譚菊榮,袁位高,李婷婷,*,許國(guó)良,吳正柱,陳小明,李衛(wèi)忠,許惠春,庫(kù)偉鵬,朱錦茹,吳初平

1 浙江農(nóng)林大學(xué) 林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院,杭州 311300 2 浙江省林業(yè)科學(xué)研究院,杭州 310023 3 建德林場(chǎng),建德 311600

種群結(jié)構(gòu)與數(shù)量動(dòng)態(tài)是種群生態(tài)學(xué)研究的核心問題之一[1—2]。種群結(jié)構(gòu)包含徑級(jí)結(jié)構(gòu)、高度結(jié)構(gòu)以及年齡結(jié)構(gòu)等[3],以上作為種群動(dòng)態(tài)的研究指標(biāo)既可體現(xiàn)種群大小個(gè)體間數(shù)量的分布和配置現(xiàn)狀,也能反映種群的數(shù)量動(dòng)態(tài)及其未來(lái)的發(fā)展與演變趨勢(shì)。結(jié)合種群生命表、存活曲線和生存分析等方法研究種群結(jié)構(gòu),可以揭示種群目前的存活現(xiàn)狀,分析植物在群落中與環(huán)境之間的適合度及相互關(guān)系[4—5]。

當(dāng)前生物界的眾多物種遭受著不同程度的消失威脅,因未獲得保護(hù)地位有些或已滅絕[6]。生境要求獨(dú)特、基因易流失的極小種群物種的保護(hù)是生物多樣性保護(hù)內(nèi)容的重中之重。目前中國(guó)多地區(qū)在極小種群野生植物保護(hù)戰(zhàn)略框架下,相關(guān)學(xué)者基于野外群落監(jiān)測(cè)調(diào)查,通過分析黃梅秤錘樹(Sinojackiahuangmeiensis)[7]、重度砍伐后的崖柏(Thujasutchuenensis)[8]、密葉紅豆杉(Taxusfuana)雌雄個(gè)體的種群結(jié)構(gòu)及生境特征[9],從而闡釋其種群生存力及維持機(jī)制；運(yùn)用基因組學(xué)的方法對(duì)浙江天目鐵木(Ostryarehderiana)[10]進(jìn)行遺傳多樣性分析來(lái)揭示極小種群遺傳機(jī)制下的瀕危機(jī)理,結(jié)合微衛(wèi)星分子標(biāo)記技術(shù)確定野生水杉(Metasequoiaglyptostroboides)核心種質(zhì)母樹資源并得以進(jìn)行保存試驗(yàn)[11]；基于實(shí)踐示范針對(duì)性地取得了就地生境改善和種群恢復(fù)、遷地保護(hù)和野外回歸、繁殖特性與人工擴(kuò)繁等保育方面的研究進(jìn)展[12]。就極小種群植物的拯救保護(hù)內(nèi)容和技術(shù)要點(diǎn)而言,針對(duì)性的監(jiān)測(cè)植物種群數(shù)量、規(guī)模、結(jié)構(gòu)特征和動(dòng)態(tài)變化,可以定量研究其致瀕機(jī)理及過程,從而定向研究天然種群保護(hù)、人工種群重建和種質(zhì)資源保存有關(guān)的保護(hù)生物學(xué)課題[13—14]。

細(xì)果秤錘樹(Sinojackiamicrocarpa),為安息香科秤錘樹屬落葉大灌木或小喬木,其花朵潔白,枝干奇特,常具棘刺,果木質(zhì),呈細(xì)梭形。由華南植物研究所陳濤先生和浙江林學(xué)院李根有教授于1997年在美國(guó)密蘇里植物園學(xué)報(bào)上聯(lián)名發(fā)表[15],是中國(guó)特有極小種群野生植物,為WPESP保護(hù)工程首批優(yōu)先保護(hù)的物種之一。由于細(xì)果秤錘樹多分布于低海拔地段,受人為活動(dòng)影響較大,適生環(huán)境退化,自然更新困難,已被世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN,http://www.iplant.cn/rep/news/34)評(píng)估為極度瀕危物種,目前僅在浙江省建德、富陽(yáng)和臨安等地發(fā)現(xiàn)零星分布且范圍狹窄。2000至2007年間,建德市烏石灘林區(qū)作為細(xì)果秤錘樹種群的最大集中分布地,種群資源由1052株銳減至600余株,始終低于種群穩(wěn)定存活的最小界限[16—17]。因此,亟需對(duì)細(xì)果秤錘樹自然分布區(qū)進(jìn)行種群資源全面復(fù)查和掛牌保護(hù)。本研究通過分析細(xì)果秤錘樹的種群結(jié)構(gòu)特征,預(yù)測(cè)其數(shù)量動(dòng)態(tài)變化規(guī)律,探究其瀕危和更新機(jī)制,為該野生植物資源的保護(hù)、恢復(fù)和可持續(xù)更新提供可靠的理論依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

細(xì)果秤錘樹集中分布于浙江省建德市建德林場(chǎng)烏石灘林區(qū)(圖1),主要有三個(gè)分布點(diǎn),分別為烏石灘、富家塢和靈山頂。種群位于119°33′08″—119°34′05″E,29°32′56″—29°35′43N″,海拔23—429 m處。屬亞熱帶北緣季風(fēng)氣候,雨量充沛,四季分明,年平均氣溫17.4 ℃。土壤類型以凝灰?guī)r發(fā)育的紅壤、黃棕色壤土為主,土層淺薄且質(zhì)地較為疏松,土壤容重1.06—1.19 g/cm3；pH值4.73—5.79,呈弱酸性;3個(gè)分布點(diǎn)有效磷和速效鉀含量均較低,其中靈山頂群落土壤堿解氮、有機(jī)碳總體含量最高,分別為105.96 mg/kg、45.23 g/kg,土壤有機(jī)質(zhì)含量均值為45.23 g/kg。細(xì)果秤錘樹原生種群所處群落類型復(fù)雜多樣,多順沿生長(zhǎng)在巖石裸露率較大的山谷溪溝邊的灌叢林中,個(gè)體呈帶狀分布,由山地沿山脊橫跨約3—5 km,生境受歷史人為砍伐、割灌干擾較嚴(yán)重。

圖1 樣地及資源分布路線圖Fig.1 Map of sample plots and resource distribution

1.2 樣地設(shè)置與調(diào)查

細(xì)果秤錘樹為典型極小種群野生植物,殘存數(shù)量較少,因適存的小流域生境使得種群呈片、帶狀大小不等斑塊狀分布,樣地設(shè)置受限。在全面踏查細(xì)果秤錘樹野生群落的基礎(chǔ)上,參照熱帶森林科學(xué)研究中心的樣地建設(shè)技術(shù)規(guī)程,建立0.18 hm2的固定監(jiān)測(cè)樣地。使用全站儀在3個(gè)帶狀分布點(diǎn)：烏石灘、富家塢和靈山頂分別設(shè)置3個(gè)典型樣地進(jìn)行種群特征調(diào)查(表1),共計(jì)9個(gè)10 m×20 m的長(zhǎng)方形樣方。用GPS定位樣方,調(diào)查樣方內(nèi)的生境因子包括海拔、經(jīng)緯度、坡向坡位、植被類型、群落高度等。對(duì)樣地內(nèi)所有細(xì)果秤錘樹個(gè)體進(jìn)行掛牌測(cè)量,記錄其胸徑、樹高、冠幅和位置坐標(biāo),并調(diào)查幼苗幼樹的更新數(shù)量。

表1 細(xì)果秤錘樹種群樣地環(huán)境概況Table 1 Environmental survey of Sinojackia microcarpa population in plots

1.3 年齡結(jié)構(gòu)劃分

基于同一樹種的齡級(jí)和徑級(jí)在同一環(huán)境作用中符合一致性規(guī)律,可以運(yùn)用空間代替時(shí)間及應(yīng)用生態(tài)學(xué)中的大小結(jié)構(gòu)分析法來(lái)研究細(xì)果秤錘樹的種群動(dòng)態(tài)[18]。細(xì)果秤錘樹與黃梅秤錘樹的生長(zhǎng)特征相近,植株基部多萌蘗分枝,無(wú)明顯主干,叢生性強(qiáng)且排列方式不一,無(wú)法采用基徑作為劃分標(biāo)準(zhǔn)確定個(gè)體年齡級(jí)別。通過單叢中單個(gè)分枝胸徑越大、分枝數(shù)越多,對(duì)應(yīng)冠幅、株高級(jí)別越高的生活史規(guī)律,同時(shí)回歸擬合分析表明樹高、冠幅兩者與最大胸徑呈極顯著相關(guān)關(guān)系(F=89.807,P≈ 0<0.001),故采用單叢中最大分枝枝干作為個(gè)體胸徑來(lái)劃定徑級(jí)結(jié)構(gòu)同時(shí)輔以高度、冠幅結(jié)構(gòu)[10,18—19]。如表2所示,其徑級(jí)劃分：以胸徑間隔(DBH)0.5 cm為徑階距,Ⅰ徑級(jí)DBH≤1.5 cm,II徑級(jí)1.5

-表2 細(xì)果秤錘樹種群年齡結(jié)構(gòu)級(jí)劃分Table 2 Level division of structure class of Sinojackia microcarpa

1.4 靜態(tài)生命表及存活曲線的編制

在特定時(shí)間斷面上以細(xì)果秤錘樹種群的年齡結(jié)構(gòu)為基礎(chǔ)數(shù)據(jù)編制靜態(tài)生命表(表3),描述種群生存動(dòng)態(tài)的趨勢(shì)[22]。因調(diào)查對(duì)象細(xì)果秤錘樹是野生種群,利用不同徑級(jí)結(jié)構(gòu)中的現(xiàn)存?zhèn)€體數(shù)來(lái)研究特定時(shí)間段的種群動(dòng)態(tài),反映的僅為多個(gè)世代重疊的年齡動(dòng)態(tài)歷程中的一個(gè)特定時(shí)間,而非對(duì)種群全部生活史的追蹤,因此編制中出現(xiàn)死亡率qx為負(fù)值的情況,故運(yùn)用方程擬合法進(jìn)行數(shù)據(jù)勻滑來(lái)處理種群數(shù)量波動(dòng)的某些生態(tài)現(xiàn)象[23]。本研究調(diào)查數(shù)據(jù)中第Ⅰ齡級(jí)(26株)<第Ⅱ齡級(jí)(68株)；第Ⅲ齡級(jí)(67株)<第Ⅳ齡級(jí)(113株),數(shù)量存在異常波動(dòng),以徑級(jí)為自變量,存活株數(shù)為因變量,擬合后方程為：y=12231.41x-3.111(R2=0.907,P<0.001)。編制細(xì)果秤錘樹靜態(tài)生命表,其相關(guān)參數(shù)及關(guān)系式如下：lx=(nx/n1)×1000,dx=lx-lx+1,Lx=(lx+lx+1)/2,Lx=(lx+lx+1)/2,Tx=∑Lx,ex=Tx/lx,Kx=lnlx-lnlx+1。

1.5 種群動(dòng)態(tài)量化分析

(1)

(2)

(3)

(4)

1.6 種群數(shù)量動(dòng)態(tài)的的時(shí)間序列預(yù)測(cè)

種群數(shù)量動(dòng)態(tài)變化時(shí)間序列預(yù)測(cè)是以種群各齡級(jí)實(shí)際存活株數(shù)為原始基礎(chǔ)數(shù)據(jù),采用一次移動(dòng)平均法預(yù)測(cè)年齡結(jié)構(gòu)[26]。

(5)

式中,n表示需要預(yù)測(cè)的時(shí)間(本研究為齡級(jí)時(shí)間),t為齡級(jí),Xk為k齡級(jí)內(nèi)的個(gè)體數(shù)量,Mt(1)表示經(jīng)過未來(lái)n個(gè)齡級(jí)時(shí)間后t齡級(jí)的種群大小。本文對(duì)未來(lái)經(jīng)過2、4、6、8齡級(jí)時(shí)間后的細(xì)果秤錘樹種群各齡級(jí)的個(gè)體數(shù)量進(jìn)行預(yù)測(cè)。

2 結(jié)果與分析

2.1 細(xì)果秤錘樹種群年齡結(jié)構(gòu)

2.1.1種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)

本次調(diào)查到3個(gè)分布點(diǎn)共計(jì)細(xì)果秤錘樹509株,最大胸徑為7.2 cm,形成的種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)均較為完整(圖2),Ⅰ—Ⅲ齡級(jí)個(gè)體數(shù)量占調(diào)查總體的31.63%,Ⅳ—Ⅶ這4個(gè)齡級(jí)個(gè)體數(shù)之和占總數(shù)的的61.30%,自Ⅳ齡級(jí)后種群數(shù)量出現(xiàn)逐級(jí)遞減,反映中齡級(jí)所占比例較大,幼齡級(jí)和老齡級(jí)占比次之的紡錘形結(jié)構(gòu),種群結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為衰退型種群。

圖2 細(xì)果秤錘樹種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)Fig.2 DBH size structure of Sinojackia microcarpa populationDBH:胸徑Diameter at breast height

2.1.2種群高度結(jié)構(gòu)

細(xì)果秤錘樹整體的種群高度結(jié)構(gòu)基本呈現(xiàn)為中間高兩邊低的偏正態(tài)分布(圖3),種群個(gè)體數(shù)隨高度級(jí)的變化表現(xiàn)為前期遞增,幼齡級(jí)(1—3級(jí))共計(jì)89株,占調(diào)查總體的17.49%,第4—7級(jí)分布居多共計(jì)360株,個(gè)體占比70.73%,后期個(gè)體數(shù)逐級(jí)遞減,第8—10級(jí)個(gè)體數(shù)量相對(duì)少且變化趨于平緩,個(gè)體占比11.78%,株高齡級(jí)分布大致呈紡錘型,幼齡和老齡級(jí)個(gè)體共占種群數(shù)量的29.27%,高度結(jié)構(gòu)亦表明細(xì)果秤錘樹種群處于衰退型種群結(jié)構(gòu)。

圖3 細(xì)果秤錘樹種群高度結(jié)構(gòu)Fig.3 Height structure of Sinojackia microcarpa population

2.1.3種群冠幅特征

由細(xì)果秤錘樹的冠幅齡級(jí)結(jié)構(gòu)可知(圖4),同株高齡級(jí)結(jié)構(gòu)分布趨勢(shì)一致,均為中齡級(jí)占比最高,第3—4級(jí)個(gè)體數(shù)量相同且達(dá)到峰值,幼齡級(jí)(1—3級(jí))共計(jì)216株,占調(diào)查總體的42.44%,第4—7級(jí)分布居多共計(jì)280株,個(gè)體占比55.01%,自第4級(jí)后就逐級(jí)遞減至第10級(jí)為0株。體現(xiàn)細(xì)果秤錘樹冠幅結(jié)構(gòu)也呈較典型的衰退型結(jié)構(gòu)。

圖4 細(xì)果秤錘樹種群冠幅結(jié)構(gòu)Fig.4 Crown structure of Sinojackia microcarpa population

2.2 細(xì)果秤錘樹種群靜態(tài)生命表及存活曲線

由表3可知,細(xì)果秤錘樹不同齡級(jí)間所對(duì)應(yīng)的個(gè)體存活數(shù)(lx)差異明顯,且總體呈現(xiàn)隨齡級(jí)增大而下降的趨勢(shì),表明幼齡樹環(huán)境適應(yīng)性較差或受人為砍伐干擾因素大,經(jīng)外界干擾及自然競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勝劣汰了總體的88.43%。ex反映的是x齡級(jí)開始時(shí)細(xì)果秤錘樹個(gè)體的生命期望,見表可知ex隨著齡級(jí)增加而逐漸增大,說明細(xì)果秤錘樹個(gè)體在此期間已具備了較強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)能力,在Ⅶ徑級(jí)達(dá)到峰值0.846,此齡級(jí)階段生存能力最強(qiáng)。

表3 細(xì)果秤錘樹種群靜態(tài)生命表Table 3 Static life table of Sinojackia microcarpa population

采用相對(duì)年齡徑級(jí)為橫軸,根據(jù)Deevey的劃分類型,由圖5可知,細(xì)果秤錘樹種群的存活曲線呈凹曲型,趨于Ⅲ型,在第Ⅰ—Ⅲ齡級(jí)幾乎呈直線下降趨勢(shì),表示種群的大多數(shù)個(gè)體幼年期期死亡率較高,一旦活到中期的某一年齡,死亡率就較低而后穩(wěn)定。隨著齡級(jí)增大,曲線斜率越小,說明細(xì)果秤錘樹幼齡級(jí)死亡率大,自然更新只有1.3%的幼樹能進(jìn)入到Ⅳ齡級(jí)。

圖5 細(xì)果秤錘樹種群存活曲線lnlxFig.5 Survival curve (lnlx) of Sinojackia microcarpa population

x表示某一特定齡級(jí),ax為齡級(jí)內(nèi)現(xiàn)有個(gè)體數(shù)；ax*為勻滑修正后的存活數(shù),lx為x齡級(jí)開始時(shí)標(biāo)準(zhǔn)化存活個(gè)體數(shù)；dx為從x到x+1齡級(jí)期間內(nèi)標(biāo)準(zhǔn)化死亡個(gè)體數(shù)；qx為從x到x+1齡級(jí)期間的死亡率；Lx為從x到x+1齡級(jí)期間的平均存活個(gè)體數(shù)或區(qū)間壽命；Tx為從x齡級(jí)到超過x齡級(jí)的個(gè)體總數(shù)；ex為x齡級(jí)開始時(shí)個(gè)體的平均生命期望壽命；Kx為各年齡組消失率

細(xì)果秤錘樹種群死亡率qx和消失率Kx曲線變化趨勢(shì)大體一致,圖6中顯示兩者均在第一齡級(jí)出現(xiàn)峰值,表明在此階段通過環(huán)境篩選和外界干擾后植株生長(zhǎng)受到較大阻礙,從而形成死亡高峰,自第Ⅱ齡級(jí)起死亡速率逐漸減緩,個(gè)體死亡比重降低,在Ⅸ齡級(jí)個(gè)體向Ⅹ級(jí)階段的發(fā)展過程中,死亡率和消失率顯著降低,死亡率為30.8%,消失率為36.8%,說明中年樹到老年樹過渡階段適應(yīng)力增強(qiáng),生長(zhǎng)情況較前期穩(wěn)定。

圖6 細(xì)果秤錘樹種群死亡率(qx)和消失率曲線(Kx)Fig.6 Mortality rate (qx)and vanish rate (Kx) curves of Sinojackia microcarpa populationqx為從x到x+1齡級(jí)期間的死亡率；Kx為各年齡組消失率

2.3 細(xì)果秤錘樹種群動(dòng)態(tài)量化分析

表4 細(xì)果秤錘樹種群動(dòng)態(tài)變化指數(shù)Table 4 Dynamic index of Sinojackia microcarpa

2.4 細(xì)果秤錘樹種群時(shí)間序列預(yù)測(cè)

由表5分析可知,在未來(lái)的2、4、6、8個(gè)齡級(jí)后,細(xì)果秤錘樹幼年(Ⅰ—Ⅲ)及成年(Ⅳ—Ⅵ)個(gè)體數(shù)整體趨于穩(wěn)定,但在種群前期,第Ⅱ齡級(jí)經(jīng)過2個(gè)齡級(jí)時(shí)間后個(gè)體數(shù)下降了30.88%,種群前中期,第Ⅳ齡級(jí)經(jīng)過2、4個(gè)齡級(jí)時(shí)間后個(gè)體數(shù)分別下降了20.35%、38.94%；種群自第Ⅶ齡級(jí)起均有不同幅度的增加趨勢(shì),即老齡個(gè)體同一齡級(jí)隨經(jīng)歷時(shí)間增加個(gè)體存活數(shù)漸增,但由于幼樹個(gè)體儲(chǔ)量不夠豐富且更新不良呈消減動(dòng)態(tài)趨勢(shì),隨時(shí)間推移,最終也會(huì)導(dǎo)致種群數(shù)量的衰減及種群結(jié)構(gòu)的不完整。

表5 細(xì)果秤錘樹種群數(shù)量動(dòng)態(tài)時(shí)間序列預(yù)測(cè)Table 5 Time sequence prediction of number dynamics of Sinojackia microcarpa

3 討論

3.1 細(xì)果秤錘樹種群的結(jié)構(gòu)特征

植物種群結(jié)構(gòu)研究是反映種群個(gè)體生長(zhǎng)過程中立地條件優(yōu)劣及對(duì)環(huán)境適應(yīng)性強(qiáng)弱的一種方式,此間種群的生長(zhǎng)過程具有一定的波動(dòng)性[22]。其中徑級(jí)結(jié)構(gòu)是物種所在群落穩(wěn)定性和生長(zhǎng)發(fā)育狀況的衡量指標(biāo),植物種群垂直株高可描述種群的高度結(jié)構(gòu)以揭示種群特點(diǎn)[20,27],冠幅在一定程度上可描述物種的同化能力及空間占據(jù)和利用能力[28]。本研究中建德烏石灘林區(qū)的細(xì)果秤錘樹野生種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)和高度、冠幅結(jié)構(gòu)規(guī)律呈現(xiàn)一致性,整體結(jié)構(gòu)完整但表現(xiàn)出衰退的趨勢(shì)。富家塢分布點(diǎn)的細(xì)果秤錘樹個(gè)體數(shù)量較多,烏石灘次之,靈山頂最少,三個(gè)分布點(diǎn)的Ⅰ—Ⅲ齡級(jí)(幼齡樹)種群個(gè)體分別占總數(shù)量的11.79%烏石灘、14.73%富家塢和12.44%靈山頂,均未超過種群數(shù)量的1/3,處于靈山頂?shù)姆N群因海拔較高且地勢(shì)復(fù)雜不易受到人為干擾和破壞,最能體現(xiàn)原生生境,但幼年樹個(gè)體占比與另兩個(gè)分布點(diǎn)無(wú)顯著差異,三個(gè)分布點(diǎn)所在群落中均未發(fā)現(xiàn)實(shí)生小苗,整個(gè)種群幼齡個(gè)體更新不良,說明細(xì)果秤錘樹種群更新受阻。

3.2 細(xì)果秤錘樹種群的數(shù)量動(dòng)態(tài)趨勢(shì)

種群數(shù)量動(dòng)態(tài)分析以建立種群靜態(tài)生命表、繪制存活曲線來(lái)判斷種群發(fā)展趨勢(shì),解釋植物種群與環(huán)境的相互作用,有助于針對(duì)性指導(dǎo)珍稀瀕危植物的保護(hù)工作[29]。本研究靜態(tài)生命表及存活曲線結(jié)果表明,該種群的年齡結(jié)構(gòu)為紡錘狀衰退型,種群動(dòng)態(tài)變化指數(shù)也顯示種群前期薄弱、對(duì)外界干擾敏感程度較高的特征。通過對(duì)比安息香科的瀕危屬—秤錘樹屬中江西狹果秤錘樹[30]、湖北黃梅秤錘樹[10]以及湖南長(zhǎng)果安息香[16]這3種瀕危植物的種群結(jié)構(gòu)特征(表6),從齡級(jí)結(jié)構(gòu)情況來(lái)看,彭澤狹果秤錘樹、長(zhǎng)果安息香與細(xì)果秤錘樹種群均呈現(xiàn)衰退型,永修狹果秤錘樹與黃梅秤錘樹的齡級(jí)結(jié)構(gòu)呈倒“J”型和偏倒“J”型,表明個(gè)體更新良好,從存活曲線類型來(lái)看,狹果秤錘樹、長(zhǎng)果安息香種群均為Deevey-Ⅰ型,說明種群幾乎所有個(gè)體都能達(dá)到生理壽命,而細(xì)果秤錘樹種群呈Deevey-Ⅲ型,反映早期幼苗、幼樹死亡率高,經(jīng)環(huán)境篩選才能過渡到老齡級(jí),與死亡高峰期是1—3年幼齡個(gè)體的裂葉沙參(AdenophoralobophyllaHong)[31]種群以及前期存活率較低的紫果云杉(Piceapurpurea)種群[25]的生活史及生殖力情況相類似；更新狀況中狹果秤錘樹種群由于林下為砂性土壤,透氣性好且不積水,天然適合于果皮堅(jiān)硬且具有深休眠特性的種子沙藏,故狹果秤錘樹實(shí)生苗較豐富[32]。而細(xì)果秤錘樹喜生于溪溝邊,種子多被溪水沖泡逐流,其次近溪溝邊的林下壤土成分中多石礫,土質(zhì)顆粒粘結(jié)性不夠,保肥及持水力較低,種子貯藏及萌發(fā)條件欠佳,同長(zhǎng)果安息香均表現(xiàn)出因種子萌發(fā)困難而導(dǎo)致未來(lái)種群數(shù)量呈衰退趨勢(shì)的共性。

表6 秤錘樹屬(Sinojackia)瀕危物種和細(xì)果秤錘樹的種群結(jié)構(gòu)特征比較Table 6 The comparison in same genu population between endangered species and Sinojackia microcarpa

3.3 細(xì)果秤錘樹種群的保護(hù)對(duì)策與研究建議

植物種群更新主要受種源、傳播和建成的限制,幼苗的補(bǔ)給及存活生長(zhǎng)情況影響著種群更新的成敗,小尺度上植物幼苗的建成取決于微環(huán)境[33]。因細(xì)果秤錘樹多莖刺不利于開路行走而遭歷史人為砍伐活動(dòng)影響較大,故應(yīng)加強(qiáng)細(xì)果秤錘樹種群的封育保護(hù),重點(diǎn)監(jiān)測(cè)細(xì)果秤錘樹殘存種群數(shù)量及其分布生境。就地保護(hù)是瀕危植物解瀕最及時(shí)有效的措施,防止人為破壞,綜合鞏固好現(xiàn)存的種群數(shù)量及生境,更好地釋放和發(fā)揮種群增長(zhǎng)潛力,能使種群在一定時(shí)期內(nèi)保持相對(duì)穩(wěn)定的數(shù)量,得到恢復(fù)發(fā)展；同時(shí),建德細(xì)果秤錘樹分布區(qū)多處于水陸交替的不穩(wěn)定環(huán)境,調(diào)查中有細(xì)果秤錘樹根系經(jīng)水澇沖刷而裸露的情況,與長(zhǎng)喙毛莨?jié)蔀a(Ranalismarostratum)等生境敏感且生態(tài)幅狹窄的植物一樣,此類小種群植物一經(jīng)旱化或周期性水深變化影響則有消亡風(fēng)險(xiǎn)[34],當(dāng)?shù)亓謽I(yè)部門應(yīng)制定拯救該樹種遭受自然災(zāi)害的緊急預(yù)案,加固基礎(chǔ)設(shè)施或建立近地、異地保護(hù)點(diǎn)。本研究中,建德地區(qū)細(xì)果秤錘樹種群結(jié)構(gòu)呈衰退型,且為零星或聚集狹域分布,導(dǎo)致種群遺傳多樣性降低,環(huán)境適應(yīng)力和進(jìn)化潛力減弱[35],因此亦需從遺傳學(xué)角度研究致瀕的內(nèi)在原因,構(gòu)建細(xì)果秤錘樹居群的核心種質(zhì)資源圃,必要時(shí)采取人工輔助授粉和繁育措施,降低敗育風(fēng)險(xiǎn),提高種子萌發(fā)率,擴(kuò)大種群數(shù)量。