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        核桃楸無性系生理生化及光合指標的遺傳變異及相關性1)

        2022-05-16 04:28:12王瑋槐李志新張含國劉勁宏代偉昭石寶英
        東北林業(yè)大學學報 2022年4期
        關鍵詞:胞間導度蒸騰速率

        王瑋槐 李志新 張含國 劉勁宏 代偉昭 石寶英

        (林木遺傳育種國家重點實驗室(東北林業(yè)大學),哈爾濱,150040) (五常市寶龍店種子林場)

        核桃楸(JuglansmandshuricaMaxim.)屬胡桃科(Juglandaceae)胡桃屬(Juglans)落葉闊葉喬木,與水曲柳、黃波欏并稱“東北三大硬闊”,被列為國家Ⅱ級珍稀樹種和珍稀瀕危樹種的三級保護植物[1]。主要分布于我國東北地區(qū)的小興安嶺、完達山脈、長白山區(qū)和遼寧東部,華北地區(qū)也有零星分布[2-5],是東北闊葉紅松林重要的伴生樹種。因此,核桃楸選育及定向培育研究意義重大。核桃楸因其具有豐富的材用及果用價值,越來越多的研究者對種源及無性系生長、結實特性、種實性狀進行研究[6-20],取得了較多優(yōu)秀成果,為核桃楸的優(yōu)良培育和價值的深度開發(fā)提供了相應的技術支撐。但是,目前關于核桃楸的研究,多數(shù)集中于用材林、種仁營養(yǎng)成分及生物活性的測定方面;而關于核桃楸各性狀早期與晚期相關性及早期選擇研究較少。

        核桃楸比核桃(JuglansregiaL.)開花晚,始花樹齡一般為5~8 a,開展早晚期相關性、樹種各性狀相關性研究,縮短育種周期十分必要。為此,本研究以1年生、5年生2個群體共11個核桃楸無性系為研究對象,以生理生化指標、光合指標為評價指標,應用變異分析、方差分析、相關性分析方法,分析各性狀在嫁接當年及進入結實初期(嫁接5 a)無性系的變化規(guī)律,旨在為了解核桃楸無性系早期與晚期相關性及其優(yōu)良品種選育的早期選擇提供參考。

        1 材料與方法

        試驗地:五常市寶龍店林場,位于五常市東部,屬于長白山系,張廣才嶺西坡,低山丘陵地帶,海拔197~621 m。地理坐標為東經(jīng)127°38′~127°55′,北緯44°50′~44°58′。寒溫帶大陸性季風氣候,年降水量620.9 mm,最低氣溫-40.9 ℃,最高氣溫35.6 ℃,年平均氣溫3.4 ℃,年無霜期120 d左右。土壤以典型暗棕壤分布最廣,其次為潛育暗棕壤。

        試驗材料:接穗來源于黑龍江省的金山屯林業(yè)局(JST)、東京城林業(yè)局(DJC)、虎林縣林業(yè)局(HL)和吉林省三岔子林業(yè)局(SC),砧木來源于五常市寶龍店林場。材料共2批,2016年在五常市寶龍店林場進行核桃楸嫁接,2017年建立無性系收集區(qū)(現(xiàn)5年生,已部分開花結實);2021年春季進行核桃楸嫁接,并在林場苗圃培育(1年生)。從收集區(qū)中選擇與1年生相同的11個無性系進行對比分析,其中5個無性系開花結實(結實群體,SC10、SC15、SC21、DJC25、HL12)、6個無性系未開花結實(未結實群體,JST6、JST7、JST8、JST11、JST13、JST19)。為便于比較分析,也將1年生對應視為結實無性系(結實群體)、未結實無性系(未結實群體)。

        結實量的調查:對結實初期(嫁接5 a)無性系,2020年結實量進行每株調查。

        凈光合速率的測定:2021年7月底,采用LI-6400便攜式光合作用測定儀(LI-COR Inc.,USA)測定每個無性系的3株樹上,健康、完整、朝南向陽方位的3片樹葉的凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2摩爾分數(shù)(Ci),蒸騰速率(Tr)。測定時間08:00—11:30,測定過程中光合有效輻射約1 800 μmol·m-2·s-1,CO2摩爾分數(shù)變化范圍(400±10)μmol·mol-1。

        生理生化指標的測定:2021年7月底,采集每個無性系上面3個單株健康、完整的葉片,應用BCA法蛋白含量測定試劑盒(蘇州格銳思生物科技有限公司生產)測定可溶性蛋白質量分數(shù),應用可溶性糖含量測定試劑盒(蘇州格銳思生物科技有限公司生產)測定可溶性糖質量分數(shù),使用SPAD-502便攜式葉綠素測定儀測定葉綠素相對吸光值。

        數(shù)據(jù)處理:數(shù)據(jù)分析主要包括變異分析、方差分析及皮爾遜、斯皮爾曼相關分析,采用Excel2016、SPSS18.0處理與分析。成活率、可溶性蛋白質量分數(shù)、可溶性糖質量分數(shù)等百分率性狀經(jīng)過反正弦轉換后進行分析。

        2 結果與分析

        2.1 不同樹齡核桃楸無性系生理生化及光合性狀的遺傳變異

        遺傳變異是基因型與環(huán)境交互作用的結果,遺傳變異大說明可供選擇范圍大,從中選擇優(yōu)良個體進行嫁接繁殖,保持優(yōu)良特性;用無性繁殖,還可縮短生殖周期,達到早開花、結實的目的。

        對寶龍店核桃楸1年生11個無性系7個生理生化及光合性狀進行分析(見表1),核桃楸無性系的可溶性蛋白質量分數(shù)、可溶性糖質量分數(shù)、葉綠素相對吸光值、凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2摩爾分數(shù)、蒸騰速率等指標的變異幅度(平均值),分別為2.50%~7.08%(4.94%)、1.96%~4.12%(2.90%)、24.7~49.8(36.81)、1.57~18.9 μmol·m-2·s-1(10.97 μmol·m-2·s-1)、0.05~0.68 mol·m-2·s-1(0.35 mol·m-2·s-1)、235~923 μmol·mol-1(314.66 μmol·mol-1)、2.1~12.9 mmol·m-2·s-1(7.40 mmol·m-2·s-1)。各項單個指標中,氣孔導度變異系數(shù)最高(為52.09%),葉綠素相對吸光值的變異系數(shù)最低(為14.70%),各項指標平均變異系數(shù)為29.31%。

        對核桃楸5年生11個無性系7個生理生化及光合性狀進行分析(見表1),核桃楸無性系的可溶性蛋白質量分數(shù)、可溶性糖質量分數(shù)、葉綠素相對吸光值、凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2摩爾分數(shù)、蒸騰速率等指標的變異幅度(平均值),分別為3.52%~7.08%(5.72%)、1.53%~3.42%(2.20%)、26.50~52.00(41.25)、4.93~18.90 μmol·m-2·s-1(11.65 μmol·m-2·s-1)、0.14~0.81 mol·m-2·s-1(0.44 mol·m-2·s-1)、234~352 μmol·mol-1(318.81 μmol·mol-1)、4.13~13.40 mmol·m-2·s-1(9.14 mmol·m-2·s-1)。各項單個指標中,氣孔導度變異系數(shù)最高(為35.83%),胞間CO2摩爾分數(shù)的變異系數(shù)最低為(6.30%),各項指標平均變異系數(shù)為21.66%。

        對核桃楸11個無性系1年生、5年生7個生理生化及光合性狀進行對比分析,5年生比1年生核桃楸無性系的可溶性蛋白質量分數(shù)、葉綠素相對吸光值、凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2摩爾分數(shù)、蒸騰速率,分別高7.89%、6.03%、3.10%、11.43%、0.66%、11.76%;1年生比5年生核桃楸無性系的可溶性糖質量分數(shù)高15.91%。2個樹齡階段,都是氣孔導度變異較大,胞間CO2摩爾分數(shù)、葉綠素相對吸光值變異相對較小。

        表1 1年生、5年生群體核桃楸無性系的生理生化及光合性狀

        群體氣孔導度95%置信區(qū)間閾值/mol·m-2·s-1實測值/mol·m-2·s-1變異系數(shù)/%胞間CO2摩爾分數(shù)95%置信區(qū)間閾值/μmol·mol-1實測值/μmol·mol-1變異系數(shù)/%蒸騰速率95%置信區(qū)間閾值/mmol·m-2·s-1實測值/mmol·m-2·s-1變異系數(shù)/%1年生[0.12,0.34]0.35±0.1852.09[294.56,316.16]314.66±65.2520.74[5.00,8.44]7.40±2.3231.365年生[0.21,0.36]0.44±0.1635.83[281.71,307.92]318.81±20.096.30[6.43,8.50]9.14±2.1923.95N1/N5[0.59,0.95]0.80±1.131.45[1.05,1.03]0.99±3.253.29[0.78,0.99]0.81±1.061.31

        2.2 核桃楸無性系各性狀差異顯著性

        2.2.1 1年生群體各性狀差異顯著性

        1年生結實群體各性狀差異顯著性——對1年生結實群體進行各性狀差異顯著性分析(見表2)表明:可溶性蛋白質量分數(shù)、可溶性糖質量分數(shù),在無性系間差異不顯著,可溶性蛋白質量分數(shù)為2.50%(HL12)~5.97%(DJC25)、可溶性糖質量分數(shù)為1.96%(HL12)~4.12%(SC10)。葉綠素相對吸光值、凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2摩爾分數(shù)、蒸騰速率,在無性系間差異顯著,葉綠素相對吸光值為32.15(SC21)~37.56(HL12)、凈光合速率為9.38(DJC25)~15.28 μmol·m-2·s-1(SC15)、氣孔導度為0.29(SC10)~0.57 mol·m-2·s-1(SC15)、胞間CO2摩爾分數(shù)為293.67(SC10)~325.11 μmol·mol-1(SC21)、蒸騰速率為6.77(DJC25)~9.62 mmol·m-2·s-1(SC15)。HL12無性系,可溶性蛋白質量分數(shù)、可溶性糖質量分數(shù)較低,葉綠素相對吸光值較高;SC21無性系,葉綠素相對吸光值較低,而胞間CO2摩爾分數(shù)較高;SC15無性系,凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率較高。

        1年生未結實群體各性狀差異顯著性——對1年生未結實群體進行各性狀差異顯著性分析(見表2)表明:可溶性蛋白質量分數(shù)、可溶性糖質量分數(shù)、胞間CO2摩爾分數(shù),在無性系間差異不顯著,可溶性蛋白質量分數(shù)為3.92%(JST13)~7.08%(JST6)、可溶性糖質量分數(shù)為2.15%(JST13)~3.99%(JST8)、胞間CO2摩爾分數(shù)為282(JST7)~374.78 μmol·mol-1(JST8)。葉綠素相對吸光值、凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率,在無性系間差異顯著,葉綠素相對吸光值為32.15(JST6)~37.56(JST11)、凈光合速率為5.99(JST7)~15.43 μmol·m-2·s-1(JST13)、氣孔導度為0.11(JST7)~0.53 mol·m-2·s-1(JST19)、蒸騰速率為3.88(JST7)~9.52 mmol·m-2·s-1(JST19)。JST13無性系,可溶性蛋白質量分數(shù)、可溶性糖質量分數(shù)較低,而凈光合速率較高;JST8無性系,可溶性糖質量分數(shù)、胞間CO2摩爾分數(shù)較高;JST6無性系,可溶性蛋白質量分數(shù)較高,而葉綠素相對吸光值較低;JST7無性系,胞間CO2摩爾分數(shù)、凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率較低;JST19無性系,氣孔導度、蒸騰速率較高。

        1年生11個無性系整體各性狀差異顯著性——對所有無性系進行各性狀差異顯著性分析(見表2)表明:11個無性系可溶性蛋白質量分數(shù)、可溶性糖質量分數(shù)、胞間CO2摩爾分數(shù),在無性系間差異不顯著,可溶性蛋白質量分數(shù)為2.50%(HL12)~7.08%(JST6)、可溶性糖質量分數(shù)為1.96%(HL12)~4.12%(SC10)、胞間CO2摩爾分數(shù)為235(JST7)~923 μmol·mol-1(JST8)。葉綠素相對吸光值、凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率,在無性系間差異顯著,葉綠素相對吸光值為24.70(SC21)~49.80(JST11)、凈光合速率為1.57(JST7)~18.90 μmol·m-2·s-1(JST13)、氣孔導度為0.05(JST7)~0.68 mol·m-2·s-1(SC15)、蒸騰速率為2.10(JST7)~12.90 mmol·m-2·s-1(SC15)。HL12無性系,可溶性蛋白質量分數(shù)、可溶性糖質量分數(shù)較低;SC15無性系,氣孔導度、蒸騰速率較高;JST7無性系,胞間CO2摩爾分數(shù)、凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率均較低。

        綜合對上述3個群體分析表明:①除結實群體胞間CO2摩爾分數(shù)無性系間差異顯著,而整體與未結實群體不顯著外,其余性狀3個群體表現(xiàn)一致;可溶性蛋白質量分數(shù)、可溶性糖質量分數(shù)差異不顯著,葉綠素相對吸光值、凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率差異顯著。②對結實與未結實群體的T檢驗表明,可溶性蛋白質量分數(shù)、可溶性糖質量分數(shù)、胞間CO2摩爾分數(shù),在結實群體與未結實群體間差異不顯著,未結實群體均值較大;葉綠素相對吸光值,在2個群體間差異顯著,未結實群體均值較大;凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率,在2個群體間差異顯著,結實群體均值較大;該結論與具體無性系性狀表現(xiàn)一致。

        表2 1年生核桃楸無性系各性狀差異顯著性

        2.2.2 5年生群體各性狀差異顯著性

        5年生結實群體各性狀差異顯著性——對5年生結實群體進行各性狀差異顯著性分析(見表3)表明:可溶性蛋白質量分數(shù)、可溶性糖質量分數(shù)、胞間CO2摩爾分數(shù)、蒸騰速率,在無性系間差異不顯著,可溶性蛋白質量分數(shù)為3.96%(DJC25)~7.07%(SC10)、可溶性糖質量分數(shù)為1.66%(SC15)~2.86%(DJC25)、胞間CO2摩爾分數(shù)為308.11(HL12)~325.56 μmol·mol-1(SC21)、蒸騰速率為7.52(SC10)~9.49 mmol·m-2·s-1(SC15)。葉綠素相對吸光值、凈光合速率、氣孔導度,在無性系間差異顯著,葉綠素相對吸光值為35.92(SC10)~41.64(HL12)、凈光合速率為6.49(SC21)~15.7 μmol·m-2·s-1(HL12)、氣孔導度為0.28(SC21)~0.49 mol·m-2·s-1(SC10)。DJC25無性系,可溶性糖質量分數(shù)較高,而可溶性蛋白質量分數(shù)較低;SC15無性系,可溶性糖質量分數(shù)較低,蒸騰速率較高;SC10無性系,可溶性蛋白質量分數(shù)、氣孔導度較高,而蒸騰速率、葉綠素相對吸光值較低;SC21無性系,凈光合速率、氣孔導度較低;HL12無性系,胞間CO2摩爾分數(shù)較低,而葉綠素相對吸光值、凈光合速率較高。

        5年生未結實群體各性狀差異顯著性——對5年生未結實群體進行各性狀差異顯著性分析(見表3)表明:可溶性蛋白質量分數(shù)、可溶性糖質量分數(shù),在無性系間差異不顯著,可溶性蛋白質量分數(shù)為2.50%(JST19)~5.97%(JST6)、可溶性糖質量分數(shù)為1.53%(JST11)~3.42%(JST6)。葉綠素相對吸光值、凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2摩爾分數(shù)、蒸騰速率,在無性系間差異顯著,葉綠素相對吸光值為40.03(JST6)~44.79(JST8)、凈光合速率為10.21(JST19)~13.49 μmol·m-2·s-1(JST11)、氣孔導度為0.25(JST6)~0.59 mol·m-2·s-1(JST13)、胞間CO2摩爾分數(shù)為291.00(JST6)~336.44 μmol·mol-1(JST8)、蒸騰速率為7.07(JST6)~12.54 mmol·m-2·s-1(JST8)。JST6無性系,可溶性蛋白質量分數(shù)、可溶性糖質量分數(shù)較高,而葉綠素相對吸光值、氣孔導度、胞間CO2摩爾分數(shù)、蒸騰速率均較低;JST19無性系,可溶性蛋白質量分數(shù)、凈光合速率較低;JST8無性系,葉綠素相對吸光值、胞間CO2摩爾分數(shù)、蒸騰速率較高;JST11無性系,可溶性糖質量分數(shù)較低,而凈光合速率較高。

        5年生11個無性系整體各性狀差異顯著性——對核桃楸11個無性系5年生7個生理生化及光合性狀差異顯著性分析(見表3)表明:可溶性蛋白質量分數(shù)、可溶性糖質量分數(shù),在無性系間差異不顯著,可溶性蛋白質量分數(shù)為3.52%(JST19)~7.08%(SC10)、可溶性糖質量分數(shù)為1.53%(JST11)~3.42%(JST6)。葉綠素相對吸光值、凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2摩爾分數(shù)、蒸騰速率,在無性系間差異顯著,葉綠素相對吸光值為26.50(SC10)~52.00(JST8)、凈光合速率為4.93(SC21)~18.9 μmol·m-2·s-1(HL12)、氣孔導度為0.14(JST6)~0.81 mol·m-2·s-1(JST13)、胞間CO2摩爾分數(shù)為234(JST6)~352 μmol·mol-1(JST8)、蒸騰速率為4.13(JST6)~13.40 mmol·m-2·s-1(JST8)。SC10無性系,可溶性蛋白質量分數(shù)較高,而葉綠素相對吸光值較低;JST6無性系,可溶性糖質量分數(shù)較高,而氣孔導度、胞間CO2摩爾分數(shù)、蒸騰速率均較低;JST8無性系,葉綠素相對吸光值、胞間CO2摩爾分數(shù)、蒸騰速率較高。

        綜合對上述3個群體分析表明:①除結實群體的胞間CO2摩爾分數(shù)和蒸騰速率與其他群體表現(xiàn)不同外,其余性狀3個群體表現(xiàn)一致??扇苄缘鞍踪|量分數(shù)、可溶性糖質量分數(shù)差異不顯著,葉綠素相對吸光值、凈光合速率、氣孔導度差異顯著。②結實與未結實群體T檢驗(見表4)表明,可溶性蛋白質量分數(shù)、氣孔導度、胞間CO2摩爾分數(shù),在結實群體與未結實群體間差異不顯著,未結實群體均值較大。可溶性糖質量分數(shù)、凈光合速率,在2個群體間差異不顯著,結實群體均值較大。葉綠素相對吸光值、蒸騰速率,在2個群體間差異顯著,未結實群體均值較大。③從2個樹齡性狀獨立樣本T檢驗看,葉綠素相對吸光值在結實與未結實群體之間差異顯著,且均為未結實群體相對較高;胞間CO2摩爾分數(shù)在2個群體之間差異不顯著,且均為未結實群體相對較高;蒸騰速率在2個群體之間差異顯著,1年生群體結實群體均值較大,5年生群體未結實群體均值較大。

        表3 5年生核桃楸無性系各性狀差異顯著性

        表4 5年生結實群體與未結實群體獨立樣本T檢驗

        2.2.3 1年生和5年生群體之間各性狀差異顯著性

        對未結實群體進行配對T檢驗發(fā)現(xiàn):葉綠素相對吸光值、氣孔導度、蒸騰速率,在1年生和5年生群體直降差異顯著;5年生群體葉綠素相對吸光值、氣孔導度、蒸騰速率相對較高。

        對結實群體進行配對T檢驗發(fā)現(xiàn):葉綠素相對吸光值在1年生和5年生群體之間差異顯著,5年生群體葉綠素相對吸光值相對較高。

        對整個群體進行配對T檢驗發(fā)現(xiàn):葉綠素相對吸光值、氣孔導度、蒸騰速率在1年生和5年生群體之間差異顯著,5年生群體葉綠素相對吸光值、氣孔導度、蒸騰速率相對較高。表明隨著樹齡增大,3個性狀平均值均有增大趨勢。

        2.3 核桃楸無性系各性狀之間的相關性

        2.3.1 核桃楸無性系早期與晚期各性狀相關性

        對1年生、5年生群體各性狀進行相關性分析(見表5)表明:葉綠素相對吸光值,在整體群體內各無性系之間、未結實群體內各無性系之間均呈極顯著正相關,在結實群體內各無性系之間呈顯著正相關,相關系數(shù)分別為0.322、0.484、0.149。葉綠素相對吸光值在早期與晚期一致性較好,有利于早期選擇。胞間CO2摩爾分數(shù),在結實群體內各無性系之間、未結實群體內各無性系之間均呈極顯著正相關,在整體群體內各無性系之間呈顯著正相關,相關系數(shù)分別為0.296、0.512、0.442。蒸騰速率,在結實群體內各無性系之間、未結實群體內各無性系之間均呈顯著正相關。凈光合速率在未結實群體內各無性系之間呈顯著正相關,氣孔導度在未結實群體內各無性系之間呈顯著負相關。葉綠素相對吸光值、胞間CO2摩爾分數(shù)在各無性系間的相關性,經(jīng)斯皮爾曼相關性分析結果表明,早期與晚期都達到了相關顯著水平,相關系數(shù)分別為0.326、0.227。從2個性狀絕對值排序也證明其相關性較高,1年生群體內胞間CO2摩爾分數(shù)絕對值的前三位為JST8、SC21、JST19,5年生群體內胞間CO2摩爾分數(shù)絕對值的前三位為JST8、JST13、SC21;1年生群體內葉綠素相對吸光值絕對值的前三位為JST11、JST8、JST7,5年生群體內葉綠素相對吸光值絕對值的前三位為JST8、JST11、JST19。

        2.3.2 核桃楸無性系同一群體內各性狀相關性

        1年生群體內各性狀相關性——對1年生群體各性狀進行相關性分析表明:①在結實群體中,胞間CO2摩爾分數(shù)與氣孔導度、與蒸騰速率呈極顯著正相關;凈光合速率與氣孔導度、與蒸騰速率呈極顯著正相關;氣孔導度與蒸騰速率呈極顯著正相關。②在未結實群體中,葉綠素相對吸光值與凈光合速率呈極顯著正相關、與氣孔導度呈顯著正相關;凈光合速率與氣孔導度、與蒸騰速率呈極顯著正相關;氣孔導度與蒸騰速率呈極顯著正相關。③在整體群體中,葉綠素相對吸光值與凈光合速率呈顯著正相關、與胞間CO2摩爾分數(shù)呈顯著負相關;胞間CO2摩爾分數(shù)與氣孔導度、與蒸騰速率呈極顯著正相關;氣孔導度與凈光合速率、與蒸騰速率呈極顯著正相關;氣孔導度與蒸騰速率呈極顯著正相關。

        表5 3個群體核桃楸無性系各性狀早期與晚期的相關性

        5年生群體內各性狀相關性——對5年生群體各性狀進行相關分析(見表6)表明:①在結實群體中,葉綠素相對吸光值與凈光合速率呈顯著負相關、與胞間CO2摩爾分數(shù)呈顯著正相關;胞間CO2摩爾分數(shù),與氣孔導度、蒸騰速率呈極顯著正相關,與凈光合速率呈顯著負相關;氣孔導度與凈光合速率、蒸騰速率呈極顯著正相關。②在未結實群體中,胞間CO2摩爾分數(shù)與氣孔導度、與蒸騰速率呈極顯著正相關;氣孔導度與蒸騰速率呈極顯著正相關。③在整體群體中,結實量與生理生化指標呈負相關、與光合指標呈正相關;葉綠素相對吸光值與結實量呈顯著負相關;氣孔導度與蒸騰速率呈極顯著正相關、與結實量呈顯著正相關;胞間CO2摩爾分數(shù),與凈光合速率呈極顯著負相關,與氣孔導度、與蒸騰速率呈極顯著正相關。

        綜合對上述2個群體分析表明:在1年生、5年生所有群體中,胞間CO2摩爾分數(shù)與氣孔導度、與蒸騰速率均呈極顯著正相關;氣孔導度與凈光合速率、與蒸騰速率呈極顯著正相關。除1年生結實群體、5年生整體外,其他群體的可溶性蛋白質量分數(shù)與凈光合速率呈正相關。除1年生結實群體外,其他群體的可溶性蛋白質量分數(shù)與氣孔導度、與胞間CO2摩爾分數(shù)、與蒸騰速率均呈正相關。除1年生結實群體外,其他群體的可溶性糖質量分數(shù)與凈光合速率呈負相關。在1年生的3個群體中,葉綠素相對吸光值與凈光合速率呈正相關;在5年生的3個群體中,葉綠素相對吸光值與凈光合速率呈負相關。葉綠素相對吸光值與凈光合速率無顯著相關關系,與易干軍等[21]研究結果相近。

        表6 5年生整體群體各性狀間相關系數(shù)

        3 結論與討論

        遺傳變異是生物逐漸適應環(huán)境和不斷進化的產物,是遺傳信息的重要表征[22]。核桃楸1年生無性系性狀的變異系數(shù)為14.70%~52.09%,變異最小的是葉綠素相對吸光值,最大的是氣孔導度。核桃楸5年生無性系性狀的變異系數(shù)為6.30%~35.83%,變異最小的是胞間CO2摩爾分數(shù),最大的是氣孔導度。5年生群體可溶性糖質量分數(shù)變異系數(shù)比1年生的高,其他6個性狀都比1年生的低。

        各性狀差異顯著性分析中,1年生群體,除結實群體的胞間CO2摩爾分數(shù)外,結實、未結實及整體群體的其余性狀均表現(xiàn)一致,即可溶性蛋白質量分數(shù)和可溶性糖質量分數(shù)差異不顯著,葉綠素相對吸光值、凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率4個性狀在無性系間均差異顯著。5年生群體,除胞間CO2摩爾分數(shù)、蒸騰速率外,結實、未結實及整體群體的其余性狀均表現(xiàn)一致,即可溶性蛋白質量分數(shù)和可溶性糖質量分數(shù)差異不顯著,葉綠素相對吸光值、凈光合速率、氣孔導度3個性狀在無性系間均差異顯著。1年生和5年生群體,除胞間CO2摩爾分數(shù)、氣孔導度、蒸騰速率外,其余性狀均表現(xiàn)一致,即可溶性蛋白質量分數(shù)差異不顯著,未結實群體均值較大;可溶性糖質量分數(shù)差異不顯著,未結實群體均值較大;葉綠素相對吸光值差異顯著,未結實群體均值較大;凈光合速率差異顯著,結實群體均值較大。

        在早期與晚期相關性分析中,葉綠素相對吸光值和胞間CO2摩爾分數(shù)在早期和晚期均變化較小,且2個樹齡階段都是胞間CO2摩爾分數(shù)和葉綠素相對吸光值變異相對較小,早期選擇效果較好。高紅霞等[23]對紅砂家系進行葉綠素相對吸光值測定,做早期選擇,篩選12個家系為抗旱性優(yōu)良家系。柴文敏等[24]對唐古特白刺以葉綠素相對吸光值為標準做早期選擇,篩選出5個家系作為抗旱優(yōu)良家系。李森[25]認為,葉綠素相對吸光值可作為核桃品種選育的參考指標。本研究對核桃楸無性系同一群體內各性狀相關性分析中,葉綠素相對吸光值早期與晚期相關顯著,葉綠素相對吸光值越低,核桃楸結實量越高,因此,早期應重視葉綠素相對吸光值低的無性系的觀察和培育。胞間CO2摩爾分數(shù)與凈光合速率呈負相關,這與林兵等[26]的研究結果相近。性狀間的相關關系影響著良種選擇的效率和效果,本研究中,在1年生和5年生整體群體中,胞間CO2摩爾分數(shù)與氣孔導度、與蒸騰速率均呈極顯著正相關,凈光合速率與氣孔導度呈極顯著正相關,氣孔導度與蒸騰速率呈極顯著正相關。

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