柴欣如 許文軍 張東旭① 何 杰 劉慧玲

(1. 浙江海洋大學水產(chǎn)學院 浙江舟山 316022; 2. 浙江省海洋水產(chǎn)研究所 浙江省海水增養(yǎng)殖重點實驗室 浙江舟山 316021)

對養(yǎng)殖系統(tǒng)而言, 養(yǎng)殖環(huán)境(包括水環(huán)境和底質(zhì)環(huán)境)是養(yǎng)殖生物賴以生存的基礎, 對養(yǎng)殖生物的健康和養(yǎng)殖的成敗至關重要(李越蜀, 2014)。養(yǎng)殖過程中, 殘餌、養(yǎng)殖生物糞便等養(yǎng)殖廢物在系統(tǒng)中不斷積累, 往往超過了養(yǎng)殖系統(tǒng)本身的自凈能力。這些養(yǎng)殖廢物隨著生物地球化學過程在系統(tǒng)中遷移、轉化, 影響著養(yǎng)殖系統(tǒng)的結構和功能(趙亞波等, 2018)。利用生態(tài)學原理, 將具有不同生態(tài)位的生物混養(yǎng)在同一系統(tǒng)中, 不僅能提高養(yǎng)殖系統(tǒng)的物質(zhì)利用率, 同時也能改善、修復養(yǎng)殖環(huán)境, 增加系統(tǒng)的穩(wěn)定性(Zhanget al, 2016)。

濾食性貝類在生態(tài)系統(tǒng)中具有明顯的生態(tài)學效應, 被稱作“生態(tài)系統(tǒng)工程師”(Nicholauset al, 2020),其能通過自身生理活動促進系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動, 進而影響?zhàn)B殖環(huán)境。貝類通過攝食和生物沉積作用, 將濾食的顆粒有機物以糞便和假糞的形式輸送到系統(tǒng)底部, 這一過程使得水生生態(tài)系統(tǒng)水體和底質(zhì)耦合起來, 提高了有機營養(yǎng)物質(zhì)的沉積速率(Manjuet al, 2016)。而沉積的有機營養(yǎng)物質(zhì)在微生物作用下可分解轉化為無機營養(yǎng)物質(zhì)重新進入水體中(張凱等, 2015)。有研究表明, 貝類養(yǎng)殖區(qū)營養(yǎng)物質(zhì)的再生速率在某種程度上高于非養(yǎng)殖區(qū), 即使在自然沉積作用很高、沉積物中有機物含量豐富的區(qū)域, 貝類的養(yǎng)殖活動依然能夠促進無機營養(yǎng)物質(zhì)從底質(zhì)中釋放出來(范士亮, 2007; 姜磊等, 2009)。

蟹-蝦-貝(蛤、蟶、蚶)混養(yǎng)模式是沿海地區(qū)重要的池塘養(yǎng)殖模式(張凱等, 2015)。然而, 目前針對海水養(yǎng)殖池塘中濾食性貝類養(yǎng)殖對養(yǎng)殖環(huán)境尤其是養(yǎng)殖底質(zhì)環(huán)境影響的研究仍十分有限。因此, 本研究建立了4 組實驗生態(tài)系統(tǒng), 通過在三疣梭子蟹-日本囊對蝦養(yǎng)殖系統(tǒng)中混養(yǎng)不同密度縊蟶, 旨在探究縊蟶對養(yǎng)殖系統(tǒng)底質(zhì)理化特征及小型底棲動物群落的影響,以期為梭子蟹綜合養(yǎng)殖模式的優(yōu)化提供數(shù)據(jù)和參考。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于浙江省舟山市長白島(30°10′N, 122°02′E)開展, 試驗所用池塘大小均為1.33×104m2, 其中三個池塘放養(yǎng)三疣梭子蟹(Portunus trituberculatus)、日本囊對蝦(Marsupenaeus japonicus)和縊蟶(Sinonovacula constricta), 對照池塘(PM)放養(yǎng)三疣梭子蟹和日本囊對蝦?？O蟶放養(yǎng)時間為4 月初, 梭子蟹放養(yǎng)時間為6月初, 日本囊對蝦放養(yǎng)時間為7 月初, 三疣梭子蟹和日本囊對蝦的放養(yǎng)密度為31.2×104、22.5×104ind./hm2,縊蟶在對蝦養(yǎng)殖系統(tǒng)PMB1、PMB2和PMB3的放養(yǎng)密度為11.6×104、23.1×104、34.7×104ind./hm2。三疣梭子蟹、日本囊對蝦和縊蟶的初始平均個體重量分別為0.024 0、0.008 7 和0.324 0 g。養(yǎng)殖期間, 投喂雜魚作為主要飼料, 每日早晚各投喂一次。在大潮期間, 通過進排水口對池塘進行換水, 不同養(yǎng)殖池塘換水量一致。

1.2 樣品采集與處理

于2020 年4～12 月采集各池塘底泥樣品, 初始樣采集時間為4 月初, 其余各月底泥樣品均在中旬采集完畢。每個池塘沿對角線選取3 個采樣點, 用底泥柱狀采樣器(直徑: 10 cm)在每個采樣點采集4 管底泥樣品作為每個采樣點的平行樣。用底泥pH/ORP 計現(xiàn)場測定底泥溫度、pH 和氧化還原電位(ORP)(3 cm 深度;IQ150, Spectrum), 樣品置于保溫箱中帶回實驗室進行其他參數(shù)測定。有機質(zhì)含量的測定方法: 冷凍干燥機凍干后, 用研缽將泥樣研磨成粉末狀, 過100 目篩,去除大顆粒不能磨碎的雜質(zhì), 450 °C 下灼燒5 h, 前后重量差視為沉積物中的有機物含量, 用失重的百分率(%)表示。

取40 mL 表層5 cm 泥樣與10%福爾馬林溶液等體積混合固定, 用于檢測小型底棲動物。豐度和生物量的測定方法: 1‰的虎紅(Rose Bengal)染液對小型底棲動物標本和殘渣進行染色, 靜置24 h 后進行粗分, 用42 μm 孔徑套篩過濾后, 轉入Ludox-HS40 硅膠液中懸浮離心, 然后在解剖鏡下按類群分選計數(shù),分類記數(shù)后的標本用濾紙吸干固定液稱重(Holmeet al, 1984; 于婷婷, 2014), 計算小型底棲動物的豐度(ind./cm3)和生物量(μg/cm3)。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

數(shù)據(jù)統(tǒng)計時, 以4 個平行樣均值作為每個采樣點的測定值。數(shù)據(jù)分析采用SPSS 22.0 軟件。試驗期間,不同養(yǎng)殖系統(tǒng)底質(zhì)理化指標與生物指標的差異采用重復測量方差分析, 小型底棲動物與理化性質(zhì)之間的相關性采用Pearson 相關性分析。

2 結果與分析

2.1 養(yǎng)殖生物收獲情況

各養(yǎng)殖系統(tǒng)養(yǎng)殖生物收獲情況見表1。總體來看,縊蟶產(chǎn)量隨放養(yǎng)密度增大而增大, 梭子蟹和對蝦產(chǎn)量以PMB1為最高。

表1 不同養(yǎng)殖系統(tǒng)的產(chǎn)量情況Tab.1 The yield of different aquaculture systems

2.2 沉積物理化特性變化

試驗期間, 不同養(yǎng)殖系統(tǒng)底質(zhì)溫度、pH、ORP及有機物含量變化如圖1 所示?？傮w而言, 試驗期間,不同養(yǎng)殖系統(tǒng)底質(zhì)溫度均呈先升后降的趨勢, 8月溫度最高, 平均值為(21.33±6.35) °C (圖1a), 差異性分析結果顯示, 3 種處理組和對照組之間溫度無顯著差異。

如圖1b 所示, 試驗期間, PM、PMB1、PMB2和PMB3底泥pH 平均值分別為7.55±0.09、7.58±0.09、7.56±0.10 和7.65±0.07。差異性分析結果顯示, PMB3底泥pH 值顯著高于其他處理組(P＜0.05), 而PM、PMB1、PMB2之間則無顯著差異(P＞0.05)。

總體來看, 試驗期間不同養(yǎng)殖系統(tǒng)底質(zhì)氧化還原電位ORP 均呈先降后升趨勢(圖1c), PM、PMB1、PMB2和PMB3中ORP 平均值分別為(-153.85±25.34)、(-147.15±26.93)、(-141.11±21.68)和(-141.19±17.82) mV。差異性分析結果顯示, PMB2和PMB3氧化還原電位顯著高于PM 和PMB1(P＜0.05), 而PMB2和PMB3、PM和PMB1之間ORP 則無顯著差異(P＞0.05)。

圖1 試驗期間各處理沉積物中4 個理化指標的變化Fig.1 Variations of four physicochemical indexes in sediment during the experiment

如圖1d 所示, 試驗期間, PM、PMB1、PMB2、PMB3有機質(zhì)含量平均值分別為5.5%±1.0%、5.5%±0.8%、5.6%±0.8%、5.2%±0.6%。差異性分析結果顯示, PMB3有機質(zhì)含量顯著低于其他處理組(P＜0.05),而PM、PMB1、PMB2之間無顯著差異(P＞0.05)。

2.3 小型底棲動物的豐度與生物量變化

2.3.1 養(yǎng)殖過程中豐度變化 試驗期間, 不同養(yǎng)殖系統(tǒng)底質(zhì)小型底棲動物的豐度變化如圖2 所示?？傮w來看, 不同養(yǎng)殖系統(tǒng)主要優(yōu)勢類群均為線蟲類(Nematodes), 分別占總豐度的36.1% (PM)、35.9%(PMB1)、42.6% (PMB2)、42.7% (PMB3); 橈足類(Copepods)和介形類(Ostracoda)次之, 橈足類分別占總豐度的32.8% (PM)、33.0% (PMB1)、26.6% (PMB2)、25.8% (PMB3), 介形類分別占總豐度的23.9% (PM)、24.1% (PMB1)、21.6% (PMB2)、25.2% (PMB3); 多毛類(Polychaete)豐度在各養(yǎng)殖系統(tǒng)中占比最小, 分別為7.2% (PM)、7.0% (PMB1)、9.2% (PMB2)、6.3%(PMB3)。差異性分析結果顯示, 線蟲類豐度以PMB3最大, 為3.71 ind./cm3, 顯著高于其他處理組(P＜0.05);PMB2(2.51 ind./cm3)次之, 顯著高于 PM 與 PMB1(P＜0.05); 而PM (1.64 ind./cm3)和PMB1(1.61 ind./cm3)之間線蟲類豐度差異不顯著(P＞0.05)。試驗期間,PMB3橈足類(2.25 ind./cm3)和介形類(2.19 ind./cm3)豐度顯著高于其他處理組(P＜0.05), PM、PMB1、PMB2之間橈足類和介形類豐度差異不顯著(P＞0.05)。

圖2 試驗期間小型底棲動物豐度變化Fig.2 Variations of small benthos abundance during the experiment

2.3.2 養(yǎng)殖過程中生物量變化 試驗期間, 共檢獲4 種小型底棲動物主要類群(圖3)。其中, 介形類生物量在不同養(yǎng)殖系統(tǒng)中均最大, 分別占總生物量的77.9% (PM)、78.2% (PMB1)、74.2% (PMB2)、81.1%(PMB3); 其次為多毛類, 分別為12.6% (PM)、12.3%(PMB1)、17.0% (PMB2)、10.9% (PMB3); 橈足類和線蟲類生物量在各養(yǎng)殖系統(tǒng)中占比均較小。差異性分析結果顯示, 試驗期間, 介形類生物量在PMB3中最大, 為228.00 μg/cm3, 顯著高于其他處理組(P＜0.05); PMB2、PMB1和PM 之間介形類生物量差異不顯著(P＞0.05)。試驗期間, 多毛類生物量以 PMB2(30.35 μg/cm3)和PMB3(30.52 μg/cm3)為最大, 顯著高于PM (18.30 μg/cm3)和PMB1(17.71 μg/cm3) (P＜0.05), 而PMB2與PMB3, 及PM 與PMB1間均無顯著差異(P＞0.05)。

圖3 試驗期間小型底棲動物生物量變化Fig.3 Variations in biomass of meiofauna during the experiment

2.4 小型底棲動物與理化性質(zhì)的相關性

小型底棲動物主要類群的豐度與沉積物理化因素的Pearson 相關系數(shù)見表2。從表可見, 在四個養(yǎng)殖系統(tǒng)中, 多毛類與溫度呈顯著負相關, 橈足類在PMB1系統(tǒng)中與氧化還原電位ORP 呈顯著正相關, 介形類在PMB1與溫度呈顯著負相關, 在PMB3與有機質(zhì)OM 呈極顯著正相關, 其他理化因素和豐度的關系均未達到顯著水平(表2)。在PM、PMB1處理中, 溫度與總豐度和總生物量均呈顯著負相關(表3)。

表2 4 種小型底棲動物類群的豐度與沉積物理化因素的Pearson 相關系數(shù)Tab.2 The Pearson correlation coefficient between abundance of four benthic groups and sedimentary physicochemical factors

表3 溫度與小型底棲動物總豐度和總生物量的Pearson相關系數(shù)Tab.3 The Pearson correlation coefficient of temperature with total abundance and total biomass of small benthos

3 討論

3.1 不同系統(tǒng)底質(zhì)理化性質(zhì)的變化

在養(yǎng)殖系統(tǒng)中, 養(yǎng)殖動物的糞便、殘餌和死亡生物通過厭氧分解產(chǎn)生大量有機酸, 從而降低pH 值(陳愛華, 2015)。本研究中, 試驗期間PMB3底泥pH 均值為7.65, 顯著高于PM (7.55)、PMB1(7.58)和PMB2(7.56) (P＜0.05), 而PM、PMB1和PMB2之間差異不顯著(P＞0.05)。這可能是因為, 較高混養(yǎng)密度下, 縊蟶較強的濾食作用能大量濾食系統(tǒng)中的殘餌、糞便等有機廢物, 一定程度上減少了養(yǎng)殖系統(tǒng)中有機物質(zhì)在底泥中的積累及其分解作用可能產(chǎn)生的pH 變化, 進而緩解了底泥pH 的降低。

氧化還原電位ORP 是沉積物中各種氧化物與還原物發(fā)生氧化還原反應的結果, 是檢驗沉積物狀態(tài)的一項綜合性指標(崔君等, 2018)。本研究中, 試驗期間PMB3底泥氧化還原電位最高, 顯著高于對照組和縊蟶低密度混養(yǎng)系統(tǒng)。這表明, 縊蟶較高密度混養(yǎng)能減緩養(yǎng)殖系統(tǒng)底泥氧化還原電位降低的速度。先前有研究表明, 溶解氧是控制氧化還原電位的主要因素之一, 其數(shù)值與溶解氧含量的對數(shù)呈線性關系(唐曉等, 2004)。在養(yǎng)殖系統(tǒng)中, 底泥中積累的有機質(zhì)分解會消耗大量氧氣(申玉春等, 2010; 吳金浩等, 2012),造成底泥溶氧不足, 導致ORP 值降低, 不利于養(yǎng)殖生物的生長(趙夕旦等, 2000; 劉愛東等, 2021)。而混養(yǎng)較高密度縊蟶后, 糞便、殘餌和水體中的顆粒有機物等被大量濾食, 減緩了有機物在底泥中的積累以及對溶氧的消耗, 從而使底質(zhì)ORP 值升高。

在規(guī)?；愵愷B(yǎng)殖區(qū), 生物沉降作用十分顯著,Hatcher(1994)在加拿大的Upper South Cove 貽貝養(yǎng)殖區(qū)對其生物沉降作用進行了測定, 對比鄰近非養(yǎng)殖區(qū), 發(fā)現(xiàn)前者沉降速度是后者的2 倍多。本研究中,試驗期間PMB3有機質(zhì)含量最低, 顯著低于對照組和縊蟶低密度混養(yǎng)系統(tǒng), 表明貝類高密度養(yǎng)殖減少了養(yǎng)殖系統(tǒng)底質(zhì)有機質(zhì)積累, 這一結果與海區(qū)的研究結果相反, 推測可能與不同養(yǎng)殖系統(tǒng)的特點有關。在近海貝類養(yǎng)殖區(qū), 水體中顆粒有機物是貝類主要的食物來源, 吊養(yǎng)的貝類通過濾食和生物沉積作用將水體中的有機物質(zhì)轉移到系統(tǒng)底部, 造成有機質(zhì)沉降加速, 這種作用往往大大超過了水體顆粒有機物的自然沉降速度。而在池塘養(yǎng)殖系統(tǒng)中, 殘餌、糞便及浮游生物等懸浮顆粒有機物是底泥有機質(zhì)的主要來源, 較高的縊蟶混養(yǎng)密度下, 貝類會通過濾食作用不斷利用這些有機物進行同化作用, 使得底泥有機物積累顯著減少。

上述分析結果表明, 高密度縊蟶混養(yǎng)時, 貝類能通過大量濾食養(yǎng)殖環(huán)境中殘餌等有機物, 減少有機物質(zhì)在底質(zhì)的積累, 使得pH 值、ORP 值和有機質(zhì)含量處于較優(yōu)的狀態(tài), 底泥環(huán)境優(yōu)于其他處理。

3.2 小型底棲動物豐度和生物量反映底質(zhì)環(huán)境變化

在天然的水生生態(tài)系統(tǒng)中, 小型底棲動物多在春季繁殖, 故多為幼體或低齡個體, 而夏秋季基本長大成熟(李永強等, 2013; 季相星等, 2020), 因而小型底棲動物在夏秋季豐度、生物量均較高(王航俊等,2020), 王昱等(2020)對黑河小型底棲動物群落變化的研究表明, 在適宜的生存溫度范圍內(nèi)溫度升高可加快小型底棲動物的生長。而本研究中, 溫度與小型底棲動物的豐度和生物量呈顯著負相關。這可能是因為黑河是一個天然的水生生態(tài)系統(tǒng), 溫度等物理因素在小型底棲動物群落結構變化中扮演主導角色;而本研究實驗系統(tǒng)為養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng), 溫度升高時, 蝦蟹活動旺盛, 攝食強烈, 尤其養(yǎng)殖前期對蝦會以小型底棲動物為食, 使小型底棲動物的豐度和生物量顯著降低。在養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)中, 不同溫度下養(yǎng)殖生物生理活動強度對小型底棲動物的影響可能強于溫度對小型底棲動物的直接影響。

一般情況下, 小型底棲動物豐度和生物量在有機質(zhì)含量高的沉積物中更高, 因為有機質(zhì)能為小型底棲動物提供大量的食物(任朝亮, 2013; 楊艷云等,2018)。而本實驗中, PMB3的總豐度和總生物量最高,即縊蟶密度高的混養(yǎng)系統(tǒng), 小型底棲動物的豐度和生物量越高, 與先前研究結果相反。這可能是因為,縊蟶密度提高改善了底質(zhì)的理化性質(zhì)(本研究中,PMB3系統(tǒng)pH 值和ORP 值最高)。在有機質(zhì)較為充足的情況下, 相對更優(yōu)的底質(zhì)理化環(huán)境促進了小型底棲動物的生長繁殖, 使得小型底棲動物的生物量和豐度增加。這與蔡立哲(2010)對深圳灣小型底棲動物的研究一致, 有機質(zhì)含量與小型底棲動物豐度呈顯著負相關, 有機質(zhì)含量越高, 底質(zhì)含氧量越低, 含氧量過低可能導致小型底棲動物豐度和生物量降低。

從以上分析可以看出, 養(yǎng)殖系統(tǒng)中養(yǎng)殖生物(蝦、蟹、貝類)和小型底棲動物在養(yǎng)殖系統(tǒng)中是相互制約、相互促進的有機關系。蝦蟹某些生長階段會攝食小型底棲動物, 對其生物量造成影響; 貝類能影響底質(zhì)環(huán)境, 進而對小型底棲動物生物量及其他養(yǎng)殖生物的生長產(chǎn)生影響(張繼紅等, 2013)。從本試驗結果看, 在縊蟶放養(yǎng)密度為34.7×104ind./hm2的PMB3系統(tǒng)中,pH、ORP 和小型底棲動物的豐度和生物量高于其他處理組, 有較好的環(huán)境效益和養(yǎng)殖效益, 但要獲得最佳的綜合效益, 仍需結合其他養(yǎng)殖系統(tǒng)優(yōu)化結果(如系統(tǒng)營養(yǎng)要素收支等)進一步確定。此外, 由于實驗條件的限制, 本實驗在生產(chǎn)實踐的基礎上只設置了3 個縊蟶密度, 實驗結果并未表明縊蟶混養(yǎng)密度對綜合養(yǎng)殖系統(tǒng)底質(zhì)環(huán)境的影響是否存在拐點。因此, 縊蟶密度進一步增加對養(yǎng)殖系統(tǒng)底質(zhì)環(huán)境的影響值得進一步探索。

4 結論

本實驗通過對不同養(yǎng)殖系統(tǒng)底泥理化性質(zhì)和小型底棲動物豐度、生物量的分析比較, 結果發(fā)現(xiàn)在縊蟶放養(yǎng)密度為34.7×104ind./hm2的PMB3系統(tǒng)中, pH、ORP 和小型底棲動物的豐度和生物量高于其他處理組, 有機質(zhì)含量OM 低于其他處理組。因此, 本實驗條件下, 基于養(yǎng)殖系統(tǒng)底質(zhì)環(huán)境變化特征, PMB3為最優(yōu)養(yǎng)殖系統(tǒng)。