楊 瓊，劉青云，李強(qiáng)勇，彭 敏，楊春玲，童艷梅，曾地剛，陳秀荔，陳曉漢，趙永貞

基于人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的凡納濱對(duì)蝦分子標(biāo)記育種值預(yù)測(cè)

楊 瓊，劉青云，李強(qiáng)勇，彭 敏，楊春玲，童艷梅，曾地剛，陳秀荔，陳曉漢，趙永貞

（廣西壯族自治區(qū)水產(chǎn)科學(xué)研究院/廣西水產(chǎn)遺傳育種與健康養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西 南寧 530021）

【】探討逆?zhèn)鞑ト斯ど窠?jīng)網(wǎng)絡(luò)（BPANN）算法用于預(yù)測(cè)分子標(biāo)記育種值的可行性。采用高通量測(cè)序技術(shù)對(duì)284尾F1代凡納濱對(duì)蝦及其父母本進(jìn)行特定長(zhǎng)度擴(kuò)增片段測(cè)序（SLAF-seq），隨機(jī)取200尾對(duì)蝦樣品的數(shù)量性狀基因座（QTL）基因型和體質(zhì)量數(shù)據(jù)，構(gòu)建BPANN預(yù)測(cè)模型，利用該模型分別對(duì)其余84尾凡納濱對(duì)蝦進(jìn)行體質(zhì)量性狀預(yù)測(cè)。構(gòu)建了1個(gè)高密度的單核苷酸多態(tài)性（SNP）遺傳連鎖圖譜，鑒定出6個(gè)與體質(zhì)量相關(guān)的QTL，對(duì)此QTL的BPANN育種值預(yù)測(cè)結(jié)果顯示，育種值的平均誤差為0.032 0±0.006 4，低于貝葉斯線性回歸模型預(yù)測(cè)的平均誤差值（0.046 2±0.005 6）。BPANN用于預(yù)測(cè)凡納濱對(duì)蝦分子標(biāo)記育種值效果良好。

人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò); 凡納濱對(duì)蝦; 分子標(biāo)記; 育種值

新品種選育是動(dòng)物養(yǎng)殖業(yè)最重要的工作之一。分子標(biāo)記輔助選擇（Marker-assisted selection，MAS）技術(shù)可直接選擇基因型進(jìn)行育種，顯著提高選育效率[1]。MAS主要用分子標(biāo)記構(gòu)建高密度遺傳連鎖圖譜，再鑒定與目標(biāo)性狀關(guān)聯(lián)的數(shù)量性狀基因座（QTL）。用QTL選擇育種時(shí)需準(zhǔn)確預(yù)測(cè)分子標(biāo)記基因型組合的育種值。傳統(tǒng)的分子標(biāo)記育種值的預(yù)測(cè)方法主要是線性回歸分析，如嶺回歸分析（Ridge regression，RR）、貝葉斯估計(jì)（Bayesian estimation，BE）、最佳無偏預(yù)測(cè)（Best linear unbiased prediction，BLUP）等[2]。嶺回歸線性預(yù)測(cè)忽略了分子標(biāo)記與目標(biāo)性狀的交互作用和非線性[3]。貝葉斯預(yù)測(cè)、BLUP預(yù)測(cè)等模型允許通過差異收縮估計(jì)分子標(biāo)記效果，可更靈活描述復(fù)雜分子標(biāo)記與目標(biāo)性狀的關(guān)系[4]。人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)（Artificial neural network，ANN）是一種由大量處理單元連接組成的非線性、自適應(yīng)數(shù)據(jù)處理算法，可模仿人類神經(jīng)單元網(wǎng)絡(luò)進(jìn)行分布式并行信息處理[5]。逆?zhèn)鞑ト斯ど窠?jīng)網(wǎng)絡(luò)(Back propagation artificial neural network，BPANN)是目前應(yīng)用最廣泛的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)[6]。近年來ANN已廣泛用于構(gòu)建非線性復(fù)雜問題的優(yōu)化解計(jì)算模型[7-9]，在小鼠[10]、奶牛[11]和小麥[12]等物種分子標(biāo)記育種值預(yù)測(cè)方面已取得一定進(jìn)展，但在水產(chǎn)動(dòng)物分子標(biāo)記育種值預(yù)測(cè)方面未見報(bào)道。

凡納濱對(duì)蝦（）又稱南美白對(duì)蝦，是世界上養(yǎng)殖產(chǎn)量最大的蝦種。生長(zhǎng)性狀是對(duì)蝦最重要經(jīng)濟(jì)性狀之一，構(gòu)建凡納濱對(duì)蝦遺傳連鎖圖譜并鑒定生長(zhǎng)性狀的QTL，開發(fā)用于育種的分子標(biāo)記，建立預(yù)測(cè)分子標(biāo)記育種值方法，對(duì)凡納濱對(duì)蝦新品種選育較為重要。過去遺傳圖譜構(gòu)建主要基于隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性DNA（RAPD）、限制性片段長(zhǎng)度多態(tài)性（RFLP）、擴(kuò)增片段長(zhǎng)度多態(tài)性（AFLP）、簡(jiǎn)單序列重復(fù)（SSR）和簡(jiǎn)單序列重復(fù)區(qū)間（ISSR）等[13-14]傳統(tǒng)分子標(biāo)記，這些標(biāo)記生成的遺傳圖譜密度相對(duì)較低。隨著高通量測(cè)序技術(shù)的發(fā)展，基因分型測(cè)序（GBS）、限制性位點(diǎn)相關(guān)DNA測(cè)序（RAD-seq）、特定長(zhǎng)度擴(kuò)增片段測(cè)序（Specific length amplified fragment sequencing，SLAF-seq）等第2代測(cè)序技術(shù)開始用于構(gòu)建單核苷酸多態(tài)性（Single nucleotide polymorphism，SNP）遺傳連鎖圖譜，這些標(biāo)記比傳統(tǒng)標(biāo)記更密集，更一致，更有效，成本更低[15]。

本研究采用第2代高通量測(cè)序技術(shù)對(duì)凡納濱對(duì)蝦進(jìn)行SLAF-seq，構(gòu)建SNP遺傳連鎖圖譜，鑒定體質(zhì)量相關(guān)QTL，構(gòu)建BPANN預(yù)測(cè)模型并進(jìn)行分子標(biāo)記育種值預(yù)測(cè)，探討B(tài)PANN用于預(yù)測(cè)分子標(biāo)記育種值的可行性，為凡納濱對(duì)蝦MAS育種提供基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 動(dòng)物材料

凡納濱對(duì)蝦由廣西水產(chǎn)科學(xué)研究院凡納濱對(duì)蝦遺傳育種中心提供。用人工授精方法，使1尾雄性親蝦和1尾雌性親蝦交配，孵化的F1代群體用作遺傳連鎖圖譜的作圖群體。

1.2 樣品采集

隨機(jī)采集作圖群體的284尾凡納濱對(duì)蝦及其父母本，用電子稱測(cè)量體質(zhì)量，用剪刀剪下背部的肌肉，放入液氮中保存。

1.3 DNA提取

用海洋動(dòng)物基因組DNA提取試劑盒（天根生物，中國(guó)）提取肌肉DNA。用NanoDrop分光光度計(jì)和瓊脂糖凝膠電泳對(duì)DNA進(jìn)行定量。

1.4 遺傳圖譜構(gòu)建和QTL分析

用HaeⅢ和Hpy166Ⅱ消化對(duì)蝦的基因組DNA，將測(cè)序接頭通過T4連接酶連接到消化獲得的DNA片段，PCR擴(kuò)增這些片段，純化擴(kuò)增產(chǎn)物。在Illumina HiSeq系統(tǒng)上進(jìn)行SLAF測(cè)序。對(duì)原始測(cè)序讀數(shù)進(jìn)行質(zhì)量控制，以獲得高質(zhì)量序列。將高質(zhì)量序列與凡納濱對(duì)蝦基因組（https://www.ncbi.nlm.nih. gov/genome/?term=Vannamei）比對(duì)，鑒定基于SNP的多態(tài)性SLAF標(biāo)記。將多態(tài)性的SLAF標(biāo)記用HighMap軟件構(gòu)建遺傳連鎖圖譜[12]。使用R/qtl軟件包進(jìn)行QTL分析，每個(gè)數(shù)據(jù)集的檢測(cè)限（limit of detection，LOD）閾值基于排列組合測(cè)試（1 000個(gè)排列組合，< 0.05）建立。LOD值高于此閾值的QTL是顯著的QTL。估計(jì)QTL解釋的表型變異：1–10–2LOD/n（為樣本數(shù)）[16]。遺傳圖譜構(gòu)建和QTL分析由百邁客生物技術(shù)公司（北京）進(jìn)行。

1.5 分子標(biāo)記育種值的預(yù)測(cè)模型

每個(gè)QTL LOD值選擇最大SNP作為分子標(biāo)記，并隨機(jī)選擇作圖群體的200個(gè)凡納濱對(duì)蝦樣品，SNP基因型及體質(zhì)量數(shù)據(jù)分別用于構(gòu)建BPANN預(yù)測(cè)和貝葉斯線性回歸(Bayesian linear regression)模型[3]。

BPANN預(yù)測(cè)模型：用MATLAB7.0的人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)程序包構(gòu)建BPANN模型，該模型包括1個(gè)輸入層、2個(gè)隱含層和1個(gè)輸出層（圖1）。用凡納濱對(duì)蝦樣品SNP基因型及體質(zhì)量數(shù)據(jù)訓(xùn)練神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)1 000次。

w、v、u分別為各層的各個(gè)單元的連接權(quán)；Y為輸出的值

貝葉斯線性回歸預(yù)測(cè)模型：用R/BLR程序包(http://cran.r-project.org/web/packages/BLR/index.html)建立貝葉斯線性回歸預(yù)測(cè)模型（Bayes A）：?=+1i1+2i2+e，其中是總體平均值，Y為群體中第個(gè)體的表型值（= 1, 2, 3, ...,），1和2為分子標(biāo)記基因型，對(duì)于QQ基因型，1= 1，2= 0；對(duì)于Qq基因型，1= 0，2= 1；對(duì)于qq基因型，1= -1，2= 0；為分子標(biāo)記的遺傳效應(yīng)；為殘差。分別用建立的BPANN預(yù)測(cè)模型和貝葉斯線性回歸預(yù)測(cè)模型對(duì)剩余的84尾凡納濱對(duì)蝦進(jìn)行體質(zhì)量預(yù)測(cè)，比較兩者的預(yù)測(cè)效果。

2 結(jié)果與分析

2.1 遺傳圖譜構(gòu)建及QTL分析

SLAF測(cè)序產(chǎn)生439.77 Gb數(shù)據(jù)，平均30為95.81％，有57.83％的序列被成功匹配到凡納濱對(duì)蝦基因組（數(shù)據(jù)已上傳NCBI數(shù)據(jù)庫(kù)，登錄號(hào)：PRJNA545592）。結(jié)果表明，SLAF文庫(kù)的構(gòu)建和測(cè)序正常。過濾并聚類所有序列，鑒定出807 505個(gè)SLAF標(biāo)記，用SLAF的多態(tài)性標(biāo)記構(gòu)建遺傳連鎖圖譜。結(jié)果共有17 338個(gè)SLAF標(biāo)記定位在遺傳連鎖圖譜上?？倛D距為6 360.12 cM，標(biāo)記間平均圖距為0.37 cM，包含44個(gè)連鎖群。

利用遺傳圖譜，對(duì)凡納濱對(duì)蝦體質(zhì)量性狀進(jìn)行QTL分析。LOD閾值確定為5.2，在連鎖群7和16鑒定了2個(gè)與體質(zhì)量相關(guān)的QTL（圖2）。

灰色橫線顯示LOD閾值The grey horizontal line shows the LOD threshold

Fig .2 Quantitative trait loci for weight in

2.2 分子標(biāo)記育種值的貝葉斯線性回歸預(yù)測(cè)和BP神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)預(yù)測(cè)

為用更多分子標(biāo)記進(jìn)行預(yù)測(cè)分析，將LOD降至3.5，鑒定得6個(gè)QTL。在6個(gè)鑒定的體質(zhì)量相關(guān)的QTL區(qū)間中，分別取LOD最大的6個(gè)SLAF標(biāo)記（Marker10241515、Marker4729146、Marker2125004、Marker3571091、Marker1700932、Marker4067002）。剩余84尾對(duì)蝦的標(biāo)記基因型數(shù)據(jù)育種值（體質(zhì)量）預(yù)測(cè)結(jié)果見表1。表1可見，貝葉斯線性回歸預(yù)測(cè)的平均誤差為0.046 2 ± 0.005 6，BP神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)預(yù)測(cè)的平均誤差為0.032 0 ± 0.006 4。

表1 用貝葉斯線性回歸和BP神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)預(yù)測(cè)的凡納濱對(duì)蝦育種值

3 討論

3.1 遺傳圖譜構(gòu)建和QTL分析

與傳統(tǒng)的育種方法相比，分子標(biāo)記輔助育種可提高育種效果，加快育種進(jìn)程。本研究用SLAF-seq構(gòu)建凡納濱對(duì)蝦的高密度遺傳圖譜，相鄰標(biāo)記間平均距離為0.37 cM，而用RAPD、FLP和SSR開發(fā)的凡納濱對(duì)蝦遺傳圖譜的相鄰標(biāo)記間平均距離為1 ～ 5 cM[17-20]，本研究構(gòu)建的凡納濱對(duì)蝦遺傳連鎖圖譜密度更高。本研究的遺傳連鎖圖譜包括44個(gè)連鎖群，與之前報(bào)道的凡納濱對(duì)蝦遺傳連鎖圖譜的連鎖群數(shù)量一致[21]，表明凡納濱對(duì)蝦有44對(duì)染色體。本研究鑒定了2個(gè)與生長(zhǎng)相關(guān)的QTL，而之前報(bào)道的凡納濱對(duì)蝦生長(zhǎng)相關(guān)QTL數(shù)量不同[21]，可能由所用凡納濱對(duì)蝦群體不同，QTL閾值不同所致。

3.2 分子標(biāo)記育種值的BP神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)預(yù)測(cè)

準(zhǔn)確預(yù)測(cè)分子標(biāo)記育種值對(duì)于分子標(biāo)記輔助選育較為重要。González-Recio等[22]用人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)預(yù)測(cè)基于全基因組數(shù)據(jù)的荷斯坦種公牛壽命，發(fā)現(xiàn)比用貝葉斯算法更準(zhǔn)確。Okut等[10]用人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)預(yù)測(cè)使用密集分子標(biāo)記的小鼠體質(zhì)量指數(shù)，認(rèn)為人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)至少與其他預(yù)測(cè)方法效果相當(dāng)，其捕獲非線性關(guān)系的潛在能力對(duì)研究復(fù)雜基因控制的數(shù)量性狀較為有用。Yao等[23]用人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)算法識(shí)別影響奶牛采食量的QTL，顯示了機(jī)器學(xué)習(xí)方法的巨大靈活性。Ehret等[24]使用人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)預(yù)測(cè)德國(guó)奶牛的產(chǎn)奶育種值，預(yù)測(cè)效果與GBLUP（基因組最佳線性無偏預(yù)測(cè)）相當(dāng)。本研究進(jìn)行了284尾凡納濱對(duì)蝦及其父母本的SLAF測(cè)序，并利用其中200個(gè)樣品的分子標(biāo)記基因型數(shù)據(jù)和體質(zhì)量數(shù)據(jù)建立了貝葉斯線性回歸預(yù)測(cè)和BP神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)預(yù)測(cè)模型。利用模型對(duì)剩余的84個(gè)樣品進(jìn)行6個(gè)分子標(biāo)記育種值的預(yù)測(cè)，結(jié)果表明BP神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)預(yù)測(cè)的誤差小于貝葉斯預(yù)測(cè)，這可能是因?yàn)楸狙芯坎捎玫?個(gè)分子標(biāo)記間存在非線性疊加關(guān)系，而BP人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)算法有很強(qiáng)的預(yù)測(cè)復(fù)雜非線性關(guān)系的能力[6]。本研究結(jié)果顯示了人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)算法在分子標(biāo)記育種值預(yù)測(cè)的潛力。不過，本研究神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)預(yù)測(cè)誤差仍較大，這可能與分子標(biāo)記數(shù)量較少有關(guān)；同時(shí)，本研究用于建模的樣本和用于預(yù)測(cè)的樣本來源于同一群體，因此可能會(huì)存在預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性偏高的問題。此外，神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)算法類型、隱含層數(shù)量、神經(jīng)單元數(shù)量、用于機(jī)器訓(xùn)練的樣本選擇等均對(duì)預(yù)測(cè)的效果有一定的影響，還需進(jìn)一步研究?jī)?yōu)化。

4 結(jié)論

本研究應(yīng)用高通量測(cè)序技術(shù)構(gòu)建了高密度的凡納濱對(duì)蝦遺傳連鎖圖譜，鑒定了生長(zhǎng)相關(guān)的QTL，并探索應(yīng)用神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)預(yù)測(cè)分子標(biāo)記育種值的可行性，結(jié)果表明，BPANN用于預(yù)測(cè)凡納濱對(duì)蝦分子標(biāo)記育種值效果良好。本研究結(jié)果可為凡納濱對(duì)蝦分子標(biāo)記輔助育種研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

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Prediction of Breeding Value of Molecular Markers inUsing Artificial Neural Network

YANG Qiong, LIU Qing-yun, LI Qiang-yong, PENG Min, YANG Chun-ling, TONG Yan-mei, ZENG Di-gang,CHEN Xiu-li,CHEN Xiao-han, ZHAO Yong-zhen

（/,530021,）

【】To explore the feasibility of the back propagation artificial neural network (BPANN) algorithm for predicting the breeding value of molecular markers,【】High-throughput sequencing technology was used to perform specific length amplified fragment sequencing (SLAF-seq) on 284 F1 generation ofand their parents, and the QTL genotype and weight data of 200 shrimp samples were randomly selected to construct a BPANN prediction model. The model was used to respectively predict the weight traits of the remaining 84 shrimps.【】A high-density single nucleotide polymorphism (SNP) genetic linkage map was constructed, and 6 weight-related QTLs were identified, and used to predict breeding values by the BPANN. The average error of the breeding value predicted by the BPANN prediction model was 0.032 0 ± 0.006 4, which was lower than the average error value of the Bayesian linear regression model (0.046 2 ± 0.005 6).【】The BPANN algorithm has a good effect on predicting the breeding value of molecular markers in.

artificial neural network;; molecular marker; breeding value

楊瓊，劉青云，李強(qiáng)勇，等. 基于人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的凡納濱對(duì)蝦分子標(biāo)記育種值預(yù)測(cè)[J]. 廣東海洋大學(xué)學(xué)報(bào)，2022，42（3）：122-126.

Q959.223+.633

A

1673-9159（2022）03-0122-05

10.3969/j.issn.1673-9159.2022.03.016

2021-11-09

廣西創(chuàng)新驅(qū)動(dòng)發(fā)展專項(xiàng)資金項(xiàng)目(桂科AA17204080)；國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系廣西創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)建設(shè)任務(wù)書（nycytxgxcxtd-14-01）；國(guó)家蝦產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)任務(wù)書（CARS-48）

楊瓊（1968―），女，學(xué)士，高級(jí)工程師，主要研究方向?yàn)榭萍脊芾?。E-mail: 421059417 @qq.com

趙永貞（1978―），男，博士，研究員，研究方向?yàn)樗a(chǎn)遺傳育種。E-mail：fisher1152002@126.com。

（責(zé)任編輯：劉慶穎）