趙仁慧，陳甜甜，王 玲，朱冬梅，汪尊杰，張 勇，張伯橋，高德榮，吳宏亞，別同德

(農(nóng)業(yè)部長(zhǎng)江中下游小麥生物學(xué)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/江蘇里下河地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，江蘇揚(yáng)州 225007)

小麥赤霉病、白粉病和條銹病是長(zhǎng)江中下游麥區(qū)主要病害。由于氣候變暖、雨水增多、播期推遲等影響，小麥赤霉病和白粉病重發(fā)年份增加，條銹病在長(zhǎng)江中游地區(qū)常年較重，而化學(xué)防治易帶來農(nóng)藥殘留、環(huán)境污染等問題。隨著中國(guó)對(duì)農(nóng)作物生產(chǎn)減肥減藥的要求，生產(chǎn)上對(duì)綠色抗病小麥品種的需求日益迫切，選育多抗小麥品種是防治赤霉病、白粉病和條銹病最經(jīng)濟(jì)、環(huán)保的途徑。

農(nóng)業(yè)部2003年發(fā)布的《優(yōu)質(zhì)專用小麥優(yōu)勢(shì)區(qū)域發(fā)展規(guī)劃》明確了長(zhǎng)江中下游麥區(qū)為中國(guó)唯一的弱筋小麥優(yōu)勢(shì)產(chǎn)業(yè)帶。弱筋小麥?zhǔn)秋灨?、糕點(diǎn)和釀酒等的重要原料。當(dāng)前，以揚(yáng)麥13、揚(yáng)麥15、寧麥13等為代表的弱筋小麥品種仍存在綜合抗病性較弱，難以滿足弱筋小麥產(chǎn)業(yè)綠色有機(jī)化的發(fā)展趨勢(shì)。

小麥-簇毛麥T6VS/6AL易位系92R137是中國(guó)重要的抗白粉病、條銹病資源，其簇毛麥6VS染色體上攜帶抗白粉病基因，是目前報(bào)道的抗性最強(qiáng)、抗譜最廣的抗白粉病基因。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，利用該易位系育成的抗白粉病小麥品種約有40個(gè)，主要集中在西南麥區(qū)和長(zhǎng)江中下游麥區(qū)。由于、等早期利用的抗白粉病基因在長(zhǎng)江中下游麥區(qū)不同程度地喪失抗性，已成為當(dāng)前該麥區(qū)白粉病抗性育種的重要基因資源。易位系92R137的1B染色體上攜帶高抗條銹病基因(=)，該基因在西北春麥區(qū)、西南麥區(qū)應(yīng)用極為廣泛，但由于毒性菌株V26的出現(xiàn)，導(dǎo)致已基本喪失抗性。幸運(yùn)的是，V26不是當(dāng)前長(zhǎng)江中下游麥區(qū)條銹菌的優(yōu)勢(shì)菌株，育成品種仍能滿足該麥區(qū)生產(chǎn)上對(duì)條銹病抗性的需求。

籽粒硬度是弱筋小麥最重要的指標(biāo)之一，在遺傳上主要由和基因控制，任一基因突變都導(dǎo)致胚乳質(zhì)地變硬。一般而言，中筋和強(qiáng)筋小麥均為硬質(zhì)麥，而弱筋小麥為軟質(zhì)麥。王化敦等研究發(fā)現(xiàn)，揚(yáng)麥系列品種均為野生型，軟質(zhì)麥與硬質(zhì)麥的差異主要由基因變異造成，硬質(zhì)麥如揚(yáng)麥158、揚(yáng)麥16等均為突變型，弱筋小麥如揚(yáng)麥13、揚(yáng)麥15等均為野生型。

揚(yáng)麥16是江蘇里下河地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所育成的高產(chǎn)中筋小麥品種，繼承了揚(yáng)麥158高產(chǎn)、適應(yīng)性廣(廣適)和赤霉病抗性好(中抗)的優(yōu)點(diǎn)，是過去10年間長(zhǎng)江中下游麥區(qū)種植面積最大的中筋小麥品種，曾連續(xù)8年被列入農(nóng)業(yè)部主導(dǎo)品種。為發(fā)揮揚(yáng)麥16高產(chǎn)、廣適的優(yōu)勢(shì)，同時(shí)利用易位系92R137的軟質(zhì)小麥特性及優(yōu)異抗病性，本研究2007年以揚(yáng)麥16為輪回親本，92R137為供體親本，構(gòu)建了BC群體，低世代借助分子標(biāo)記對(duì)抗白粉病基因、抗條銹病基因和硬度基因進(jìn)行輔助選擇，高世代結(jié)合赤霉病圃抗性評(píng)價(jià)及弱筋品質(zhì)進(jìn)行篩選，最終育成兼抗赤霉病、白粉病和條銹病的弱筋小麥新品種揚(yáng)麥38。本文對(duì)其選育過程進(jìn)行了總結(jié)，以期為小麥高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)多抗新品種選育提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

揚(yáng)麥16是由江蘇里下河地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所育成的高產(chǎn)、廣適中筋小麥新品種，中抗赤霉病，中感白粉病和條銹病。

92R137是由南京農(nóng)業(yè)大學(xué)陳佩度教授育成的小麥-簇毛麥T6VS/6AL易位系，其簇毛麥6VS染色體上攜帶抗白粉病基因，小麥1B染色體上攜帶抗條銹病基因，高抗白粉病和條銹病，高感赤霉病。

1.2 研究方法

1.2.1 雜交選育

于2007年秋季，在溫室內(nèi)以揚(yáng)麥16為受體親本、92R137為供體親本進(jìn)行雜交，2008年2月收獲F代種子并種植于溫室大棚，開花后與揚(yáng)麥16回交，5月底收獲BCF種子，當(dāng)年6月在云南昆明種植BCF群體進(jìn)行加代，10月底分單株收獲BCF種子，當(dāng)年11月按株行種植BCF群體于揚(yáng)州灣頭試驗(yàn)基地選種圃，2009年春季選擇農(nóng)藝性狀表現(xiàn)優(yōu)異的株行并結(jié)合分子標(biāo)記鑒定篩選、和均純合的陽性單株，于當(dāng)年秋季種植在株行圃。2010-2013連續(xù)四年在優(yōu)異株行選株并結(jié)合標(biāo)記進(jìn)行鑒定，直至農(nóng)藝性狀純合，2013年夏收獲BCF部分優(yōu)異株系，經(jīng)品質(zhì)評(píng)價(jià)后，推薦其中弱筋株系進(jìn)入產(chǎn)量鑒定圃，次年篩選弱筋品質(zhì)優(yōu)異且保持白粉病和條銹病抗性的小區(qū)系，同時(shí)根據(jù)赤霉病、白粉病病圃鑒定和條銹病異地鑒定等結(jié)果，篩選出兼抗赤霉病、白粉病和條銹病的弱筋小麥新品系。

1.2.2 分子標(biāo)記鑒定

采用基于啟動(dòng)子序列開發(fā)的共顯性功能標(biāo)記MBH1檢測(cè)抗白粉病基因；采用Wang等開發(fā)的共顯性標(biāo)記WE173檢測(cè)抗條銹病基因；采用與籽粒高硬度相關(guān)的突變基因的STS標(biāo)記檢測(cè)硬度基因。標(biāo)記引物序列見表1，由上海捷瑞生物有限公司合成。

小麥葉片基因組DNA的提取采用Sharp等的方法。PCR反應(yīng)體系為10 μL，包括10 ng模板DNA，上、下游引物(10 μmol·L)各0.2 μL，200 μmol·L的dNTPs溶液0.8 μL，1 mmol·L的MgCl溶液0.8 μL，Taq DNA聚合酶(5 U·μL，TaKaRa公司，日本)1 U， 10×聚合酶專用Buffer 1 μL，用ddHO補(bǔ)足至10 μL。PCR程序：94 ℃預(yù)變性3 min；94 ℃變性 30 s，58 ℃退火45 s，72 ℃延伸1 min，35個(gè)循環(huán)； 72 ℃延伸10 min。采用8%(w/v)的聚丙烯酰胺凝膠分離，AgNO溶液顯色檢測(cè)PCR產(chǎn)物。

表1 目標(biāo)抗病基因檢測(cè)標(biāo)記引物序列Table 1 Primer sequences of molecular markers associated with target resistance genes

1.2.3 抗病性鑒定

赤霉病抗性鑒定采用單花滴注法，于2019-2020和2020-2021兩年度在江蘇里下河地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所試驗(yàn)基地赤霉病抗性鑒定圃進(jìn)行。病原菌采用強(qiáng)致病力的赤霉菌混合菌株(F0301、F0609和F0980)，由江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院陳懷谷研究員提供。每個(gè)品系各取20個(gè)同日開花的麥穗，在頂部第5小穗注入10 μL分生孢子懸浮液(5×10個(gè)·mL)，日間彌霧保濕(每半小時(shí)彌霧5 min)，接種后21 d調(diào)查發(fā)病小穗數(shù)，計(jì)算病小穗率。病小穗率=(病小穗數(shù)/總小穗數(shù))×100%。以高抗品種蘇麥3號(hào)、高感品種安農(nóng)8455和輪回親本揚(yáng)麥16作為對(duì)照。

白粉病抗性鑒定于2016-2017年度在江蘇里下河地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所試驗(yàn)基地玻璃溫室內(nèi)進(jìn)行，采用江蘇里下河地區(qū)流行的白粉菌混合菌種進(jìn)行人工接種。分別以含有的育成品種揚(yáng)麥18和高感白粉病品種揚(yáng)麥9號(hào)為抗、感白粉病對(duì)照品種。待揚(yáng)麥9號(hào)充分發(fā)病時(shí)，調(diào)查群體發(fā)病情況，葉片出現(xiàn)分生孢子堆的材料表現(xiàn)為感病(S)，無分生孢子堆的材料表現(xiàn)為抗病(R)。

條銹病鑒定采用自然發(fā)病鑒定法，于2016-2017年度在湖北荊州適應(yīng)性試驗(yàn)點(diǎn)進(jìn)行，于2017年5月上、中旬條銹病充分發(fā)病時(shí)調(diào)查病級(jí)。根據(jù)國(guó)家行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)(NY/T 1443.1-2007)中抗條銹病評(píng)價(jià)技術(shù)規(guī)范將反應(yīng)型分為0～4級(jí)：“0”為免疫(IM)，不表現(xiàn)癥狀；“0；”為近免疫(NIM)，產(chǎn)生枯死斑點(diǎn)或失綠反應(yīng)，但不產(chǎn)生夏孢子堆；“1”為抗病(R)，夏孢子堆很小且很少，周圍有枯死反應(yīng)；“2”為中抗(MR)，夏孢子堆小到中等，周圍有枯死和失綠反應(yīng)；“3”為中感(MS)，夏孢子堆大而多，周圍組織無枯死反應(yīng)，但有輕微失綠現(xiàn)象；“4”為感病(S)，夏孢子堆大而多，周圍組織無枯死反應(yīng)，失綠現(xiàn)象不明顯。

1.2.4 產(chǎn)量及品質(zhì)鑒定

于2016-2017和2017-2018兩年度，參加長(zhǎng)江中下游國(guó)家品種比較試驗(yàn)；于2018-2019和2019-2020兩年度，參加國(guó)家區(qū)域試驗(yàn)，并調(diào)查有效穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重；于2019-2020年度，同時(shí)參加國(guó)家生產(chǎn)試驗(yàn)。

小麥籽粒硬度、粗蛋白含量、濕面筋含量、面團(tuán)穩(wěn)定時(shí)間、SDS沉淀值、吸水率、拉伸阻力、拉伸面積等關(guān)鍵品質(zhì)指標(biāo)由農(nóng)業(yè)部谷物及制品質(zhì)量監(jiān)督檢驗(yàn)測(cè)試中心(哈爾濱)和國(guó)家小麥改良中心揚(yáng)州分中心共同完成，檢測(cè)參考張 曉等的研究方法。

2 結(jié)果與分析

2.1 抗白粉病基因 Pm21、抗條銹病基因 Yr26和軟質(zhì)基因 Pinb-D1a的分子標(biāo)記檢測(cè)結(jié)果

利用基因共顯性功能標(biāo)記MBH1對(duì)其親本及BCF群體進(jìn)行分子標(biāo)記檢測(cè)，篩選目標(biāo)基因純合單株。結(jié)果顯示，基因純合單株表現(xiàn)出與供體親本92R137大小一致的條帶，陰性單株具有與輪回親本揚(yáng)麥16大小一致的條帶，基因雜合單株表現(xiàn)出雙親的組合條帶(圖1A)。

利用與基因緊密連鎖的共顯性標(biāo)記WE173對(duì)BCF群體進(jìn)行分子標(biāo)記檢測(cè)。結(jié)果顯示，基因純合單株具有與供體親本92R137大小一致的條帶，陰性單株具有與輪回親本揚(yáng)麥16大小一致的條帶，基因雜合單株表現(xiàn)出雙親的組合條帶(圖1B)。

利用硬度突變基因顯性功能標(biāo)記Pinb-D1b對(duì)BCF群體進(jìn)行基因鑒定，凡是出現(xiàn)基因特征條帶的均為硬質(zhì)麥，不具有該條帶的說明含有基因，為軟質(zhì)麥(圖1C)。

綜合、和基因的標(biāo)記檢測(cè)結(jié)果，篩選攜帶、純合(陽性)且軟質(zhì)基因型純合(陰性)的聚合單株，剔除株高過高、穗子過小、分蘗過少等農(nóng)藝性狀較差的單株。將聚合單株播種成株行，逐代篩選優(yōu)異株行并結(jié)合分子標(biāo)記驗(yàn)證，直至農(nóng)藝性狀純合，育成新品種14-214，于2022年通過國(guó)家農(nóng)作物品種審定委員會(huì)審定，命名為揚(yáng)麥38。

M：DL2000；A：利用標(biāo)記MBH1的檢測(cè)結(jié)果；B：利用標(biāo)記WE173的檢測(cè)結(jié)果；C：利用標(biāo)記Pinb-D1b的檢測(cè)結(jié)果。M：DL2000；1：揚(yáng)麥16；2：92R137；3～20：部分BC1F2單株。

2.2 抗病性鑒定結(jié)果

對(duì)育成品種揚(yáng)麥38分別進(jìn)行白粉病、條銹病和赤霉病的抗性鑒定。白粉病抗性鑒定結(jié)果表明，揚(yáng)麥38對(duì)白粉病表現(xiàn)為抗病，而輪回親本揚(yáng)麥16表現(xiàn)為感病(圖2A)。條銹病抗性鑒定結(jié)果表明，揚(yáng)麥38對(duì)條銹病表現(xiàn)為近免疫(反應(yīng)型“0；”)，而輪回親本揚(yáng)麥16表現(xiàn)為感病(反應(yīng)型“4”)(圖2B)。抗性鑒定結(jié)果與分子標(biāo)記檢測(cè)結(jié)果一致(圖2C和2D)。兩年度赤霉病抗性鑒定結(jié)果表明，揚(yáng)麥38對(duì)赤霉病的抗性顯著高于輪回親本揚(yáng)麥16(圖2E和表2)，接近于抗病對(duì)照品種蘇麥3號(hào)(表2)。

A：揚(yáng)麥38和揚(yáng)麥16的白粉菌接種鑒定表現(xiàn)；B：揚(yáng)麥38和揚(yáng)麥16的條銹病自然發(fā)病情況；C:標(biāo)記MBH1的PCR擴(kuò)增產(chǎn)物電泳結(jié)果；D：標(biāo)記WE173的PCR擴(kuò)增產(chǎn)物電泳結(jié)果；E:揚(yáng)麥38和揚(yáng)麥16的赤霉菌單花滴注接種表現(xiàn)。C圖和D圖中1～5為揚(yáng)麥38，6～10為揚(yáng)麥16。

表2 赤霉病抗性鑒定結(jié)果Table 2 Evaluation of Fusarium head blight resistance

2.3 產(chǎn)量鑒定結(jié)果

揚(yáng)麥38在長(zhǎng)江中下游國(guó)家品種比較試驗(yàn)中，2016-2017年度比揚(yáng)麥20(對(duì)照品種)增產(chǎn) 6.90%；2017-2018年度比揚(yáng)麥20增產(chǎn)8.17%，兩年度綜合排名第1位。揚(yáng)麥38在國(guó)家區(qū)域試驗(yàn)中，2018-2019年度比揚(yáng)麥20增產(chǎn)5.72%，2019-2020年度比揚(yáng)麥20增產(chǎn)4.89%，兩年度平均產(chǎn)量 6 584.48 kg·hm，比揚(yáng)麥20增產(chǎn) 5.31%；2019-2020年度在生產(chǎn)試驗(yàn)中，揚(yáng)麥38比揚(yáng)麥20增產(chǎn)7.66%(表3)。該品種穩(wěn)產(chǎn)性好，在5個(gè)試驗(yàn)中比對(duì)照揚(yáng)麥20均增產(chǎn)≥2%，≥2%點(diǎn)次率介于78.9%～100%之間；抗倒伏性較好，株高85 cm左右，倒伏不嚴(yán)重點(diǎn)次率在4個(gè)試驗(yàn)中均為100%，1個(gè)為89.5%(表3)。產(chǎn)量結(jié)構(gòu)合理，兩年度區(qū)域試驗(yàn)的平均有效穗數(shù)為445.5×10·hm，穗粒數(shù)為40.9粒，千粒重為41.3 g。

表3 揚(yáng)麥38在長(zhǎng)江中下游國(guó)家品種比較試驗(yàn)、區(qū)域試驗(yàn)和生產(chǎn)試驗(yàn)中的產(chǎn)量表現(xiàn)Table 3 Yield of Yangmai 38 in comparative tests,regional tests and production tests in the middle and lower reaches of Yangtze River

2.4 品質(zhì)鑒定結(jié)果

國(guó)家區(qū)試品質(zhì)鑒定由農(nóng)業(yè)部谷物及制品質(zhì)量監(jiān)督檢驗(yàn)測(cè)試中心(哈爾濱)負(fù)責(zé)完成，綜合2年度區(qū)試品質(zhì)檢測(cè)結(jié)果，發(fā)現(xiàn)揚(yáng)麥38屬于弱筋小麥類型(表4)。同時(shí)，國(guó)家小麥改良中心揚(yáng)州分中心對(duì)揚(yáng)麥38及其輪回親本揚(yáng)麥16的關(guān)鍵品質(zhì)指標(biāo)也進(jìn)行了比較，結(jié)果顯示，揚(yáng)麥38的硬度指數(shù)、粗蛋白含量、濕面筋含量、面團(tuán)穩(wěn)定時(shí)間、SDS沉淀值和吸水量均顯著低于輪回親本揚(yáng)麥16(表5)，是典型的弱筋小麥類型。

表4 揚(yáng)麥38在長(zhǎng)江中下游區(qū)域試驗(yàn)中的品質(zhì)鑒定結(jié)果Table 4 Quality test of Yangmai 38 in the regional tests in the middle and lower reaches of Yangtze River

表5 揚(yáng)麥38與輪回親本揚(yáng)麥16的品質(zhì)鑒定結(jié)果Table 5 Quality test of Yangmai 38 and the recurrent parent Yangmai 16

3 討 論

3.1 關(guān)于分子標(biāo)記的效率

分子標(biāo)記輔助選擇已成為小麥育種的常規(guī)技術(shù)，標(biāo)記選擇效率是決定該技術(shù)能否實(shí)際應(yīng)用的關(guān)鍵。在揚(yáng)麥38的育成過程中，由于抗白粉病基因檢測(cè)標(biāo)記來自基因本身啟動(dòng)子，抗條銹病基因檢測(cè)標(biāo)記與其緊密連鎖，二者靶向性好，同時(shí)均為共顯性標(biāo)記，可以直接在BCF分離世代直接篩選出目標(biāo)基因純合的個(gè)體，省去了大量的多代標(biāo)記輔助鑒定工作，標(biāo)記選擇效率得到顯著提高。

在對(duì)軟質(zhì)基因的篩選中，由于前期已驗(yàn)證輪回親本揚(yáng)麥16為突變型的硬質(zhì)麥(硬度指數(shù)達(dá)60)，而供體92R137為野生型的軟質(zhì)麥(硬度指數(shù)30)，因此為篩選籽粒軟質(zhì)后代，直接利用硬質(zhì)基因顯性標(biāo)記進(jìn)行篩選，通過直接篩除BCF代標(biāo)記陽性的個(gè)體，保留純合基因型。

綜合3個(gè)標(biāo)記結(jié)果，可以在BCF低世代實(shí)現(xiàn)3個(gè)基因全部純合的聚合單株，這種標(biāo)記輔助聚合育種方法大大提高了對(duì)目標(biāo)基因型的選擇效率，從而可使育種家在后續(xù)世代育種中專注于農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量的選擇。

3.2 關(guān)于赤霉病抗性的選擇

小麥赤霉病是長(zhǎng)江中下游麥區(qū)的最重要病害，抗赤霉病遺傳研究一直是該麥區(qū)小麥抗病育種的基礎(chǔ)。近年來，主效抗赤霉病基因和相繼被克隆，為標(biāo)記輔助培育抗病品種提供了機(jī)會(huì)，其中利用進(jìn)行抗赤霉病遺傳改良的實(shí)踐較為廣泛。但在長(zhǎng)江中下游赤霉病重發(fā)區(qū)，單一的基因的效應(yīng)有限，難以根本解決該麥區(qū)小麥赤霉病問題。其次，通過標(biāo)記輔助聚合抗赤霉病QTL策略育成抗赤霉病品種的實(shí)例較少，原因之一是效應(yīng)明確可靠且達(dá)到育種要求的抗赤霉病QTL太少，二是過多的微效QTL聚合易損害對(duì)產(chǎn)量、農(nóng)藝、品質(zhì)等性狀的選擇權(quán)，對(duì)現(xiàn)實(shí)育種的貢獻(xiàn)并不大。

江蘇淮南地處長(zhǎng)江下游，雨水豐沛，小麥生長(zhǎng)中后期罹患赤霉病風(fēng)險(xiǎn)極高，赤霉病抗性水平達(dá)中抗以上是該地區(qū)品種審定的基本要求。長(zhǎng)期的赤霉病選擇壓和品種進(jìn)化使該地區(qū)品種總體抗性水平較高，其中以揚(yáng)麥158為代表的揚(yáng)麥系列品種，自上世紀(jì)90年代以來一直以赤霉病抗性水平高而著稱，且推廣品種一般都具有較高的赤霉病本底抗性。本研究以中抗赤霉病品種揚(yáng)麥16為輪回親本，感赤霉病種質(zhì)92R137為供體親本，在標(biāo)記輔助聚合、和目標(biāo)基因的同時(shí)，對(duì)群體進(jìn)行赤霉病接種和抗性選擇，育成抗性接近蘇麥3號(hào)的小麥新品種揚(yáng)麥38。在2020年國(guó)家小麥產(chǎn)業(yè)體系鑒定的全國(guó)育成品種(系)中，揚(yáng)麥38的赤霉病抗性高居第二位。因此，充分利用揚(yáng)麥本底抗性的同時(shí)兼顧數(shù)量性狀的超親優(yōu)勢(shì)，在赤霉病抗性育種中完全可行。

3.3 關(guān)于弱筋小麥品質(zhì)指標(biāo)的探討

弱筋小麥一般要求有較低的籽粒硬度、蛋白質(zhì)和濕面筋含量、較短的面團(tuán)穩(wěn)定時(shí)間、較小的溶劑保持力(SRC)等。蛋白質(zhì)和濕面筋含量2個(gè)指標(biāo)受施肥模式和施氮量的影響顯著，在實(shí)際育種中僅作為參考指標(biāo)。籽粒硬度穩(wěn)定性好，遺傳力高，在弱筋小麥品種選育中應(yīng)予以重視。在本研究中，低世代利用硬度基因功能標(biāo)記Pinb-D1b對(duì)軟質(zhì)麥進(jìn)行篩選，取得了預(yù)期的效果。

中國(guó)弱筋小麥需求量持續(xù)攀升，但現(xiàn)有的弱筋小麥品種綜合抗病性還不強(qiáng)，影響其綠色生產(chǎn)。揚(yáng)麥38實(shí)現(xiàn)了優(yōu)質(zhì)弱筋與綠色多抗相結(jié)合的突破，將為弱筋小麥綠色生產(chǎn)和相關(guān)產(chǎn)業(yè)鏈的培育提供重要的品種支持。