胡重華 張文平 周秋白* 霍歡歡 王自蕊 楊竹青 萬新生

(1.江西農(nóng)業(yè)大學動物科學技術學院，南昌330045；2.南昌市特色水生生物營養(yǎng)生理與健康養(yǎng)殖重點實驗室，南昌330045；3.四川新希望六和科技創(chuàng)新有限公司，成都610100)

維生素A是一種脂溶性維生素，對于維持動物的正常生理功能具有重要作用，它參與了魚類的多個生理過程，包括視覺形成、免疫反應、細胞分化、生長分化和增殖、胚胎發(fā)育和代謝[1-3]。魚類和其他脊椎動物一樣，缺乏合成維生素A的能力，需要從食物中獲取維生素A以保證健康生長[4]。投喂缺乏維生素A的飼料會導致虹鱒(Oncorhynchusmykiss)食欲減退、生長遲滯、體色白化、眼和鰭基部充血和死亡率增加等缺乏癥狀[5]。但是，維生素A攝入過多同樣會導致魚類生長減緩[6]和畸形[7-8]。因此，研究目標物種的維生素A需求量，既要預防缺乏，也要避免過量。目前關于魚類維生素A需求量研究較多，不同魚種對維生素A的適宜需求量不同，研究表明：青魚(Mylopharyngodonpiceus)幼魚對維生素A的需求量為2 058.9 IU/kg[9]，虹鱒為2 500～3 500 IU/kg[5]，吉富羅非魚(Oreochromisniloticus)為2 954.84 IU/kg[10]，尼羅羅非魚(Oreochromisniloticus)為5 000 IU/kg[6]，牙鲆(Paralichthysolivaceus)幼魚為9 000 IU/kg[11]，黃顙魚(Pelteobagrusfulvidraco)為33 705～40 316 IU/kg[12]。研究表明，飼料適宜維生素A水平可以提高青魚幼魚[13]肝臟α-淀粉酶和蛋白酶活性，促進幼建鯉(CyprinuscarpiovarJian)[14]腸道發(fā)育和提高腸道酶活性，增強其消化吸收能力。目前，有關黃鱔(Monopterusalbus)營養(yǎng)學研究已有較多報道，主要集中在黃鱔蛋白質(zhì)及脂肪需求方面[14-17]，但有關維生素A需求量的研究未見報道。因此，本試驗以人工黃鱔苗為試驗對象，旨在探究飼料維生素A水平對黃鱔苗生長性能、血清生化指標及組織消化酶活性等指標的影響，以期為黃鱔人工飼料的配制提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

本試驗采用單因素試驗設計，以魚粉為主要飼料蛋白質(zhì)源，維生素A醋酸酯為維生素A添加源，在7組相同基礎飼料中分別添加維生素A醋酸酯，參考鯉(Cyprinuscarpio)[18-19]對維生素A的需求量在4 000～20 000 IU/kg，牙鲆[20]對維生素A的需求量在10 000 IU/kg以上，黃鱔維生素A添加量設置在0～16 000 IU/kg，添加水平分別為0、500、1 000、2 000、4 000、8 000、16 000 IU/kg(實測值：3 201、3 620、4 010、4 730、6 510、9 720和16 890 IU/kg，依次記為L1～L7)，基礎飼料組成及營養(yǎng)水平見表1。試驗所用維生素A醋酸酯(50萬IU/g)購買于某科技有限公司。魚粉、玉米蛋白粉、豆粕購自江西某生物科技有限公司。所有飼料原料經(jīng)80目過篩[21]，按照配比(表1)將各原料充分混勻，加20%的水分后，經(jīng)40型單螺桿膨化機在溫度為123～125 ℃下制成粒徑為1.5～2.1 mm的條狀膨化飼料，避光風干后，自封袋密封保存于-20 ℃冰箱備用。

表1 基礎飼料組成及營養(yǎng)水平(干物質(zhì)基礎)

續(xù)表1項目 Items含量 Content小麥粉 Wheat meal22.0豆油 Soybean oil1.0卵磷脂 Lecithin3.0磷酸二氫鈣 Ca(H2PO4)22.0預混料 Premix2)1.5合計 Total100.0營養(yǎng)水平 Nutrient levels3)粗蛋白質(zhì) CP47.50粗脂肪 EE7.44水分 Moisture7.41粗灰分 Ash12.02

1.2 試驗魚及飼養(yǎng)管理

試驗所用黃鱔選自于江西農(nóng)業(yè)大學水產(chǎn)養(yǎng)殖基地，均為人工繁殖黃鱔苗[平均體重(7.32±0.02) g]，從中篩選1 260尾規(guī)格整齊、體質(zhì)健康、無病無傷的幼鱔用于試驗。試驗分為7組，每組4個重復，每個重復45尾。

養(yǎng)殖試驗在江西農(nóng)業(yè)大學水產(chǎn)養(yǎng)殖基地中進行，養(yǎng)殖箱為88 cm×66 cm×64 cm藍色塑料桶，養(yǎng)殖箱內(nèi)放置一定數(shù)量的水葫蘆，養(yǎng)殖用水為經(jīng)過曝氣的自來水。每次喂食記錄水溫，喂食至大部分黃鱔停止攝食為止，并略帶剩余，0.5 h后觀察并撈出剩料、風干計重。整個試驗期間水溫20.9～29.5 ℃，溶解氧濃度不低于5 mg/L，pH為6.5～7.4，氨氮濃度不高于2.0 mg/L，亞硝酸鹽濃度不高于0.10 mg/L。

1.3 樣品采集

從各箱中隨機選取4尾接近均重的黃鱔運回實驗室解剖取樣。準確稱重、測量體長后斷尾采血，采血完成后將黃鱔置于無菌冰盤上進行解剖，取其肝臟、胃和前腸準確稱重并存于凍存管中，液氮速凍后轉(zhuǎn)移至-80 ℃超低溫冰箱保存。按照組織樣品與生理鹽水1∶9的比例加入生理鹽水，然后使用全自動勻漿機勻漿，制成10%組織勻漿液，4 ℃條件下3 500 r/min離心10 min，小心吸取上清液，24 h內(nèi)完成測定。血液于4 ℃環(huán)境靜置24 h，取上清液于-80 ℃超低溫保存待用。

1.4 生長性能、形體指標和臟器指數(shù)測定

養(yǎng)殖70 d后停食24 h，對各養(yǎng)殖箱計數(shù)及稱重，計算末均重(FBW)、增重率(WGR)、特定生長率(SGR)等，相關計算公式如下：

WGR(%)=[(W2-W1)/W1]×100;
SGR(%/d)=[(lnW2-lnW1)/t]×100;
飼料系數(shù)(FCR)=F/(W2-W1);
肝體指數(shù)(HSI，%)=(HW/W)×100;
脾體指數(shù)(SI，%)=(SW/W)×100;
臟體指數(shù)(VSI，%)=(VW/W)×100;
腸體指數(shù)(VI，%)=(IW/W)×100;
肥滿度(CF，g/cm3)=W/L3;
存活率(SR，%)=試驗結(jié)束魚尾數(shù)/
試驗開始魚尾數(shù)×100。

式中：W1、W2分別代表試驗黃鱔初均重和末均量(g)；t代表養(yǎng)殖天數(shù)(d)；F代表平均攝食量(g)；HW、SW、VW、IW、W分別代表取樣黃鱔肝臟、脾臟、內(nèi)臟、腸道及全魚重量(g)；L代表取樣黃鱔體長(cm)。

1.5 營養(yǎng)成分測定

飼料及魚體營養(yǎng)成分測定采用相同方法；水分含量測定參考GB/T 6435—2014；粗灰分含量測定參考GB/T 6438—2007；粗脂肪含量測定參考GB/T 6433—2006；粗蛋白質(zhì)含量測定參考GB/T 6432—1994；飼料維生素A含量檢測參考GB/T 17817—2010。

1.6 血清和肝臟生化指標、組織消化酶活性測定

嚴格按照南京建成生物工程研究試劑盒的說明書測定血清谷草轉(zhuǎn)氨酶(GOT)、谷丙轉(zhuǎn)氨酶(GPT)活性及低密度脂蛋白(LDL-C)、高密度脂蛋白(HDL-C)、葡萄糖(GLU)、甘油三酯(TG)、總膽固醇(T-CHO)含量；肝臟T-CHO和TG含量；肝胰臟、胃、前腸蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶活性。

組織消化酶活性測定：淀粉酶的單位定義為組織中每毫克蛋白在37 ℃與底物作用30 min，水解10 mg淀粉定義為1個酶活力單位(U/mg prot)；脂肪酶的單位定義為組織中每克蛋白在37 ℃條件下與底物反應1 min，每消耗1 μmol底物為1個酶活力單位(U/g prot)；胃蛋白酶的單位定義為每毫克組織蛋白在37 ℃條件下每分鐘分解蛋白生成1 μg酪氨酸相當于1個酶活力單位(U/mg prot)；胰蛋白酶定義為在37 ℃條件下，每毫克蛋白中含有的胰蛋白酶每分鐘使吸光度變化0.003即為1個酶活力單位(U/mg prot)。

1.7 數(shù)據(jù)處理與分析

結(jié)果采用平均值±標準誤(mean±SE)表示，用SPSS 25.0進行單因素方差分析(one-way ANOVA)，若組間差異顯著，再用Duncan氏法進行多重比較檢驗，顯著水平為P<0.05?；貧w折線利用Excel 2019制作分析。

2 結(jié) 果

2.1 飼料維生素A水平對黃鱔生長性能的影響

由表2可知，隨飼料維生素A水平的升高，黃鱔FBW、WGR和SGR先上升后下降，L2～L4組黃鱔FBW、WGR和SGR顯著高于L1、L7組(P<0.05)，與L5、L6組無顯著差異(P>0.05)，L7組FBW、WGR和SGR最低，與L1、L6組無顯著差異(P>0.05)；試驗各組間飼料系數(shù)無顯著差異(P>0.05)；本試驗中飼料維生素A水平對黃鱔存活率沒有顯著影響(P>0.05)。

2.2 黃鱔飼料適宜維生素A水平

用二次多項式的回歸模型分析黃鱔WGR與飼料維生素A水平之間的關系，得到曲線型y=-2E-07x2+0.002 4x+284.23，R2=0.285 5，擬合度過低，因此作折線回歸分析飼料維生素A水平與WGR的關系(圖1)，當飼料維生素A水平在3 201～4 010 IU/kg時，擬合折線模型為y=0.041 4x+140.12，R2=0.593 4。當飼料維生素A水平在4 010～16 890 IU/kg時，擬合折線模型為y=-0.002 7x+308.16，R2=0.460 5，兩者交點坐標為(3 810.43，297.87)。

圖1 飼料維生素A水平與黃鱔WGR之間的關系

2.3 飼料維生素A水平對黃鱔形體指標和臟器指數(shù)的影響

由表3可知，飼料維生素A水平對黃鱔的形體指標無顯著影響(P>0.05)。各試驗組VSI、HSI、SI、VI和CF均無顯著差異(P>0.05)。

表3 飼料維生素A水平對黃鱔形體指標和臟器指數(shù)的影響

2.4 飼料維生素A水平對黃鱔血清生化指標的影響

由表4可知，黃鱔血清中GPT和GOT活性隨飼料維生素A水平的升高呈先下降后上升的趨勢，L4、L5組血清GPT活性達到最小值，且顯著低于L1和L7組(P<0.05)，但與其余各組無顯著差異(P>0.05)，L4組血清GOT活性最低，顯著低于L1、L2、L5和L7組(P<0.05)。L5組血清T-CHO和TG含量達到最大值，且TG含量顯著高于其他各組(P<0.05)，T-CHO含量與L3組無顯著差異(P>0.05)，顯著高于其余各組(P<0.05)。血清GLU含量隨飼料維生素A水平升高呈先上升后下降的趨勢，L3～L5組血清GLU含量顯著高于其余各組(P<0.05)，L7組血清GLU含量最低，與L1和L6組無顯著差異(P>0.05)。L1～L4組血清LDL-C含量顯著高于L7組(P<0.05)，與L5、L6組無顯著差異(P>0.05)，L4組血清HDL-C含量達到最高，顯著高于L6組(P<0.05)，與其余各組無顯著差異(P>0.05)。

表4 飼料維生素A水平對黃鱔血清生化指標的影響

2.5 飼料維生素A水平對黃鱔肝臟生化指標的影響

由表5可知，黃鱔肝臟TG、T-CHO含量隨飼料維生素A水平的升高呈先下降后上升的趨勢，L3～L5組肝臟T-CHO含量顯著低于其余各組(P<0.05)，其余各組間無顯著差異(P>0.05)，L1組肝臟TG含量顯著高于L2～L6組(P<0.05)，與L7組無顯著差異(P>0.05)。

表5 飼料維生素A水平對黃鱔肝臟生化指標的影響

2.6 飼料維生素A水平對黃鱔組織消化酶活性的影響

由圖2可知，黃鱔肝胰臟淀粉酶活性隨飼料維生素A水平的升高呈先上升后下降的趨勢，L2組顯著高于L6和L7組(P<0.05)，與其余各組間無顯著差異(P>0.05)。飼料維生素A水平對黃鱔胃和前腸淀粉酶活性無顯著影響(P>0.05)。

數(shù)據(jù)柱形標注無字母或相同字母表示差異不顯著(P>0.05)，不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。下圖同。

由圖3可知，肝胰臟、胃和前腸蛋白酶活性隨飼料維生素A水平的升高呈先上升后下降的趨勢，L3組肝胰臟、胃和前腸的蛋白酶活性達到最高，L3組肝胰臟蛋白酶活性與L4、L5組無顯著差異(P>0.05)，顯著高于其余各組(P<0.05)。L3組胃蛋白酶活性顯著高于L1組(P<0.05)，且與其余各組無顯著差異(P>0.05)。L3組前腸胰蛋白酶活性顯著高于L7組(P<0.05)，與其余各組無顯著差異(P>0.05)。

圖3 飼料維生素A水平對黃鱔不同組織蛋白酶活性的影響

由圖4可知，黃鱔肝胰臟、胃和前腸脂肪酶活性隨飼料維生素A水平的升高呈先上升后下降的趨勢，L5組肝胰臟脂肪酶活性最高，顯著高于L6組(P<0.05)，與其余各組無顯著差異(P>0.05)。L3組胃脂肪酶活性與L2、L4、L5組無顯著差異(P>0.05)，顯著高于L7組(P<0.05)，L1組胃脂肪酶活性最低，與L6、L7組無顯著差異(P>0.05)。L5組前腸脂肪酶活性最高，與L4組無顯著差異(P>0.05)，顯著高于其余各組(P<0.05)。

圖4 飼料維生素A水平對黃鱔不同組織脂肪酶活性的影響

3 討 論

3.1 飼料維生素A水平對黃鱔生長性能的影響

維生素A最初被認為是動物生長的必要因素。生長遲緩是許多試驗動物中最早和最易出現(xiàn)的維生素A缺乏跡象[22]。斷奶后喂食維生素A缺乏飲食的大鼠，其生長明顯停止，隨后體重顯著減輕[23-24]，這些結(jié)果表明維生素A對動物的正常生長發(fā)育很重要。本試驗中，隨飼料維生素A水平的升高，黃鱔WGR和SGR均呈先上升后下降的趨勢，說明飼料維生素A不足或過量會抑制黃鱔增重，飼料維生素A水平適宜對黃鱔生長具有重要作用。通過折線分析飼料維生素A水平與WGR的關系，得出維生素A適宜水平為3 810.43 IU/kg。這與吉富羅非魚(2 954.84 IU/kg)[10]和武昌魚(Megalobramaamblycephala)幼魚(3 914 IU/kg)[25]適宜需求量接近，但高于草魚(Ctenopharyngodonidella)(1 653 IU/kg)[26]、青魚幼魚(2 058.9 IU/kg)[9]和異育銀鯽(Carassiusauratusgibeliovar. CAS Ⅲ)(1 716～2 698 IU/kg)[27]的需求量，低于牙鲆幼魚(9 000 IU/kg)[11]和黃顙魚(33 705～40 316 IU/kg)[12]的需求量，不同魚類對維生素A的需求量不同，這可能與魚類的種類、大小、攝食方式等有關。

維生素A缺乏會導致動物生長減緩、視力減弱、眼球突出、眼內(nèi)出血和夜盲等異常癥狀[4,6,28]，維生素A過量也會導致動物死亡率增加、脊椎生長異常和生長減緩等癥狀[6,29]。Hernandez等[20]觀察到飼喂不同維生素A水平的牙鲆HSI沒有顯著差異，但飼喂不添加維生素A飼料的魚HSI較低。缺乏維生素A飼料飼喂花鱸[30]、尼羅羅非魚幼魚[6,31]觀察到生長減緩、死亡率升高、眼球膨脹、鰭基和皮膚充血、鰓蓋扭曲等典型缺乏癥狀。本試驗條件下，不同維生素A水平飼料對黃鱔的VSI、HSI、SI、VI和CF均無顯著影響，除了黃鱔生長有影響外未顯示出其他物種報告的缺乏或過量的異常癥狀。這可能跟黃鱔眼退化細小、皮膜所覆蓋、視覺極不發(fā)達、晝伏夜出等生活習性有關，同時，基礎飼料已含有較高維生素A，沒有導致黃鱔嚴重缺乏維生素A。

3.2 飼料維生素A水平對黃鱔血清、肝臟生化指標的影響

肝臟在維生素A的代謝、攝取、儲存和釋放中起重要作用[32]。在正常代謝過程中，動物血清中的轉(zhuǎn)氨酶活性保持在一定的范圍內(nèi)，血清轉(zhuǎn)氨酶活性升高與細胞壞死程度相關[33]。血清中的轉(zhuǎn)氨酶活性升高表明肝細胞(主要是肝細胞和肝實質(zhì)細胞)受損，從而使轉(zhuǎn)氨酶釋放到血液中[34]，因此，血清GOT和GPT在魚類中常用于肝臟損傷檢測[35-36]。本試驗中，黃鱔血清GOT、GPT活性隨飼料維生素A水平的升高呈先下降后上升的趨勢，這與張璐等[30]在花鱸上的研究結(jié)果相似，黃鱔攝入低維生素A水平的飼料血清轉(zhuǎn)氨酶活性顯著升高，說明飼料維生素A不足可能會導致黃鱔肝臟受到一定程度損傷。Hernandez等[20]研究發(fā)現(xiàn)，養(yǎng)殖120 d后，25 000 IU/kg維生素A組牙鲆血清GPT活性較10 000 IU/kg維生素A組顯著升高。高濃度維生素A引起的肝損傷可能是由肝星狀細胞激活引起的，導致肌成纖維細胞樣表型，主要是肝細胞和肝實質(zhì)細胞受損，酶進入血液中[37]。Hilton[38]報道，虹鱒由于高濃度維生素A中毒，肝臟呈淡黃色且脆弱，HSI降低。黃鱔攝入高維生素A水平飼料后，血清轉(zhuǎn)氨酶活性也顯著升高，這可能跟維生素A攝入過量導致肝臟受到一定程度的毒害有關，肝臟正常功能受到影響。飼料維生素A水平過低或過高可能會對魚類機體造成不良影響，因此，飼料中適宜的維生素A水平對黃鱔健康生長具有重要意義。

脂質(zhì)在動物體內(nèi)主要以脂蛋白的形式運輸，包括LDL-C和HDL-C。HDL-C的主要功能是將膽固醇(TC)從外周組織運輸?shù)礁闻K，而LDL-C在TC從肝臟運輸?shù)礁鱾€組織的過程中發(fā)揮作用[39-40]，TG是動物體內(nèi)儲存能量的主要形式。內(nèi)源性脂質(zhì)的轉(zhuǎn)運可通過血漿TG、LDL-C、HDL-C和TC含量進行評估[41]。哺乳動物中的研究表明，維生素A是脂質(zhì)代謝的重要調(diào)節(jié)因子[42]，關于水生動物脂質(zhì)代謝調(diào)控的研究有限。本試驗中發(fā)現(xiàn)，黃鱔攝入低維生素A水平飼料血清TG、T-CHO含量降低，肝臟TG和T-CHO含量顯著升高。張璐等[30]在花鱸上的研究也發(fā)現(xiàn)相似結(jié)果，并指出維生素A缺乏的總體效果是使脂肪合成能力降低，同時又會引起肝臟中脂肪向血液的運輸障礙，從而導致脂肪肝的發(fā)生。維生素A缺陷老鼠試驗表明，肝臟線粒體脂肪酸氧化酶基因表達降低，肝臟增加以TG形式的脂質(zhì)積累，從而導致脂肪肝[43]。黃鱔攝入維生素A不足飼料的血清TG和T-CHO含量降低也可能是因為肝臟β氧化能力下降，這些可能是導致黃鱔肝臟TG和T-CHO含量升高的原因。

飼料維生素A處于高水平時，血清LDL-C含量顯著降低，黃鱔肝臟TG和T-CHO含量顯著升高。肝臟在脂質(zhì)代謝中起著重要作用，大量的脂肪酸在肝臟中進出，有研究表明，維生素A攝入過多的大鼠肝臟脂肪氧化和酮生成率增加[44]，另外，由于棕櫚酸酯與三酸甘油酯結(jié)合和GLU生成甘油磷酸酯的速率增加，肝臟的TG合成速率大大提高[44-45]，但是，在維生素A攝入過多的大鼠中，肝臟TG的分泌率并沒有改變[46]。陳書健等[9]研究發(fā)現(xiàn)，維生素A缺乏時肉堿棕櫚酰轉(zhuǎn)移酶-1(CPT-1)和肉堿棕櫚酰轉(zhuǎn)移酶-2(CPT-2)基因表達受到顯著性抑制，維生素A過量時乙酰輔酶A羧化酶-2(ACC-2)和脂蛋白酯酶(LPL)基因表達受到抑制，肝臟過氧化物酶體增殖物激活受體-γ(PPAR-γ)基因表達顯著下降，維生素A代謝失調(diào)會對魚類脂質(zhì)代謝產(chǎn)生負面影響。這些研究表明，維生素A過量導致肝臟脂質(zhì)合成的程度遠遠大于其提高肝臟脂質(zhì)氧化的程度，最終的結(jié)果是肝臟中脂質(zhì)的積累。

嚙齒類動物試驗表明，維生素A過量或缺乏都會影響肝臟中的碳水化合物代謝[47]。脂代謝與糖代謝關系密不可分，GLU經(jīng)腸道吸收后進入肝臟，其中一部分在肝臟中代謝，另一部分進入血液中[48]。本試驗中黃鱔血清GLU含量隨飼料維生素A水平升高呈先升高后下降的趨勢，維生素A不足或過量，血清GLU含量顯著降低。維生素A缺陷大鼠試驗表明，肝臟葡萄糖-6-磷酸酶和果糖-1,6-二磷酸酶的活性降低，表現(xiàn)為抑制肝臟糖異生[49]，這可能是黃鱔攝入維生素A不足血清GLU含量顯著降低原因之一。陳書健等[9]研究發(fā)現(xiàn)，飼料中添加過量維生素A會抑制青魚幼魚肝臟葡萄糖轉(zhuǎn)運蛋白-2(GLUT-2)基因表達，并推測過量的維生素A會降低細胞或組織對GLU的轉(zhuǎn)運能力，這可能是導致維生素A過量組青魚幼魚血糖水平降低的原因之一，飼料中添加過量的維生素A是否影響腸道對GLU的吸收進而影響血糖濃度有待進一步研究。

3.3 飼料維生素A水平對黃鱔組織消化酶活性的影響

本試驗中，黃鱔肝胰臟、前腸胰蛋白酶活性以及胃蛋白酶活性均隨飼料維生素A水平升高呈先上升后下降的趨勢，蛋白酶活性均在4 010 IU/kg組時達到最高，表明維生素A水平4 010 IU/kg是黃鱔飼料適宜水平。馮仁勇[14]研究表明，飼料維生素A水平4 000 IU/kg組與0 IU/kg組相比，幼建鯉腸和肝胰臟蛋白酶活性分別提高48.62%和84.96%，糜蛋白酶活性分別提高50.99%和43.67%，腸蛋白酶活性與蛋白質(zhì)沉積率呈顯著正相關，并指出維生素A可以通過提高腸和肝胰臟蛋白酶和糜蛋白酶活性而增加蛋白質(zhì)沉積，促進幼建鯉的生長。在青魚幼魚[13]上的研究結(jié)果表明，飼料中維生素A水平從290 IU/kg增加到7 662 IU/kg，肝胰臟中的胰蛋白酶、糜蛋白酶和彈性蛋白酶活性顯著升高。推測本試驗L2～L4組黃鱔生長速度較高可能主要是維生素A通過提高黃鱔肝胰臟和前腸的蛋白酶活性以及胃蛋白酶活性，適宜維生素A水平可以提高魚類蛋白酶活性，增強對蛋白質(zhì)的消化能力，促進蛋白質(zhì)沉積的結(jié)果。

本試驗表明，飼料維生素A水平可以影響黃鱔脂肪酶活性，對肝胰臟、前腸和胃脂肪酶活性具有顯著影響，肝胰臟和前腸脂肪酶活性在維生素A水平為6 510 IU/kg時達到最高，胃脂肪酶活性在維生素A水平為4 010 IU/kg時達到最高。與馮仁勇[14]對建鯉研究表明，飼料維生素A水平4 000 IU/kg組與0 IU/kg組相比，幼建鯉腸和肝胰臟脂肪酶活性分別提高21.18%和10.51%，與本試驗結(jié)果類似。

飼料維生素A水平對肝臟淀粉酶活性有顯著影響，本試驗中發(fā)現(xiàn)飼料維生素A水平3 620 IU/kg組肝胰臟淀粉酶活性最高，但攝入高維生素A水平(16 890 IU/kg)的飼料會顯著降低肝胰臟淀粉酶活性。這與陳煉等[13]在青魚幼魚上的研究結(jié)果相似，與在嚙齒類動物中的研究結(jié)論較為一致[47]，維生素A水平在3 620～4 730 IU/kg較適宜，可以提高黃鱔對碳水化合物的利用。

雖然不同研究因為消化酶活性測定方法和取樣等的影響使得結(jié)果不盡一致，但從本試驗測定結(jié)果綜合分析，飼料維生素A的水平可以顯著影響黃鱔消化酶的活性，從消化酶角度評價黃鱔飼料適宜維生素A的水平為4 010 ～6 510 IU/kg。

4 結(jié) 論

飼料中適宜的維生素A水平可以提高黃鱔組織消化酶活性，提高蛋白質(zhì)、脂肪的消化、吸收和利用，促進黃鱔的生長。綜上所述，以魚粉為飼料主要蛋白質(zhì)源時，以WGR為指標，推薦黃鱔飼料適宜維生素A水平為3 810 IU/kg。