞的競爭能力指數(shù)的區(qū)域分布在水平方向0—30 cm內(nèi)和在垂直方向60 cm以上，以上區(qū)域內(nèi)枸杞表現(xiàn)出空間競爭優(yōu)勢。王晗生[23]在旱作果園的復合經(jīng)營研究中得出，從果樹幼齡后期開始間作淺根性低矮作物具有明顯的間作優(yōu)勢，說明隨著果樹生長生態(tài)位增寬，間作低矮作物有利于間作系統(tǒng)物種間生態(tài)位分離，減少種間競爭，本研究中，枸杞—苜蓿間作地上空間競爭能力強度指數(shù)明顯分為3個區(qū)域，即高強度競爭區(qū)域、中等強度競爭區(qū)域和低強度競爭區(qū)域，分別為距枸杞行0—60，60—90 cm和90—150 cm，并且枸杞和苜蓿的生態(tài)位重疊最大處出現(xiàn)在地上生物量重疊最多的區(qū)域。所以，生態(tài)位重疊為作物在同一資源位上的相遇頻率，林草間作中林木和牧草的生態(tài)位重疊最大處出現(xiàn)在生物量相遇頻率最高的同一生態(tài)位上，林草間作種間地上空間競爭程度是由林木和牧草地上生物量對同一生態(tài)位共用資源的利用程度決定的。

4 結(jié) 論

本研究從間作模式下地上生物量空間分布、變異特征和種間地上競爭指數(shù)3個方面，研究了枸杞—苜蓿間作中林木和牧草的地上生物量生態(tài)位特征及其種間地上競爭狀況，結(jié)果表明，枸杞的地上生物量主要分布在距離枸杞樹0—90 cm的水平范圍以內(nèi)和距離地面向上的40 cm以上；苜蓿在水平30—90 cm和垂直0—60 cm的范圍內(nèi)競爭空間能力高于枸杞；水平0—60 cm是枸杞—苜蓿間作中地上空間的競爭高強區(qū)域。在高強度競爭區(qū)域內(nèi)，處于地上空間競爭弱勢的枸杞生物量大幅度減少，苜蓿的生長對枸杞生長產(chǎn)生了較大的抑制作用。為了有效降低林草間作模式中林草對地上空間的競爭，減少牧草對林木的地上空間競爭脅迫，使林木獲得更好的生長空間，應適當增大林木與牧草種植的距離，將牧草種植于高強度競爭區(qū)域之外。此外，本研究只是從地上生物量空間分布、變異特征和種間地上競爭指數(shù)等方面系統(tǒng)分析了枸杞—苜蓿間作地上競爭狀況，下一步仍需要從枸杞、苜蓿產(chǎn)量和品質(zhì)方面進行更深入的研究。