尤育克, 楊 帆, 白尚斌, 袁 政, 王曉雨

(1.浙江農林大學暨陽學院，浙江 諸暨 311800;2.浙江農林大學，浙江 杭州 311300)

1 引言

我國是重要竹產國，具有39屬500余種原產竹種，其中浙江省分布有20屬99種原產竹種。但是受到經營活動變化和氣候的影響，一些原生竹種由于自身繁殖迅速等特點，表現出較強的擴張趨勢，對鄰近生態(tài)系統(tǒng)造成嚴重影響，其中毛竹擴張的影響備受關注[1]。毛竹是禾本科(Gramineae)竹亞科(Bambusoideae)剛竹屬(Phyllostachys)單軸散生型常綠喬木狀竹類植物，主要分布在我國浙江、江西等省，具有較高的經濟價值。毛竹具有生長發(fā)育速度快、生存適應性強的特點，可以通過地下竹鞭進行無性繁殖，自我擴張能力極強[2]。以往研究認為，毛竹擴張過程中，借助其發(fā)達的根系對養(yǎng)分的競爭是其成功排除其他植物的關鍵[3]，但尚未明確其對于不同養(yǎng)分需求的差別。

箬竹是禾本科(Gramineae)竹亞科(Bambusoideae)箬竹屬(Indocalamus)灌木狀竹類植物，也是我國的原產竹種之一。但近20年來，中國、日本、韓國等亞洲國家都備受箬竹擴張的困擾，箬竹因此被列為最具威脅性的雜草性植物之一。早在1950年，日本森林研究所(Japanese National Parks)就報道了境內很多國家森林公園箬竹的大面積擴張，其覆蓋率超過了50%。在韓國，箬竹作為原產竹種分布范圍極為廣泛，幾乎遍布于境內所有山地以及國家森林公園。目前我國關于箬竹入侵的研究卻很少[4]。

結合2個不同竹種的生長特征和以往研究結果推測，毛竹擴張過程中可能更多借助根鞭系統(tǒng)占據土壤中的養(yǎng)分資源[5]，而箬竹作為矮生竹種主要占據光照充足的地段，因此對土壤養(yǎng)分的要求可能更低。為了驗證這一假設，本研究以浙江省諸暨市五洩國家森林公園為研究區(qū)，其核心區(qū)分布大面積毛竹，同時在開闊林隙處發(fā)現較大面積的箬竹擴張種群。通過采集毛竹林，箬竹地被，以及原生常綠闊葉林下土壤樣品，對比不同覆蓋條件下的土壤理化性質差異，驗證上述假設。研究結果可以為人工和自然竹林管理，毛竹、箬竹入侵防治和管理提供參考。

2 材料與方法

2.1 樣地調查

研究區(qū)位于浙江省紹興市諸暨市五洩國家森林公園(120.055°E, 29.711°N)。2020年10月，在保護區(qū)核心區(qū)選擇典型常綠闊葉林、毛竹林、箬竹林區(qū)域3種不同林分，各建立30 m×30 m，20 m×20 m，20 m×20 m的樣地6塊。調查地上植被覆蓋情況，包括對毛竹林的生長密度調查、箬竹林的生長密度調查、以及闊葉林的樹種和其他灌木生長情況，以及未被入侵的常綠闊葉林中主要優(yōu)勢樹種的幼苗更新情況。

調查結果顯示，毛竹林中毛竹的竹立度為0.3株/m2，箬竹樣地的密度為10株/m2。在闊葉林中，有木荷、苦櫧、馬尾松、楓香等喬木，冬青、杜鵑、五味子、杜金山、錫葉藤、山礬、蚊母樹、老鼠矢、桂花、檵木等灌木，寒莓、野木瓜、莢蒾、三葉崖爬藤、石韋等草本植物(表1)。

表1 調查樣地闊葉樹種

2.2 土壤采樣和理化性質測定

在每種覆蓋類型樣地中采集N=6個混合土壤樣品，風干處理后，進一步測定土壤酸堿度、電導率、總碳(C)含量、總氮(N)含量、鉀(K)含量。其中，土壤酸堿度利用pH計測定，電導率利用電導儀測定，土壤有機碳利用重鉻酸鉀外加熱法測定、堿解氮利堿解擴散法滴定法測定，K利用火焰光度計測定。

2.3 統(tǒng)計分析

利用方差分析(ANOVA)比較不同植被覆蓋類型下土壤各組分的差異，針對具有明顯差異的指標，進一步進行不同覆蓋類型下的TURKEY_LSD多重比較。所有統(tǒng)計分析和繪圖均通過R軟件來完成。

3 結果與分析

3.1 不同覆蓋類型林下的pH值和電導率差異

對比不同覆蓋類型下土壤pH值發(fā)現，闊葉林、毛竹、箬竹覆蓋的土壤均為酸性(pH值在5～6之間)，但不同類型林下pH值差異不顯著(表1，P>0.05)，其中闊葉林下的pH值變異程度較大(相對發(fā)散)，箬竹和毛竹的pH值變異程度較小(不同土壤樣點之間的差異小，相對收斂)。

闊葉林、毛竹、箬竹覆蓋的土壤的電導率在100～300 μS/cm之間，其中闊葉林和箬竹的電導率變化程度較大(相對發(fā)散)，毛竹的電導率變化程度較小(不同土壤樣點之間的差異小，相對收斂)，不同類型林下的電導率差異顯著(圖1，P<0.05)。箬竹區(qū)域土壤的電導率顯著高于毛竹，闊葉林處于中間水平(圖1)。

圖1 不同覆蓋類型的土壤pH和電導率差異

3.2 不同覆蓋類型林下的土壤養(yǎng)分差異

不同覆蓋類型林下土壤有機碳、堿解N含量相似(表2，圖2，P>0.05)。不同類型林下的全N指標有顯著差異(表2，P<0.01)，通過對比不同覆蓋林下土壤的全N數據進行多重比較(圖2)，結果表明闊葉林被毛竹和箬竹入侵后，其全N含量均顯著升高[6]。不同類型林下的速效K指標極顯著差異(表2，P<0.01)，但2個竹種引起相反的變化，毛竹林下土壤速效K顯著低于闊葉林，箬竹林下土壤顯著高于闊葉林(圖2)。

表2 方差分析比較不同類型林下土壤各項土壤理化性質差異

圖2 不同覆蓋類型的土壤養(yǎng)分含量差異

4 討論

當前，已有許多研究從多角度探討了毛竹擴張機理、過程、及其后效影響。研究表明毛竹擴張能改變土壤理化性質，阻礙林分中其他樹木更新，嚴重威脅了周邊森林的生物多樣性，干擾森林生態(tài)系統(tǒng)的群落結構和功能穩(wěn)定性[11]，甚至威脅保護區(qū)內處于瀕危狀態(tài)的物種[12]。然而，迄今為止，尚未尋找到相對有效的控制毛竹擴張的方法，毛竹以及其他竹類植物的擴張，仍是棘手的區(qū)域性環(huán)境問題[13]。

以往有關竹子擴張過程的養(yǎng)分機理研究多集中在毛竹上，然而灌木型竹子與喬木生活型擴張竹種的擴張機制可能有較大差別，雖然吸收水分和養(yǎng)分都需要借助竹子的根鞭系統(tǒng)，但根據以往大量箬竹的相關研究，灌木型小竹種對水分的競爭強度可能超過其對養(yǎng)分的競爭[14]，但本文未對箬竹的水分吸收展開充分調查，只調查分析了土壤中的速效養(yǎng)分對其影響。箬竹的入侵也會影響植被的土壤理化性質，但研究表明其土壤中的有機碳、N和K的含量差異并不顯著，故此判斷可能箬竹入侵是通過吸收水分來影響其他植被的生長[15]。

6 結論

本論文旨在對比不同類型竹種入侵闊葉林對土壤養(yǎng)分特征的影響，毛竹入侵闊葉林引起土壤堿解N和K元素的降低，說明毛竹爆發(fā)生長和擴張過程中可能依賴于K的大量富集和利用。而箬竹土壤沒有表現出某種養(yǎng)分的顯著降低，表明其可能對光照、水分等資源的依賴性更高。