欒冬冬，賈吉玉，王光州，張俊伶

(中國農(nóng)業(yè)大學資源與環(huán)境學院，北京 100193)

小麥(L.)是人類口糧的三大作物之一，全球種植面積約有2.2億hm，年均總產(chǎn)量約7.65億t。中國小麥的種植面積及產(chǎn)量均居世界首位，是世界上最大的小麥生產(chǎn)國和消費國，因此小麥生產(chǎn)的穩(wěn)定性和可持續(xù)性對于保障國家糧食安全和人民生產(chǎn)生活至關(guān) 重要。

病蟲害是影響小麥生產(chǎn)的最重要因素。據(jù)統(tǒng)計，全球因病蟲害導致的小麥減產(chǎn)幅度平均每年可達21.5%，其中真菌病害造成的損失約占 12.4%。小麥莖基腐病又稱小麥冠腐病，是一種世界范圍的病害，近年來已成為嚴重威脅小麥生產(chǎn)的重要病害之一。因小麥莖基腐病的主要致病菌為鐮刀屬真菌(spp.，)，其又被稱為鐮刀冠腐病(Fusarium crown rot，F(xiàn)CR)。1951年，Balnave在澳大利亞最早發(fā)現(xiàn)了小麥莖基腐病，之后該病在全球范圍蔓延。據(jù)估計，1998-2007年，莖基腐病造成澳大利亞小麥產(chǎn)業(yè)每年直接經(jīng)濟損失約8 800萬澳元，產(chǎn)量損失 24.7%。在美國西北部小麥種植區(qū)，莖基腐病導致小麥平均每年減產(chǎn)9%。近年來，小麥莖基腐病在中國迅速蔓延，2008-2019年間在黃淮海麥區(qū)、西北麥區(qū)及長江中下游麥區(qū)均有報道。該病害可導致小麥平均每年減產(chǎn) 9%～35%，在一些發(fā)病較嚴重地區(qū)，可使小麥減產(chǎn)70% 以上。

目前已知的小麥莖基腐病致病菌主要包括假禾谷鐮刀菌(，)、禾谷鐮刀菌(，)、亞洲鐮刀菌(，)、黃色鐮刀菌(，)、燕麥鐮刀菌(，)、尖孢鐮刀菌(，)、木賊鐮刀菌(，)等。另外，根腐離蠕孢(，)也會誘使小麥莖基部發(fā)病，出現(xiàn)與鐮刀菌屬侵染相似的褐變現(xiàn)象。雖然關(guān)于小麥莖基腐病致病菌已有諸多報道，但對病原菌致病機理的認識仍不夠，導致小麥莖基腐病防治成為相關(guān)研究的熱點和難點。本文綜合分析了小麥莖基腐病在中國小麥產(chǎn)區(qū)的分布，闡述了莖腐病的發(fā)病機理和誘因，提出了小麥莖基腐病高效、綠色、可持續(xù)的防控措施。

1 中國冬小麥主產(chǎn)區(qū)莖基腐病的發(fā)病現(xiàn)狀

中國冬小麥產(chǎn)區(qū)按地區(qū)可以劃分為西南麥區(qū)、長江中下游麥區(qū)、黃淮海麥區(qū)和西北麥區(qū)。2008-2019年小麥莖基腐病在黃淮海麥區(qū)發(fā)病最為嚴重，在長江中下游麥區(qū)和西北麥區(qū)有零星分布。在黃淮海麥區(qū)，小麥莖基腐病主要分布在河北、河南和山東三省，零星分布在安徽、江蘇、陜西和山西四省。黃淮海麥區(qū)小麥莖基腐病集中發(fā)病的原因可能與小麥的種植制度、地理分布有關(guān)。該麥區(qū)采取的小麥-玉米輪作制度導致病原菌依附于作物秸稈殘茬，長期耕作易使土壤中病原菌的富集。另外，受全球變暖趨勢的影響，冬暖春旱氣候及夏季高溫多雨天氣為病原菌的增繁和侵染創(chuàng)造了有利條件。

中國不同冬小麥產(chǎn)區(qū)小麥莖基腐病的優(yōu)勢致病菌在不同年份間存在差異。在黃淮海麥區(qū)，2008-2013年的優(yōu)勢致病菌為、和，而2013-2019年的優(yōu)勢致病菌為和(表1)。在其他麥區(qū)小麥主要生產(chǎn)省份，2008-2009年湖北省、四川省的優(yōu)勢致病菌分別為和；2013-2019年甘肅省、寧夏回族自治區(qū)、新疆維吾爾自治區(qū)的優(yōu)勢致病菌均為(表2)。值得注意的是，在江蘇省和安徽省一帶，除廣泛報道的和外，還發(fā)現(xiàn)了雪霉葉枯菌(，)。綜上，目前在中國主要冬小麥產(chǎn)區(qū)，是小麥莖基腐病的優(yōu)勢致病菌，其次是。

表1 2008-2019年中國黃淮海麥區(qū)小麥莖基腐病的主要病原真菌類別[26]Table 1 Main pathogenic fungi of wheat crown rot in Huang-Huai-Hai Plain of China from 2008 to 2019[26]

表2 2008-2019年中國其他麥區(qū)小麥主要生產(chǎn)省份小麥莖基腐病的主要病原真菌類別Table 2 Main pathogenic fungi of wheat crown rot in main wheat producing provinces of other growing regions of China from 2008 to 2019

2 小麥莖基腐病的發(fā)病過程和致病機理

2.1 小麥莖基腐病的發(fā)病過程和癥狀

在小麥種植地區(qū)，以菌絲體或孢子的形式能夠在土壤或植物殘體中越冬存活3年之久。Knight等通過田間試驗發(fā)現(xiàn)，致病菌菌絲或孢子在土壤表面萌發(fā)，從小麥的根部和胚芽鞘侵入，進入冠下節(jié)間和葉鞘，并通過氣孔穿透進入莖表皮組織。隨著小麥的生長發(fā)育，病原體在小麥莖部定殖后阻塞了維管組織，進而阻礙了植株內(nèi)部水分和養(yǎng)分的運輸，影響小麥正常生長發(fā)育，最終導致小麥在生長后期出現(xiàn)“穗白頭”，嚴重時引起植株死亡。此外，Mudge等通過溫室試驗發(fā)現(xiàn)，病原體還可通過髓薄壁組織從小麥的莖基部到達穗部。

在小麥生長發(fā)育的不同時期，莖基腐病表現(xiàn)出不同的發(fā)病癥狀。(1)萌芽出苗期：在萌芽階段，小麥種子遭到病原菌侵染后，會使種子腐爛，或影響胚根的正常生長，不利于小麥的正常出苗。小麥出苗期受病原菌侵染后，根部產(chǎn)生褐色或黑色病斑，嚴重時導致根部腐爛及小麥苗死亡。(2)分蘗拔節(jié)期：病原菌從小麥根部進一步侵染至莖基部，莖基部葉鞘逐步變成暗褐色，無紋狀病斑。隨著病害的發(fā)展，小麥莖基部變?yōu)樯詈稚?，并且在?jié)間產(chǎn)生白色或粉紅色霉層，同時葉鞘內(nèi)部充滿灰白色菌絲，嚴重時莖基部腐爛至折斷。(3)抽穗灌漿期：小麥生長后期，病害嚴重時小麥莖基部的分蘗節(jié)枯死，麥穗出現(xiàn)白穗現(xiàn)象，將小麥從田間拔出時，植株的莖基部易折斷，植株根部的根毛和主根表皮脫落，根冠部變?yōu)楹诤稚?/p>

2.2 小麥莖基腐病的致病機理

在土壤中以菌絲的形式侵染小麥細胞后，通過分泌一系列次生代謝產(chǎn)物，形成病原菌的致病因子。分泌的次生代謝產(chǎn)物包括脫氧雪腐鐮刀菌烯醇(DON)、雪腐鐮刀菌烯醇(NIV)、細胞壁降解酶、細胞防御靶向酶以及真菌效應(yīng)物等，均可促進病原菌菌絲侵染并定殖于小麥組織細胞內(nèi)。其中， DON的主要組分是B型單端孢霉烯(3-乙?；?5-乙?；?DON，3A-DON和15A-DON)，多數(shù)分泌的DON是3A-DON。Mudge等研究發(fā)現(xiàn)，將和接種至小麥莖部，在小麥穗部出現(xiàn)了菌絲的定殖，并監(jiān)測到DON的存在。此外，以野生型和DON缺失型-突變體為研究對象，發(fā)現(xiàn)接種突變體的小麥植株中真菌生物量較低。究其原因，一方面DON誘導植物細胞產(chǎn)生活性氧，抑制蛋白質(zhì)的合成；另一方面DON可能刺激程序性宿主細胞死亡。Tunali等研究表明，在小麥莖基部定殖的適應(yīng)性與DON的產(chǎn)生水平相關(guān)，且侵染過程產(chǎn)生的DON要多于腐生過程。由此可見，DON的存在影響了植物細胞的防御功能，為病原體的生長創(chuàng)造了有利條件。

其他次生代謝產(chǎn)物多數(shù)是真菌的毒力編碼基因編碼形成的特異性真菌酶，主要針對植物防御系統(tǒng)發(fā)生作用。Glenn等通過對基因組進行分析，發(fā)現(xiàn)含有苯并惡唑啉酮類物質(zhì)(BOAs)的鐮刀菌解毒(FDB)基因簇，其編碼與BOAs(植物分泌的防御性化合物)降解有關(guān)的酶，如基因編碼的γ-內(nèi)酰胺酶和基因編碼的N-丙二?；D(zhuǎn)移酶可降解2-苯并惡唑啉酮(BOA)，基因編碼的鋅指轉(zhuǎn)錄因子可調(diào)動其他基因的表達來降解6-甲氧基-2-苯并惡唑啉酮(MBOA)。綜上，除病原菌分泌的DON外，其余分泌物如特異性真菌酶也可破壞植物根系的防御系統(tǒng)，為病原體的進一步侵染定殖創(chuàng)造條件。

3 小麥莖基腐病的發(fā)病誘因

3.1 氣候因素

紀莉景等研究發(fā)現(xiàn)，生長、侵染和擴繁的適宜溫度為22～28 ℃，在干熱的氣候條件下，小麥莖基腐病發(fā)病最為嚴重；而當溫度處于12 ℃以下時，病原菌對小麥的致病力顯著下降，在 4 ℃以下時，病原菌則不能侵染小麥。在小麥生長的4、5月份，月積溫大且降水較多，麥苗生長較快，但抗病性下降，有利于病原菌的侵染，致使小麥莖基腐病發(fā)生最為嚴重。雒麗麗等研究發(fā)現(xiàn)，不同氣候地區(qū)病原菌種群的致病力有顯著差異，在溫度較低的廊坊市，東北春麥區(qū)病原菌種群的致病力水平顯著高于黃淮海冬麥區(qū)病原菌種群；而在較高溫度的西寧市，兩個生態(tài)區(qū)的病原菌種群致病力水平?jīng)]有顯著差異。

3.2 耕作與種植方式

播種量過大導致麥苗間距過密，造成小麥相互間爭奪有限的水分和養(yǎng)分，使其抗病害能力減弱；另一方面，土壤本身黏重，或者由于田間機械化操作壓實土壤，不利于小麥對于養(yǎng)分的吸收及根系的呼吸作用，造成小麥因長勢弱而易受病原菌的侵染，導致小麥莖基腐病的發(fā)生。

孟程程研究發(fā)現(xiàn)，由于小麥、玉米長期的輪作種植，使土壤中的小麥莖基腐病致病菌逐漸富集，加重小麥莖基腐病的發(fā)生，此外，田間染病秸稈如果未堆漚而直接還田，會造成病原菌直接接觸土壤表層，使得病原菌數(shù)量不斷增加，也會加重莖基腐病的發(fā)生。Zhou等和陸寧海等對中國黃淮海麥區(qū)五個省份小麥莖基腐病進行調(diào)查，發(fā)現(xiàn)在小麥-玉米輪作體系中，玉米秸稈還田使小麥莖基腐病的發(fā)生更為普遍。原因可能是秸稈還田措施為病原菌提供一個適合生長繁殖的場所，利于病原菌的富集；且玉米秸稈腐解物或腐解液對分泌的植物細胞壁降解酶活性有一定促進作用，加重病害的發(fā)生。

3.3 田間水肥

田間土壤濕度和養(yǎng)分會對莖基腐病的發(fā)生程度產(chǎn)生影響。研究表明，小麥莖基腐病的發(fā)病率和嚴重程度與田間土壤濕度有密切的關(guān)系。小麥在揚花期至成熟期經(jīng)歷陰雨天氣或灌溉后，土壤處于積水或較為濕潤狀態(tài)，會創(chuàng)造有利于病菌生長的條件，導致病害的發(fā)生。

3.4 土壤理化性質(zhì)

土壤自身的理化性質(zhì)也會對莖基腐病的發(fā)生產(chǎn)生影響。研究發(fā)現(xiàn)，病害發(fā)生程度與土壤的pH值、養(yǎng)分含量、有機質(zhì)含量、EC值等理化指標有關(guān)。與發(fā)病程度較重的麥田土壤相比，發(fā)病程度較輕的麥田土壤pH值較低，有機質(zhì)和養(yǎng)分含量以及EC值均較高。同時，土壤類型和質(zhì)地也會對莖基腐病的發(fā)生產(chǎn)生影響。小麥莖基腐病可在任何土壤類型中發(fā)生，但質(zhì)地較輕的土壤發(fā)病程度較低，而質(zhì)地較重的粘性土壤中由于排水不良，發(fā)病較為嚴重。

3.5 品種抗性

不同的小麥品種對莖基腐病的抗性不同。目前還缺乏高抗莖基腐病的小麥品種，而不同小麥品種所表現(xiàn)的性狀，如適宜的株高、半冬性或弱春性、早熟或中早熟都會對小麥抗莖基腐病產(chǎn)生影響。Chen等研究發(fā)現(xiàn)，矮稈小麥比高稈小麥發(fā)病輕，與高稈小麥相比，矮稈小麥的植株細胞密度更大，發(fā)病癥狀較輕。張淑娟等研究發(fā)現(xiàn)，半冬性小麥比弱春性小麥發(fā)病輕；同時拔節(jié)晚、拔節(jié)慢、抗寒能力強的小麥品種發(fā)病率也較低，可使小麥錯過倒春寒最嚴重的時期或增強小麥本身的抗寒能力，減少因小麥受到外界環(huán)境脅迫后易被病原菌侵染的狀況。

4 小麥莖基腐病的綜合防治措施

在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，針對小麥莖基腐病，可以通過改良耕作措施、種植多樣化作物、使用化學藥劑進行拌種、選育高抗品種小麥以及生物防治等綜合措施來進行防治。

4.1 改良耕作措施

耕作措施改良主要包括深耕整地、清除病殘體和調(diào)整播種位置。出現(xiàn)病害的大田應(yīng)禁止秸稈直接還田，并在小麥或玉米收獲后進一步清除田間殘茬，再經(jīng)統(tǒng)一回收、完全腐熟后還到田間。秸稈還田后，還應(yīng)施用秸稈腐熟劑同時配合田間深耕、旋耕，減少土壤中病原菌的富集。Simpfendorfer等研究表明，通過行間種植(播種于上季兩行麥茬之間)，小麥莖基腐病的感染率和嚴重度可分別降低45%和51%。

4.2 種植多樣化作物

多樣化作物的種植影響土壤的理化和生物學性質(zhì)，并與作物土傳病害的發(fā)生密切相關(guān)，可降低小麥莖基腐病的發(fā)生。王光州等在小麥和蠶豆間作體系中，發(fā)現(xiàn)間作土壤中的小麥全蝕病菌和與蠶豆相關(guān)的專性病原菌數(shù)量顯著降低。Wang等研究發(fā)現(xiàn)，隨著種植體系中植物多樣性的增加，土壤中作物的專性病原菌的負效應(yīng)得到緩解，且土壤中有益微生物數(shù)量增加，實現(xiàn)了間作優(yōu)勢。胡國彬等研究發(fā)現(xiàn)，小麥與蠶豆間作，改變了蠶豆根際土壤的真菌群落結(jié)構(gòu)，提高了真菌活性、多樣性和豐富度，增強了土壤中相關(guān)蛋白酶的活性，降低了土壤中鐮刀菌的數(shù)量。陳丹梅等對不同作物輪作模式進行研究，發(fā)現(xiàn)不同輪作模式均顯著影響土壤微生物群落的組成和結(jié)構(gòu)，降低了宿主特異性病原菌的豐度。同樣，在小麥莖基腐病發(fā)病嚴重地區(qū)，實行小麥與其他非寄主作物(如煙草、豆類、油菜等)間作或輪作，可減少小麥莖基腐病病原菌的富集，降低病害的發(fā)生率。

4.3 化學防治

使用藥劑拌種或種子包衣可在一定程度上降低小麥莖基腐病的發(fā)生。選用咯菌腈、苯醚甲環(huán)唑、立克秀等殺菌劑進行種子包衣，可使病害發(fā)生率降低50%～60%。小麥苗期或返青期，應(yīng)在已發(fā)生病害的田間，選用甲基硫菌靈、苯菌靈、烯唑醇、多菌靈等殺菌劑，對其莖基部進行噴藥防治。但受田間環(huán)境的影響，化學藥劑對病害的防治并不能完全起作用，同時化學藥劑還會破壞土壤生態(tài)環(huán)境，影響正常土壤生物功能的發(fā)揮。

4.4 選育和種植抗病品種

自20世紀60年代以來，國內(nèi)外選育的抗莖基腐病效果較好的小麥品種有Gala、2-49、Sunco、許科718、Sarif、WeatherFord等，但基本上都是中抗品種，沒有高抗品種，且品種抗性的穩(wěn)定性無法得到保證。大多數(shù)抗莖基腐病品種是國外的小麥品種，國內(nèi)小麥莖基腐病抗性的評價方法以及評價標準的體系還不夠成熟，所以有必要加快推進中國小麥莖基腐病抗性評價體系的建立以及抗病種質(zhì)資源的選育進程。

4.5 生物防治

目前對于的侵染和拮抗機制還不清楚，大多數(shù)研究均是從的拮抗菌和拮抗物質(zhì)下手，篩選出對莖基腐病有拮抗作用的菌種。例如，研究發(fā)現(xiàn)，木霉菌(sp.)對有一定的防治作用，可抑制病原菌菌絲的侵染和定殖過程。此外，解淀粉芽孢桿菌()、洋蔥伯克氏菌()、核盤菌()等菌種對或的生長均有一定的抑制作用。研究表明，土壤微生物多樣性指數(shù)越高，莖基腐病發(fā)病的程度越低，在發(fā)病較輕的土壤中，芽孢桿菌屬()、青霉屬()、木霉屬()等微生物的豐富度較高，表明上述菌種相關(guān)微生物起到了抑制病原菌的作用，也為生防菌的篩選提供了研究思路。

在實際生產(chǎn)中，由于小麥莖基腐病的隱蔽性和人工管理的耗時耗力，傳統(tǒng)的、單一的防治措施具有一定的局限性，如化學藥劑的使用會對生態(tài)環(huán)境造成不良影響。因此，在應(yīng)用傳統(tǒng)的防治措施時，還應(yīng)重點關(guān)注防治農(nóng)作物病害的新型農(nóng)藥——生防菌劑，而生物防治的核心在于高效生防菌種和合成菌群的篩選及組合應(yīng)用?；贜iu等在土傳病害中的生物防治工作，我們提出了小麥莖基腐病生防菌群構(gòu)建的途徑(圖1)。首先，利用田間健康和染病土壤，對其中的微生物進行分離純化，通過測序和系統(tǒng)發(fā)育樹鑒定出其中的微生物種類；另一方面通過高通量測序、基因芯片等手段對土壤微生物進行功能和基因識別。利用這兩個途徑得到的土壤微生物基因數(shù)據(jù)，構(gòu)建出所需的小麥莖基腐病生防菌群，對其分泌的次生代謝物進行鑒定，篩選出具有拮抗病原菌生長的微生物類群。最后將得到的生防菌進行盆栽和田間回接試驗，對其生防效果進行評價，選擇適宜的、最優(yōu)的小麥莖基腐病生防合成菌群。

5 展 望

近年來，小麥莖基腐病在中國冬小麥主產(chǎn)區(qū)已經(jīng)廣泛傳播，對保障中國小麥的安全生產(chǎn)提出了嚴峻挑戰(zhàn)，有必要結(jié)合不同生態(tài)區(qū)特點，進一步明確小麥莖基腐病的致病機理及發(fā)病誘因，結(jié)合耕作、栽培、管理、生物防治等舉措進行綜合防控。隨著微生物宏基因組學、培養(yǎng)組學等技術(shù)的發(fā)展，分離、培養(yǎng)、開發(fā)相關(guān)微生物生防菌劑及其相關(guān)產(chǎn)品成為可能，有望成為未來解決中國小麥莖基腐病問題以及實現(xiàn)小麥綠色生產(chǎn)的重要方向。未來小麥莖基腐病的研究應(yīng)著重從以下幾點開展工作：

(1)揭示病原菌致病機理和驅(qū)動因素。土壤作為一個組分復雜的“黑箱”，多種因素共同影響小麥莖基腐病的發(fā)生，進而影響防治效果。尤其近幾年，在中國冬小麥主產(chǎn)區(qū)，莖基腐病的主要致病菌種從轉(zhuǎn)變?yōu)?，因此，明確病原菌變異的原因和致病機理，以及不同環(huán)境因素與病原菌致病之間的相互作用，對莖基腐病的防治工作至關(guān)重要。

(2)研發(fā)高效微生物菌劑。對小麥莖基腐病的防治，目前大多采用傳統(tǒng)的防治措施，如深耕、化學藥劑拌種等，而防治效果較好的化學藥劑在小麥及環(huán)境中殘留較多，嚴重降低了小麥品質(zhì)，并危害農(nóng)田生態(tài)環(huán)境。而生物防治區(qū)別于傳統(tǒng)的化學藥劑處理，其菌劑的篩選來源于農(nóng)田土著微生物，在防治病害的同時，還具有低污染、促生的效果，對實現(xiàn)小麥綠色、可持續(xù)生產(chǎn)具有重要價值。

圖1 生防菌群構(gòu)建流程(改自Niu等[65])

(3)應(yīng)用綜合防治措施。在不同的小麥種植生態(tài)區(qū)，應(yīng)根據(jù)當?shù)氐臍夂蝾愋?、土壤理化性質(zhì)、小麥種植種類和農(nóng)田管理措施，依據(jù)當?shù)貙嶋H生產(chǎn)情況，配合耕作制度的優(yōu)化、多樣化作物的種植、高抗品種的選育、高效生防菌群的篩選等防控措施，探索出適合當?shù)佧溙镄←溓o基腐病的綜合防治策略。

(4)結(jié)合高科技技術(shù)手段。當前對小麥莖基腐病的研究大部分在田塊尺度，隨著氣候變化的影響，小麥莖基腐病在區(qū)域的發(fā)生具有諸多不確定因素，有必要結(jié)合遙感、地理信息系統(tǒng)等技術(shù)手段，建立莖基腐病發(fā)生的預(yù)測系統(tǒng)，通過多要素綜合分析，實現(xiàn)小麥莖基腐病發(fā)生動態(tài)的精準預(yù)測，并建立適宜的綜合防控體系。