齊羚羽 李豪杰 歐行奇 王文定 朱啟迪 鄭夢(mèng)瑤 李新華 鄭會(huì)芳

摘要 探討不同小麥品種光合性能，篩選高光效小麥品種，對(duì)促進(jìn)小麥高光效育種研究進(jìn)程奠定重要基礎(chǔ)。選用河南省新中國成立以來28個(gè)主推品種，通過測(cè)定小麥灌漿期旗葉的葉綠素含量、葉綠素?zé)晒鈪?shù)等，采用主成分分析法對(duì)28個(gè)小麥品種的13個(gè)光效率相關(guān)指標(biāo)進(jìn)行研究。結(jié)果表明，不同小麥品種間13個(gè)光效率指標(biāo)變異系數(shù)為2.33%～26.53%。主成分分析提取的前3個(gè)主成分累計(jì)貢獻(xiàn)率為88.22%，表明能全面反映光效率信息。基于光效率綜合得分和小麥產(chǎn)量，篩選出高產(chǎn)高光效品種（百農(nóng)307、周麥16、洛麥6號(hào)、內(nèi)鄉(xiāng)188、豫麥49、鄭麥7698和百農(nóng)207）、低產(chǎn)高光效品種（豫麥10、豫麥21、豫麥25和周麥27）、高產(chǎn)低光效品種（矮抗58、寶豐7228、高優(yōu)503、溫6、西農(nóng)979、豫麥34、鄭麥366、鄭麥9023和周麥18）和低產(chǎn)低光效品種（阿勃、阿夫、輝縣紅、陜農(nóng)7859、西安8號(hào)、豫麥54、豫麥18和豫麥13）。

關(guān)鍵詞 高光效小麥品種;主成分分析;葉綠素?zé)晒鈪?shù);葉綠素含量;產(chǎn)量

中圖分類號(hào) S512.1? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A? 文章編號(hào) 0517-6611（2022）11-0018-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2022.11.006

開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Selection of High Photosynthetic-efficiency Wheat Varieties Based on Principal Component Analysis

QI Ling-yu， LI Hao-jie， OU Xing-qi et al

（College of Life Science and Technology， Henan Institute of Science and Technology， Xinxiang， Henan 453003）

Abstract To explore the photosynthetic performance of different wheat varieties and screen high photosynthetic efficiency wheat varieties， and to provide an important foundation for promoting high photosynthetic efficiency of wheat breeding research process， we measured the changes of chlorophyll content and chlorophyll fluorescence parameters of 28 representative wheat cultivars in Henan Province since the founding of new China. And the principal component analysis method was used to study the 13 photosynthetic efficiency indexes of 28 wheat cultivars. Results showed that the coefficient of variation of 13 photosynthetic efficiency indexes was 2.33%-26.53%. The cumulative contribution rate of the first three principal components extracted by principal component analysis was 88.22%， which fully reflected the photosynthetic efficiency information. Combining with the comprehensive scores of high photosynthetic efficiency of each wheat variety and grain yield， the high yield photosynthetic efficiency wheat varieties were Bainong 307， Zhoumai 16， Luomai 6， Neixiang 188， Yumai 49， Zhengmai 7698 and Bainong 207;the low yield and high photosynthetic efficiency varieties were Yumai 10， Yumai 21， Yumai 25 and Zhoumai 27;the high yield and low photosynthetic efficiency varieties were Aikang 58， Baofeng 7228， Gaoyou 503， Wen 6， Xinong 979， Yumai 34， Zhengmai 366， Zhengmai 9023 and Zhou 18;and low yield， photosynthetic efficiency varieties were A Bo， A Fu， Huixianhong， Shaannong 7859， Xi’an 8， Yumai 54， Yumai 18 and Yumai 13.

Key words Photosynthetic efficiency wheat varieties;Principal component analysis;Chlorophyll fluorescence parameters;Chlorophyll content;Yield

光合作用強(qiáng)弱是決定小麥產(chǎn)量積累的重要因素，在形成作物產(chǎn)量的干物質(zhì)中90%～95%的有機(jī)物來自葉片的光合作用[1-2]，因此高光效育種一直是作物光合研究和育種領(lǐng)域關(guān)注的熱點(diǎn)。小麥?zhǔn)俏覈鴥纱罂诩Z作物之一，其產(chǎn)量的高低直接關(guān)乎國家的糧食安全，而黃淮海麥區(qū)是我國冬小麥的主產(chǎn)區(qū)和高產(chǎn)區(qū)，圍繞黃淮海麥區(qū)小麥種質(zhì)資源的光合性能研究有利于篩選高光效小麥種質(zhì)資源，建立黃淮海高光效小麥種質(zhì)資源庫，為最終選出適宜黃淮海地區(qū)的高光效小麥品種奠定基礎(chǔ)。

同一作物不同品種間光合效率存在明顯的基因型差異，具有相對(duì)穩(wěn)定的遺傳特性，為開展作物高光效品種的選育工作奠定了良好的基礎(chǔ)[3]。隨著遙感技術(shù)的發(fā)展，主動(dòng)式遙感技術(shù)如利用葉綠素?zé)晒庑盘?hào)在植物自身的生理狀態(tài)或?qū)ν饨绛h(huán)境因素的響應(yīng)監(jiān)測(cè)方面已被廣泛應(yīng)用[4]。前人研究表明，葉綠素?zé)晒鈪?shù)可以反映葉片光合能力的“內(nèi)在性”特征[5]，以及較好的評(píng)價(jià)作物抗逆性[6]、品種光合性能[7]等，尤其是在自然條件下無傷害監(jiān)測(cè)植物葉片光合性能發(fā)揮著重要的作用。同時(shí)，結(jié)合主成分分析方法，有利于將作物不同品種按照多個(gè)葉綠素?zé)晒鈪?shù)綜合分類，這將有利于反映品種光合的綜合性狀，從而提高選擇的效率和預(yù)見性[8]。

目前，國內(nèi)外研究者在小麥作物上已培育出一批高光效品種，并在生產(chǎn)應(yīng)用中取得了光合效率與產(chǎn)量、抗性同步提高的效果[9]。部分研究針對(duì)幾個(gè)品種從生理、分子等角度解析了光合性能，然而系統(tǒng)性針對(duì)黃淮海麥區(qū)不同年代小麥高光效品種篩選仍鮮見報(bào)道。此外，傳統(tǒng)育種在篩選高光效品種工作時(shí)比較煩瑣且效率低，亟待尋求快速高效的篩選技術(shù)來鑒定作物的高光效種質(zhì)資源，評(píng)估品種對(duì)高光效響應(yīng)，降低高光效潛質(zhì)品種的淘汰率[9]。鑒于此，筆者以28份來自黃淮海地區(qū)的小麥種質(zhì)資源為試材，利用Handy PEA測(cè)定葉綠素?zé)晒鈪?shù)，利用主成分分析方法篩選一批高光效小麥種質(zhì)資源，逐步建立黃淮海高光效小麥種質(zhì)資源庫，為選育黃淮海地區(qū)的高光效小麥品種提供理論和材料基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2019年10月—2020年6月在河南省新鄉(xiāng)市輝縣市北云門鎮(zhèn)河南科技學(xué)院小麥育種基地（35.43°N，113.75°E）進(jìn)行。該區(qū)域?qū)倥瘻貛Т箨懶约撅L(fēng)型氣候，多年平均氣溫14.1 ℃左右，年均降水量582 mm，主要集中在7—9月，占全年65%～75%，年均蒸發(fā)量2 000 mm。該試驗(yàn)地0～20 cm土壤質(zhì)地為輕砂壤土，土壤容重為1.38 mg/kg，有機(jī)質(zhì)含量為11.6 g/kg，土壤全氮0.89 mg/kg，速效磷18.5 mg/kg，速效鉀106 mg/kg。

1.2 試驗(yàn)材料

該試驗(yàn)共選用28個(gè)曾在華北平原廣泛種植的冬小麥品種，具體見表1。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用單因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)置3個(gè)重復(fù)，共84個(gè)小區(qū)，每個(gè)小區(qū)面積為6.6 m2。播種量為150 kg/hm2，播種時(shí)間為2019年10月2日，采用自走式數(shù)控小區(qū)條播播種機(jī)進(jìn)行播種，收獲時(shí)間為2020年6月4日。試驗(yàn)田小麥播種前一次性施肥，施肥量為金正大復(fù)合肥1 200 kg/hm2（N-P2O5-K2O為18-12-10），其他栽培管理同當(dāng)?shù)匾话愦筇锕芾矸绞健?/p>

1.4 測(cè)定項(xiàng)目及方法

在灌漿期用日本美能達(dá)SPAD-502葉綠素快速分析儀測(cè)定旗葉SPAD值，測(cè)定部位為旗葉中部。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)采用Handy-PEA（Plant Efficiency Analyser;Hansatech Instrument Ltd.，UK）葉綠素?zé)晒鈨x測(cè)定（葉片暗適應(yīng)30 min后測(cè)量），測(cè)定部位與SPAD測(cè)定部位相同，每個(gè)重復(fù)測(cè)定5株。葉綠素?zé)晒鈪?shù)主要包括PI abs、

F o/ F m、 F v/ F m、ABS/RC、DIo/RC、TRo/RC、DIo/CSo、DIo/CSm、

Ψo、 S m、 Vj 、ΦEo，每個(gè)指標(biāo)的含義見表2。

小麥成熟期在各小區(qū)選取2個(gè)生長均勻、不缺苗斷壟、具有小區(qū)代表性的1 m行長進(jìn)行收獲，記錄穗數(shù)，計(jì)算單位面積穗數(shù)。脫粒后折合計(jì)算單位面積籽粒產(chǎn)量（含水量為14%），并從樣品中測(cè)定千粒重。小麥成熟期田間各小區(qū)中間選取相鄰的20個(gè)穗，數(shù)其粒數(shù)，計(jì)算穗粒數(shù)。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用 Microsoft Excel 2007 統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù);采用R語言軟件（www.r-project.org）進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)2022年

2 結(jié)果與分析

2.1 不同小麥品種間光合性能指標(biāo)的差異分析

由表3可知，28個(gè)小麥品種在PI abs、 F o/ F m、 F v/ F m、ABS/RC、DIo/RC、TRo/RC、DIo/CSo、DIo/CSm、ETo/TRo、 S m、 Vj 、ΦEo和Chl存在不同程度的差異。結(jié)果顯示，各指標(biāo)的變異系數(shù)有一定程度的變化，其變異系數(shù)為2.33%～26.53%，其中PI abs的變異系數(shù)最大，為26.53%，其次為DIo/RC（1824%）， F v/ F m的變異系數(shù)最?。?.33%）。可見，這些性狀在品種間存在一定的差異。

2.2 不同小麥品種光效率的綜合評(píng)價(jià)

2.2.1 光效率指標(biāo)主成分提取。

光效率各指標(biāo)具有不同的量綱與數(shù)量級(jí)，為了避免其對(duì)結(jié)果的影響，確保試驗(yàn)數(shù)據(jù)科學(xué)性，便于各指標(biāo)綜合比較，主成分分析前必須對(duì)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理，主成分確定標(biāo)準(zhǔn)是累積貢獻(xiàn)率>85.0%[10]?；谒槭瘓D分析并結(jié)合數(shù)據(jù)結(jié)果，前3個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到88.3%（表4，圖1）。第一主成分的特征值為2723，貢獻(xiàn)率為57.2%，主要包括PI abs（載荷值為0.357）、 Fv/Fm （0.320）、ΦEo（0.305）、ETo/TRo（0.207）、Chl（0.175）和 S m（0.112）。第一主成分主要反映了PI abs、 F v/ F m和ΦEo。DIo/RC和ABS/RC的載荷值（-0.355和-0.325）絕對(duì)值均較大，說明在小麥改良過程中，降低DIo/RC和ABS/RC可以提高光利用率。第二主成分的特征值為1.541，貢獻(xiàn)率為183%，主要反映了ETo/TRo（載荷值為0.496）、DIo/CSm（0414）和ΦEo（載荷值為0.353）， Vj 的載荷值（-0.496）絕對(duì)值最大，說明光合利用效率可以通過降低 Vj 實(shí)現(xiàn)目標(biāo)。第三主成分的特征值為1.288，貢獻(xiàn)率為12.8%，主要反映了 S m（載荷值為0.557）和 F o/ F m（載荷值為0.348），TRo/RC的載荷值（-0.362）的絕對(duì)值最大，說明小麥改良遺傳中，適度降低TRo/RC可以提高光合利用效率。

2.2.2 光效率主成分得分及綜合評(píng)價(jià)。

主成分是原各指標(biāo)的線性組合，各指標(biāo)的權(quán)數(shù)為特征向量，它表示各單項(xiàng)指標(biāo)對(duì)于主成分的重要程度并決定了該主成分的實(shí)際意義[11]。結(jié)合各主成分的方差貢獻(xiàn)率，得出不同小麥品種的光效率綜合評(píng)價(jià)函數(shù) F =0.572 F1+0.183F2+0.128F3 。其光效率綜合得分 F 值大于0的品種分別為（綜合得分從大到?。┌俎r(nóng)307、百農(nóng)207、內(nèi)鄉(xiāng)188、豫麥10、洛麥6號(hào)、周麥27、周麥16、豫麥25、鄭麥7698、豫麥49和豫麥21（表5）。

2.2.3 高光效小麥品種的篩選。

以小麥產(chǎn)量及每個(gè)品種的光效率綜合得分做散點(diǎn)圖，將28個(gè)小麥品種進(jìn)行分類，大致分為4類（圖1A），分別為高產(chǎn)高光效型（HH）、低產(chǎn)高光效型（LH）、低產(chǎn)低光效型（HL）和高產(chǎn)低光效型（HL）。

2.2.3.1

高產(chǎn)高光效型（HH）。該類小麥的產(chǎn)量均高于28個(gè)品種的平均值，且光效率綜合得分均高于0，位于圖1A中的HH區(qū)，主要包括百農(nóng)307、周麥16、洛麥6號(hào)、內(nèi)鄉(xiāng)188、豫麥49、鄭麥7698和百農(nóng)207。其中4個(gè)品種（百農(nóng)307、洛麥6號(hào)、周麥16和百農(nóng)207）的葉綠素含量水平均高于28個(gè)品種的平均葉綠素含量。而內(nèi)鄉(xiāng)188、豫麥49和鄭麥7698均屬于低葉綠素含量品種（圖1B）。

2.2.3.2

低產(chǎn)高光效型（LH）。該類小麥的產(chǎn)量低于所有品種產(chǎn)量的平均值，且光效率綜合得分則高于0，位于圖1A中的LH區(qū)，主要涉及豫麥10、豫麥21、豫麥25和周麥27。而這些品種同時(shí)均屬于低葉綠素含量品種（圖1B）。

2.2.3.3

低產(chǎn)低光效型（LL）。該類小麥的產(chǎn)量均低于28個(gè)品種的平均值，且光效率綜合得分低于0，位于圖1A中的LL區(qū)，主要包括阿勃、阿夫、輝縣紅、陜農(nóng)7859、西安8號(hào)、豫麥54、豫麥18和豫麥13。其中，小麥品種阿勃、阿夫、輝縣紅、豫麥18和豫麥13的葉綠素含量也均低于28個(gè)品種的平均值，而葉綠素含量在陜農(nóng)7859、西安8號(hào)和豫麥54表現(xiàn)較高水平（圖1B）。

2.2.3.4

高產(chǎn)低光效型（HL）。該類小麥的產(chǎn)量高于所有品種產(chǎn)量的平均值，且光效率綜合得分則低于0，位于圖1A中的HL區(qū)，主要包括矮抗58、寶豐7228、高優(yōu)503、溫6、西農(nóng)979、豫麥34、鄭麥366、鄭麥9023和周麥18。其中，寶豐7228、溫6、西農(nóng)979、鄭麥366和鄭麥9023的葉綠素含量也均高于28個(gè)品種的平均值，而矮抗58、高優(yōu)503、豫麥34和周麥18屬于低葉綠素含量高產(chǎn)類型品種（圖1B）。

3 結(jié)論與討論

光合作用是作物產(chǎn)量形成的重要基礎(chǔ)。高光效材料的篩選鑒定是提高光合利用效率和作物產(chǎn)量的有效途徑，是品種選育的重要基礎(chǔ)[12]。而葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線參數(shù)和葉綠素含量可間接用來檢測(cè)無損葉片光合性能[13]。小麥品種眾多，不同基因型小麥在不同生態(tài)環(huán)境下的表型特征及生態(tài)適應(yīng)性不同。研究表明，小麥光合熒光參數(shù)、葉綠素含量和產(chǎn)量等存在明顯的基因型差異，均可作為作物高光效品種篩選和鑒定的指標(biāo)[13-14]。該研究結(jié)果顯示，不同品種光效率指標(biāo)間存在不同程度的差異，其變異系數(shù)達(dá)2653%，說明品種間具有較大篩選潛力。

作物生長發(fā)育易受多個(gè)外界環(huán)境條件的影響，且對(duì)不同特性的影響程度也不盡相同，因此有關(guān)作物光高效率評(píng)價(jià)指標(biāo)體系和評(píng)價(jià)指標(biāo)選用不同。主成分分析法是在損失很少信息的前提下，把多個(gè)指標(biāo)利用降維方式轉(zhuǎn)化為幾個(gè)綜合指標(biāo)的多元統(tǒng)計(jì)方法[15]。該研究將13個(gè)小麥光效率指標(biāo)通過主成分分析轉(zhuǎn)化為3個(gè)相互獨(dú)立的綜合指標(biāo)，避免了原始信息重疊干擾[16]。根據(jù)客觀賦權(quán)法，以貢獻(xiàn)率為每個(gè)主成分的權(quán)重，采用四分法篩選出高產(chǎn)高光效品種（百農(nóng)307、周麥16、洛麥6號(hào)、內(nèi)鄉(xiāng)188、豫麥49、鄭麥7698和百農(nóng)207）、低產(chǎn)高光效品種（豫麥10、豫麥21、豫麥25和周麥27）、高產(chǎn)低光效品種（矮抗58、寶豐7228、高優(yōu)503、溫6、西農(nóng)979、豫麥34、鄭麥366、鄭麥9023和周麥18）和低產(chǎn)低光效品種（阿勃、阿夫、輝縣紅、陜農(nóng)7859、西安8號(hào)、豫麥54、豫麥18和豫麥13）。以上結(jié)果采用主成分綜合得分法分析，消除了評(píng)價(jià)指標(biāo)間的相互影響，評(píng)價(jià)結(jié)果可靠性較強(qiáng)。值得一提的是，品種間在不同環(huán)境水平下其光效率綜合得分可能會(huì)存在一定差異，有待進(jìn)一步深入探討環(huán)境條件如何驅(qū)動(dòng)光效率綜合得分，使得更準(zhǔn)確篩選出高光效品種。

盡管葉綠素含量的增加有利于葉片對(duì)光能的吸收，但并不意味著光合作用能力和作物產(chǎn)量也會(huì)增加[17-18]。分析結(jié)果顯示，部分葉綠素含量較高的品種，其產(chǎn)量和光效率綜合得分表現(xiàn)較低;相反葉綠素含量較低的品種，但有較高的產(chǎn)量和光效率綜合得分，這與前人在其他作物中研究結(jié)果相似[19]，表明葉綠素含量的高低可能并不能單獨(dú)作為現(xiàn)代小麥育種的一個(gè)重要指標(biāo)。

光合作用是一系列復(fù)雜代謝反應(yīng)過程的總和[20]，不僅涉及PSⅡ的電子傳遞過程，光合氣體交換參數(shù)、光合作用中關(guān)鍵酶以及基因?qū)夂献饔玫挠绊懸仓陵P(guān)重要。該研究?jī)H對(duì)光合作用中的葉綠素?zé)晒鈪?shù)的表現(xiàn)進(jìn)行了探討，缺乏光合作用過程中其他代謝過程的指標(biāo)分析與驗(yàn)證，因此有待對(duì)該研究結(jié)果進(jìn)行進(jìn)一步的研究，以期能篩選出具有高光效特性的小麥種質(zhì)用于高光效育種工作，發(fā)揮出高光效育種的巨大潛力。

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