畢 誼，張珂菁，成海建,，陳 宏，姜富貴，宋恩亮，藍(lán)賢勇*

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，陜西 楊凌 71200；2.山東農(nóng)科院畜牧獸醫(yī)研究所，濟(jì)南 250100)

我國(guó)養(yǎng)牛業(yè)歷史悠久，養(yǎng)牛遍及全國(guó)各地，其中黃牛數(shù)量最多，分布面積最廣[1-2]。魯西黃牛是我國(guó)著名的役肉兼用品種之一，具有許多國(guó)外某些品種不可比擬的特征和特性[3-6]。除體軀高大、役用能力強(qiáng)、適應(yīng)性好外，還具有肉用性能好、皮薄肉細(xì)嫩鮮美、早熟等特點(diǎn)，而且魯西牛的屠宰指標(biāo)甚至接近國(guó)外一些著名的肉牛品種指標(biāo)。目前，魯西牛牛主產(chǎn)區(qū)為菏澤地區(qū)和濟(jì)寧市西部，具有發(fā)展畜牧業(yè)的優(yōu)勢(shì)[7-10]。

體尺指標(biāo)與家畜的生理機(jī)能、生產(chǎn)性能、抗病力以及對(duì)外界生活條件的適應(yīng)能力等密切相關(guān)。研究牛的生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律便于養(yǎng)殖場(chǎng)制定科學(xué)合理的飼養(yǎng)管理方案，同時(shí)有助于更好地組織生產(chǎn)和管理，并指導(dǎo)選種和選配[11-14]。本研究對(duì)魯西牛的體重與各體尺性狀間進(jìn)行相關(guān)性分析和通徑分析，并建立體重與各體尺間的最優(yōu)回歸模型，期望為后續(xù)魯西牛生長(zhǎng)發(fā)育方面的改良工作提供科學(xué)資料。

1 材料與方法

1.1 樣品采集及數(shù)據(jù)整理

試驗(yàn)選取魯西牛為研究對(duì)象(n=51)，所有試驗(yàn)牛均處于相同的生長(zhǎng)環(huán)境，且處于健康狀態(tài)。根據(jù)采樣時(shí)間，將試驗(yàn)牛分為群體I(2012年11月采集于菏澤地區(qū)牛場(chǎng)，n=32)和群體II(2021年8月采集于菏澤地區(qū)牛場(chǎng)，n=19)。其中，群體I中的試驗(yàn)牛包含體尺性狀如體重(Y)，體高(X1)，體長(zhǎng)(X2)，胸圍(X3)，管?chē)?X4)，腹圍(X5)，頭部(X6)，鬐甲(X7)，肩部(X8)，腰部(X9)和肩厚(X10)。群體II包含體尺性狀如體高(X1)，胸圍(X3)和腹圍(X5)。

1.2 數(shù)據(jù)分析

根據(jù)群體I的魯西牛體尺性狀數(shù)據(jù)，利用SPSS 26.0軟件中的Pearson法計(jì)算所有魯西牛體尺性狀間的相關(guān)系數(shù)，并統(tǒng)計(jì)其平均值，標(biāo)準(zhǔn)誤差和變異系數(shù)。以體重Y為因變量，體高(X1)，體長(zhǎng)(X2)，胸圍(X3)，管?chē)?X4)，腹圍(X5)，頭部(X6)，鬐甲(X7)，肩部(X8)，腰部(X9)和肩厚(X10)為自變量進(jìn)行通徑分析，利用Excel 2022解析多元一次方程組，并分解體重與各體尺性狀間相關(guān)系數(shù)。利用SPSS 26.0軟件對(duì)體重與個(gè)體尺性狀進(jìn)行逐步回歸分析，構(gòu)建最優(yōu)回歸模型。緊接著，根據(jù)魯西牛群體I得到的最優(yōu)回歸模型及群體II的體尺性狀預(yù)測(cè)其體重。最后，合并魯西牛群體I和群體II為群體III，統(tǒng)計(jì)其表型數(shù)據(jù)，并進(jìn)行相關(guān)性分析和通徑分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 魯西牛群體I表型數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)及各體尺間相關(guān)性分析

利用SPSS 26.0統(tǒng)計(jì)魯西牛群體I表型數(shù)據(jù)(n=32)，并分析其平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤差。根據(jù)其平均值與標(biāo)準(zhǔn)誤差分析總體平均值相關(guān)的變異程度，結(jié)果(表1)顯示，體重(Y)、體高(X1)、體長(zhǎng)(X2)、胸圍(X3)、管?chē)?X4)、腹圍(X5)、頭部(X6)、鬐甲(X7)、肩部(X8)、腰部(X9)和肩厚(X10)的變異系數(shù)分別為19.45%，4.39%，7.80%，6.36%，3.06%，8.03%，17.13%，21.12%，13.41%，15.74%和21.12%。

魯西牛各體尺性狀間相關(guān)性分析結(jié)果(表2)顯示，所有體尺性狀均與體重間存在顯著相關(guān)性(P<0.05)，其中頭部與體重呈負(fù)相關(guān)，其余性狀均與體重呈正相關(guān)。根據(jù)相關(guān)程度由大到小排序?yàn)閄3>X5>X7>X8>X10>X1>X6>X4>X2>X9，體重與胸圍和腹圍相關(guān)程度最高，相關(guān)系數(shù)分別為0.911和0.904。

表1 魯西牛群體I表型數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

2.2 魯西牛群體I體重與各體尺性狀的通徑分析

對(duì)魯西牛群體I中的體重和各體尺性狀間進(jìn)行通徑分析，得到以通徑系數(shù)(P)為變量的多元一次方程組如下。

0.536=P1+0.556P2+0.546P3+0.318P4+0.312P5-0.434P6+0.401P7+0.328P8+0.152P9+0.064P10；

0.433=0.556P1+P2+0.364P3+0.223P4+0.470P5-0.548P6+0.431P7+0.084P8+0.292P9+0.118P10；

0.911=0.546P1+0.364P2+P3+0.477P4+0.846P5-0.521P6+0.610P7+0.576P8+0.343P9+0.590P10；

0.493=0.318P1+0.223P2+0.477P3+P4+0.444P5-0.365P6+0.268P7+0.205P8+0.209P9+0.299P10；

0.904=0.312P1+0.470P2+0.846P3+0.444P4+P5-0.475P6+0.638P7+0.546P8+0.456P9+0.617P10；

-0.521=-0.434P1-0.548P2-0.521P3-0.365P4-0.475P5+P6-0.547P7-0.094P8-0.100P9-0.254P10；

0.628=0.401P1+0.431P2+0.610P3+0.268P4+0.638P5-0.547P6+P7+0.555P8+0.312P9+0.603P10；

0.616=0.328P1+0.084P2+0.576P3+0.205P4+0.546P5-0.094P6+0.555P7+P8+0.254P9+0.566P10；

0.413=0.152P1+0.292P2+0.343P3+0.209P4+0.456P5-0.100P6+0.312P7+0.254P8+P9+0.341P10；

0.569=0.064P1+0.118P2+0.590P3+0.299P4+0.617P5-0.254P6+0.603P7+0.566P8+0.341P9+P10。

隨后，對(duì)多元一次方程組求解得到如下通徑系數(shù)：P1=0.226，P2=-0.107，P3=0.211，P4=0.025，P5=0.622，P6=-0.091，P7=-0.065，P8=0.106，P9=0.035，P10=-0.004。

2.3 魯西牛群體I的體重與體尺性狀相關(guān)系數(shù)分解

對(duì)相關(guān)系數(shù)進(jìn)行分解，結(jié)果顯示腹圍對(duì)體重的直接作用最大(P=0.622)，體長(zhǎng)對(duì)體重的直接作用最小(P=-0.107)。各體尺性狀的直接作用由大至小排序?yàn)楦箛?X5)>體高(X1)>胸圍(X3)>肩部(X8)>腰部(X9)>管?chē)?X4)>肩厚(X10)>鬐甲(X7)>頭部(X6)>體長(zhǎng)(X2)。各體尺性狀的間接作用由大至小排序?yàn)樾貒?X3)>鬐甲(X7)>肩厚(X10)>體長(zhǎng)(X2)>肩部(X8)>管?chē)?X4)>腰部(X9)>體高(X1)>腹圍(X5)>頭部(X6)。綜上，腹圍通過(guò)較強(qiáng)的直接作用影響體重，而胸圍和鬐甲則通過(guò)與其他體尺性狀間較強(qiáng)的間接作用影響體重(表3)。

表3 魯西牛群體I個(gè)體體重相關(guān)系數(shù)分解

2.4 魯西牛群體I的體重與各體尺間最優(yōu)回歸模型建立

利用SPSS 26.0進(jìn)行逐步回歸分析，將自變量逐個(gè)引入，保留經(jīng)檢驗(yàn)后顯著的自變量。同時(shí)，引入新變量后，對(duì)舊的自變量逐個(gè)檢驗(yàn)，剔除偏回歸平方和不顯著的自變量。最后建立最優(yōu)多元線性回歸方程。得到體重與各體尺性狀間的最優(yōu)回歸方程為：

Y=2.374X1+2.455X3+2.721X5-923.527(R=0.955)，且該方程達(dá)到極顯著水平(P<0.01)，具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(表4～6)。

表4 魯西牛群體I的各體尺性狀對(duì)體重回歸模型摘要

表5 魯西牛群體I的各體尺性狀對(duì)體重回歸模型方差分析

表6 魯西牛群體I的多元回歸系數(shù)的參數(shù)估計(jì)值檢驗(yàn)

2.5 魯西牛群體II的表型統(tǒng)計(jì)及相關(guān)性分析

根據(jù)最優(yōu)回歸方程以及魯西牛群體II的體高、胸圍和腹圍表型數(shù)據(jù)，預(yù)測(cè)其體重，并剔除預(yù)測(cè)出體重為負(fù)值的個(gè)體。隨后將魯西牛群體I和群體II合并為魯西牛群體III(n=50)，得到結(jié)果如下。其中，魯西牛群體III體重的平均值為451.26 kg，變異系數(shù)為20.33%。體高、胸圍和腹圍的變異系數(shù)分別為6.73%，10.91%和11.42%(表7)。分析各體尺性狀間的相關(guān)性發(fā)現(xiàn)，胸圍與體重間相關(guān)系數(shù)最大，相關(guān)系數(shù)為0.922。根據(jù)相關(guān)程度由大至小排序?yàn)椋盒貒?X3)>腹圍(X5)>體高(X1)(表8)。

表7 魯西牛群體III的表型數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

表8 魯西牛群體III的表型性狀間相關(guān)性分析

2.6 魯西牛群體III的體重與各體尺性狀間通徑分析及相關(guān)系數(shù)分解

對(duì)群體III中體重與各體尺性狀間進(jìn)行通徑分析，建立多元一次方程組，并求解通徑系數(shù)(P)。

0.630=P1+0.826P2+0.688P3
0.922=0.826P1+P2+0.886P3
0.903=0.688P1+0.886P2+P3
P1=-0.369P2=0.939P3=0.325

隨后，根據(jù)各體尺性狀間的相關(guān)系數(shù)及直接通徑系數(shù)對(duì)相關(guān)系數(shù)進(jìn)行分解，結(jié)果顯示與體重相關(guān)程度最高的胸圍性狀對(duì)體重的直接作用最大(P=0.939)，與體重間相關(guān)系數(shù)最小的體高則是通過(guò)較強(qiáng)的間接作用影響體重。詳細(xì)地，根據(jù)對(duì)體重的直接作用由大至小排序?yàn)椋盒貒?X3)>腹圍(X5)>體高(X1)(表9)。

表9 魯西牛群體III的個(gè)體體重相關(guān)系數(shù)分解

3 討 論

體尺指標(biāo)直接反映家畜的體格大小和體軀結(jié)構(gòu)、發(fā)育等狀況，也間接反映畜體組織器官的發(fā)育情況及體重，它與家畜的生理機(jī)能、生產(chǎn)性能、抗病力以及對(duì)外界生活條件的適應(yīng)能力等密切相關(guān)。因此，對(duì)具有優(yōu)良體尺性狀的牛進(jìn)行選育一直是肉牛育種工作中至關(guān)重要的一環(huán)。本研究首先對(duì)魯西牛群體I的體尺性狀的表型數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，并計(jì)算標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)，結(jié)果顯示體重、頭部、鬐甲、肩部、腰部和肩厚的變異系數(shù)均大于10%，屬于中度變異。表明這些性狀的變異幅度較大，具有較大的選擇潛能；其余性狀變異幅度較小，均屬于弱變異。

皮爾遜相關(guān)系數(shù)是兩個(gè)變量的協(xié)方差與它們的乘積之間的比率標(biāo)準(zhǔn)差，可以衡量?jī)山M數(shù)據(jù)之間的線性相關(guān)性。本研究分析各體尺性狀與體重間的相關(guān)性，結(jié)果顯示胸圍和腹圍與體重相關(guān)性最高，相關(guān)系數(shù)分別高達(dá)0.911和0.904，且為極顯著正相關(guān)。除胸圍和腹圍外，其余性狀均與體重呈顯著相關(guān)(P<0.01)，腰部與體重的相關(guān)系數(shù)最小。以上結(jié)果表明，不同的體尺與體重存在不同程度的相關(guān)性，同時(shí)胸圍與腹圍性狀與體重密不可分，后續(xù)可作為優(yōu)良生長(zhǎng)性狀的魯西牛群體選育時(shí)的重要參考依據(jù)，集中選擇具有較優(yōu)胸圍和腹圍表型的魯西牛進(jìn)行培育。

通徑分析是通過(guò)對(duì)自變量和因變量之間的相關(guān)分解來(lái)研究因變量或性狀的相對(duì)重要性的一種技術(shù)[15-16]。而通徑系數(shù)則是是變量標(biāo)準(zhǔn)化后的偏回歸系數(shù)，表示變量間因果關(guān)系程度的一個(gè)指標(biāo)。本研究將體重與其他體尺性狀進(jìn)行通徑分析發(fā)現(xiàn)腹圍對(duì)體重的直接通徑系數(shù)最大，說(shuō)明該性狀通過(guò)較強(qiáng)的直接作用影響體重，其次是體高。該結(jié)果提示加強(qiáng)對(duì)腹圍和體高表型優(yōu)良的魯西牛進(jìn)行選育可能直接影響魯西牛的體重。同時(shí)，筆者發(fā)現(xiàn)胸圍與體重間間接通徑系數(shù)最大，這表明胸圍可能通過(guò)影響其他體尺性狀從而對(duì)體重發(fā)揮較強(qiáng)的間接作用。除此之外，鬐甲、肩厚和體長(zhǎng)性狀均發(fā)揮較強(qiáng)的間接作用。綜上，筆者發(fā)現(xiàn)與體重間相關(guān)程度最高的兩個(gè)性狀同時(shí)通過(guò)較強(qiáng)的直接作用影響體重，在后續(xù)魯西牛選育過(guò)程中可作為重點(diǎn)考慮因素。

最優(yōu)回歸模型指從可供選擇的所有變量中選出對(duì)Y有顯著影響的變量建立方程，且在方程中不含對(duì)Y無(wú)顯著影響的變量，最后求解方程建立的模型。經(jīng)分析，本研究得到魯西牛體重與各體尺性狀間最優(yōu)回歸模型：Y=2.374X1+2.455X3+2.721X5-923.527(R=0.955)，且達(dá)到極顯著水平(P<0.01)。與前面結(jié)果一致的是，引入最優(yōu)回歸模型的變量中包含腹圍和體高，這兩個(gè)性狀與體重相關(guān)程度最高，且對(duì)體重的直接作用最強(qiáng)。除此之外，最優(yōu)回歸模型中還引入了胸圍性狀，該性狀通過(guò)較強(qiáng)的間接作用影響魯西牛體重。根據(jù)最優(yōu)回歸模型，筆者推測(cè)腹圍、體高以及胸圍可以作為影響魯西牛體重的主要因素和選育過(guò)程中的重要篩選指標(biāo)。

根據(jù)最優(yōu)回歸模型以及魯西牛群體II的體高、胸圍和腹圍表型數(shù)據(jù)，對(duì)魯西牛群體II的體重進(jìn)行預(yù)測(cè)。隨后，將魯西牛群體I和群體II合并為魯西牛群體III，并統(tǒng)計(jì)其體重、體高、胸圍和腹圍表型數(shù)據(jù)，進(jìn)行相關(guān)性分析及通徑分析。結(jié)果顯示，魯西牛群體III的體高、胸圍和腹圍均與體重呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)程度由大至小排序?yàn)椋盒貒?腹圍>體高。對(duì)相關(guān)系數(shù)進(jìn)行分解結(jié)果顯示，胸圍對(duì)體重直接作用最強(qiáng)，其次是腹圍和體高，該結(jié)果與魯西牛群體I的分析結(jié)果不完全一致，這可能由于樣本量不同導(dǎo)致。但以上結(jié)果均可表明：體高、胸圍和腹圍體尺性狀可以作為后續(xù)魯西牛育種過(guò)程中重要3個(gè)參考體尺指標(biāo)。為此，本研究為后續(xù)合理提升魯西牛生長(zhǎng)發(fā)育性能提供科學(xué)資料。