周翼飛 董利虎 李鳳日

(東北林業(yè)大學，哈爾濱，150040)

在森林生態(tài)系統(tǒng)中，大部分樹木的樹干都由心材、邊材、樹皮組成。樹皮是樹干外圍的保護結構[1]，在木材總量中占一定的比例[2]。邊材起機械支持作用并參與水分輸導、礦物質(zhì)及營養(yǎng)物的運輸、儲藏[3]。心材處在邊材和髓心的中間，呈中央錐體，且其顏色較深，由死細胞構成[4-5]。邊材轉化心材的這一過程是樹木生長中非常重要的生理學過程[6]。樹木在生長過程中受立地條件及自身生長狀況等因素的影響，引起樹木形態(tài)不規(guī)則化，進而導致心邊材的橫向、縱向變異[7]。通常描述樹皮及心邊材一般選用樹皮厚度、心材半徑、邊材寬度、形成層年齡、心邊材面積、心邊材比等指標，這些指標在一定程度反映了樹木的生長狀況，通過這些指標可以分析心邊材及樹皮的變異規(guī)律，有助于深入了解樹木的生長變化特征。由于心邊材與樹木的生長密切相關，如邊材面積一定程度反映單木耗水量[8]及衡量葉生物量[9]，形成層年齡可以較好預測樹木的心邊材量[10]。因此諸多專家進行了相關研究，賈煒瑋等[11]根據(jù)黑龍江省人工長白落葉松(Larcholgensis)的圓盤數(shù)據(jù)研究了心材半徑的縱向變化，并構建了心材半徑和心材面積的混合模型。劉家霖等[5]利用34株人工興安落葉松(Larixgmelinii)的圓盤數(shù)據(jù)研究了心材和邊材的空間變異，結果表明興安落葉松心材和邊材存在顯著的周向和軸向變異。王興昌等[6]利用7個東北主要樹種的圓盤數(shù)據(jù)對樹木心邊材的生長特征進行了研究，結果表明心邊材生長特征因樹種而異。

迎春5號楊樹(Populusnigra×P.simonii)擁有較高的經(jīng)濟價值和生態(tài)價值，作為東北地區(qū)的主要造林樹種之一，在林業(yè)生產(chǎn)中占有重要地位。迎春5號楊樹是1982年從中國林科院引進的小黑楊混合系中選育出的優(yōu)良無性系，是以黑楊(Populusnigra)為母本，小葉楊(Populussimonii)為父本，進行有性雜交培育的無性繁殖品種[12]。實踐證明，該品種生長迅速、材質(zhì)優(yōu)良，是培育速生豐產(chǎn)林、短周期工業(yè)原料林的優(yōu)良品種。對于以經(jīng)濟效益為主要目的速生用材林樹種，確定其合適的主伐年齡，可以減少因過早或過遲砍伐造成的經(jīng)濟損失或浪費。目前關于對迎春5號楊樹的研究主要集中在苗木繁育、引種栽培、造林技術等方面，對其生長規(guī)律的研究較少。因此本研究以迎春5號楊樹為研究對象，利用解析木圓盤的數(shù)據(jù)進行分析，探討林木心材、邊材及樹皮的生長分布規(guī)律，為東北地區(qū)該樹種經(jīng)營措施的確定以及木材的利用提供參考。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于黑龍江省尚志市林業(yè)局(44°29′～45°34′N，127°17′～129°12′E)，地處張廣才嶺西麓，地形以山地丘陵為主，地勢東高西低，土壤主要為暗棕壤。氣候屬溫帶大陸性季風氣候，年平均氣溫為2.3 ℃，年蒸發(fā)量1 056～1 128 mm，年平均降水量666.1 mm，年平均相對濕度為72%。

2 研究方法

2.1 數(shù)據(jù)來源

本研究數(shù)據(jù)來源于2020年9月在黑龍江省尚志市林業(yè)局設置的18塊迎春5號楊樹人工林樣地，樣地面積為0.06～0.10 hm2，主要林分因子及解析木信息如表1所示。根據(jù)樣地每木檢尺的信息，按照等斷面積徑級標準木法將每塊樣地內(nèi)的林木劃分為5級，徑階由大到小依次為優(yōu)勢木、I級木、II級木、III級木、劣勢木。以每個等級的平均胸徑為標準，在各樣地附近選擇5株胸徑大小誤差±5%的樣木作為解析木，進行樹干解析，共獲得90株解析木。

選定解析木伐倒前，測量其胸徑，并在樹干上標記北向及胸徑位置，伐倒后從樹干基部開始，每隔1 m截取圓盤，胸徑位置單獨截取圓盤，直至距樹梢不足1 m為止。按高度對圓盤進行編號，然后將圓盤刨光并用掃描儀進行掃描，利用年輪分析軟件測量每個圓盤東西南北4個方向的帶皮直徑、去皮直徑、樹皮厚度、形成層年輪數(shù)、心材年輪數(shù)、心材半徑等因子。

表1 迎春5號楊樹林分因子及樣木因子

2.2 數(shù)據(jù)處理

邊材年輪數(shù)等于形成層年輪數(shù)與心材年輪數(shù)之差，邊材寬度等于去皮半徑減去心材半徑。心材面積和形成層面積可通過將橫截面視作圓形進行計算得出[11]，邊材面積等于兩者之差。心材面積與上邊材面積的比值為心邊材比[13]，圓盤在樹干上的高度與樹高的比值為相對高。對心材、邊材、樹皮的方位變異進行協(xié)方差分析和配對t檢驗；對心邊材比的林分差異和株間差異進行方差分析；利用散點圖分析心邊材及樹皮橫縱向的規(guī)律；采用回歸分析建立心材年輪數(shù)、心材半徑與形成層年齡的回歸模型。所有統(tǒng)計分析和圖形繪制采用R(4.0.4版本)軟件完成。

3 結果與分析

3.1 心材、邊材、樹皮的方位變異

心材、邊材、樹皮的方位變異比較的是迎春5號楊樹東西南北4個方向的心材半徑、邊材寬度、樹皮厚度、心邊材比的差異。選取所有樣木胸高位置的圓盤數(shù)據(jù)分別做協(xié)方差分析和配對t檢驗。選取胸高位置是因為在獲得的所有數(shù)據(jù)中這一位置的圓盤基本沒有節(jié)子的影響且胸徑對于一棵樹來說具有較好的代表性。檢驗結果如表2、表3，無論是協(xié)方差分析，還是配對t檢驗，東西南北4個方向上的心材半徑、邊材寬度、樹皮厚度、心邊材比均無顯著性差異(P>0.05)。

表2 林木心材、邊材、樹皮方位變異協(xié)方差分析

表3 林木心材、邊材、樹皮方位變異配對t檢驗

3.2 心材、邊材、樹皮的縱、橫向變異

林木圓盤相對高度對心材、邊材、樹皮的變異影響顯著。如圖1所示，所有迎春5號楊樹的樣木從樹干基部到樹梢方向隨圓盤相對高度的增加，心材半徑、樹皮厚度總體呈逐漸減小的趨勢。邊材寬度在樹干基部較大；在樹干中間大部分區(qū)域隨圓盤相對高度變化，浮動較小；在接近樹梢位置的區(qū)域，隨相對高度增加明顯減小。邊材寬度變化浮動較小的區(qū)域約占全樹高的70%。

圖1 心材半徑、邊材寬度、樹皮厚度的縱向變異

分別繪制迎春5號楊樹心材半徑、邊材寬度、樹皮厚度與去皮半徑、胸徑的散點圖。分析心材半徑、邊材寬度、樹皮厚度與胸徑的關系時所選取的圓盤數(shù)據(jù)為胸高處圓盤，結果如圖2所示。可以看出，心材半徑隨著去皮半徑、胸徑的增加而增加，邊材寬度和樹皮的變化與心材半徑相同，也隨去皮半徑及胸徑增加而增加。此外，去皮半徑、胸徑對心材半徑的變異貢獻率皆大于90%。對于邊材寬度及樹皮厚度，去皮半徑的決定系數(shù)(R2)為0.345 8、0.563 0，胸徑的決定系數(shù)(R2)為0.583 0、0.481 2。心材、邊材、樹皮的生長與去皮半徑及胸徑之間皆存在極顯著的關系(P<0.01)。

3.3 樹木心邊材比的林分變異及株間變異

為分析不同林分之間迎春5號楊樹心邊材的變異，對不同林分間的總體心邊材比進行方差分析。另外，為了更為詳細的比較差異，分別按照I級木、II級木、III級木、劣勢木、優(yōu)勢木5個等級分別對不同林分間的心邊材比進行方差分析，結果如表4所示。方差分析結果顯示，不同林分間總體的心邊材比存在顯著差異，此外，不同林分間的I級木、II級木、III級木等5個等級內(nèi)各自林木的心邊材比也存在顯著差異。

在分析迎春5號楊樹林木心邊材比的株間變異時，為控制立地條件不同帶來的影響，分別對每個樣地的5株不同等級的樣木進行方差分析，結果如表5所示。方差分析結果顯示，樣地Y-3、Y-7、Y-8、Y-9、Y-11、Y-12、Y-15、Y-16內(nèi)不同樣木心邊材比存在顯著的株間差異，而其余樣地內(nèi)不同樣木心邊材比不存在顯著差異。為分析樣木之間具體的株間差異表現(xiàn)，本研究選擇最小顯著性差異法進行多重比較。多重比較結果顯示，迎春5號楊樹的5個等級樣木在不同樣地中的多重比較結果有所不同，樣地Y-3、Y-11的優(yōu)勢木與其他4個等級樣木均存在顯著差異，而其他4個等級樣木之間均無顯著差異；樣地Y-7、Y-12的II級木與其他4個等級樣木均存在顯著差異，而其他4個等級樣木之間均無顯著差異；樣地Y-8的劣勢木與其他4個等級樣木均存在顯著差異，而其他4個等級樣木之間均無顯著差異；樣地Y-9的I級木與其他4個等級樣木均存在顯著差異，而其他4個等級樣木之間均無顯著差異；樣地Y-15、Y-16的III級木及劣勢木與其他3個等級樣木均存在顯著差異，而這兩者間無顯著差異，且其他3個等級樣木之間也均無顯著差異。在其余的10個樣地內(nèi)，這5個等級樣木之間均無顯著差異。

表4 林分間心邊材比差異

圖2 心材、邊材、樹皮厚度與去皮半徑、胸徑的關系

表5 各林分內(nèi)心邊材比的株間變異

3.4 心邊材年輪數(shù)及生長速率的變化

一般情況下，樹木心材和邊材的年齡隨形成層年齡的增長而改變，心材年輪數(shù)、邊材年輪數(shù)與形成層年齡呈顯著相關性，隨形成層年齡的增長由邊材或快或慢的向心材轉化，心材年輪數(shù)整體呈現(xiàn)增加的趨勢。通過心材年輪數(shù)、邊材年輪數(shù)與形成層年齡的散點圖(圖3)發(fā)現(xiàn)，心材年輪數(shù)隨形成層年齡的增加而增加，一次函數(shù)可以較好地描述兩者的關系。對1 598個圓盤進行統(tǒng)計分析發(fā)現(xiàn)，有心材的圓盤形成層年齡均大于等于2 a，無心材的圓盤形成層年齡均小于9 a，說明迎春5號楊樹心材形成的初始年齡最早為2 a。通過回歸曲線與坐標軸交點計算的心材起始年齡為1.9 a，這一發(fā)現(xiàn)也印證了該規(guī)律。邊材的生長規(guī)律與心材不同，邊材年輪數(shù)隨形成層年齡的變化因樹種不同而有不同趨勢[8]。迎春5號楊樹的邊材年輪數(shù)雖也隨著形成層年齡增加而增加，但用二次函數(shù)來表達兩者關系更為密切。

圖3 心邊材年輪數(shù)與形成層年齡的關系

根據(jù)不同林分年齡分別擬合心材年輪數(shù)、心材半徑、邊材寬度與形成層年齡的關系，結果如表6所示。心材年輪數(shù)與形成層年齡回歸曲線的斜率表示每年邊材向心材轉化的年輪數(shù)[8]，心材半徑與形成層年齡回歸曲線的斜率表示每年心材半徑的增長速率，兩者皆表示心材的生長速率。邊材寬度與形成層年齡回歸曲線的斜率表示每年邊材寬度的生長速率。根據(jù)表6計算不同林齡的心材年輪數(shù)年均增長率、心材半徑年均增長率、邊材寬度年均增長率，結果如表7所示。結合來看可以發(fā)現(xiàn)，迎春5號楊樹的心材生長速率和邊材生長速率在12 a到14 a左右達到最高，之后逐漸下降，到達17 a之后開始逐漸趨于平緩，且早期心材和邊材的生長速率高于17 a之后的生長速率。

表6 心材年輪數(shù)、心材半徑、邊材寬度與形成層年齡的回歸關系

表7 不同林齡心邊材的形成速率

4 討論

本研究中，東西南北4個方位對迎春5號楊樹心材半徑、邊材寬度、樹皮厚度、心邊材比產(chǎn)生的影響較小，未達到顯著差異，這與常建國等[14]對油松的心邊材研究結果類似，這是因為在實際調(diào)查中發(fā)現(xiàn)幾乎所有樣地的地形皆為平地，并且每個樣地的樹木之間沒有冠的接觸及遮擋，4個方向的樹冠生長均較為均勻，相互之間競爭不強烈，對光照的接收、所處微生境的水熱條件也比較均勻，沒有對4個方向上的心邊材及樹皮生長造成差異性影響。

迎春5號楊樹心材半徑及樹皮厚度隨著圓盤相對高度的增加而減小，而邊材寬度的縱向變化則表現(xiàn)為基部位置較大，在樹干約70%區(qū)域內(nèi)變化浮動較小，在接近樹梢附近明顯減小，其中，在樹干約70%的區(qū)域內(nèi)邊材寬度變化浮動較小是因為心材及樹干徑向生長量接近[15-16]，這與柚木(Tectonagrandis)[17]、海岸松(Pinuspinaster)[18]、楸樹(Catalpabungei)[19]、挪威云杉(Piceaabies)[20]、油松(Pinustabuliformis)[14]等多數(shù)樹種的變異趨勢類似。橫向上，去皮半徑和胸徑能更好的解釋迎春5號楊樹心邊材及樹皮的變化，這與前人大多數(shù)研究結果相同[21-23]。

不同林分間迎春5號楊樹的心邊材比存在顯著差異，這與不同林分間的林分密度及海拔等立地條件的差異有關，與興安落葉松(Larixgmelinii)[13]、小黑楊(Populussimonii×P.nigra)[24]的研究相似。進一步研究發(fā)現(xiàn)，在林分內(nèi)由于林木分化導致迎春5號楊樹心邊材比存在株間變異，劉家霖等[5]對不同分化等級興安落葉松的研究結果也印證了這一點。另外，由于不同林分林木分化程度的不同，在各自的林分內(nèi)迎春5號楊心邊材比的株間變異大小及方式也存在差異，這與郭妍雪等[13]對人工興安落葉松的研究結果相似。

根據(jù)回歸曲線以及圓盤的統(tǒng)計分析，證實迎春5號楊樹心材形成的初始年齡最早為2 a，這與紅松(Pinuskoraiensis)、興安落葉松(Larixgmelinii)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、胡桃楸(Juglansmandshurica)等[6]相比，屬于心材形成較早的樹種。進一步根據(jù)不同林齡分析心材與邊材的生長發(fā)現(xiàn)，心材年輪數(shù)年均增長率、心材半徑年均增長率、邊材寬度年均增長率均顯示迎春5號楊樹的心材及邊材生長速率在12～14 a達到最高，在到達17 a之后開始趨于平緩，且早期的生長速率遠高于17 a之后的生長速率，這同樣印證了其速生樹種的特性。實際調(diào)查中也發(fā)現(xiàn)，林齡達到17 a之后，迎春5號楊樹樹木活枝較少，且樹冠較小，枝葉僅在接近樹梢位置的區(qū)域相對茂盛，說明這一樹種因早期生長速度過快，而過早地達到了成熟年齡。國外一些學者研究發(fā)現(xiàn)，樹木的早期生長和樹木壽命之間存在普遍負相關性[25-28]，植物早期快速生長會導致樹木壽命縮短[29-31]，迎春5號楊樹恰好印證了這一點。對于迎春5號楊樹早期速生而過早達到成熟這一特性具體的生理因素，還有待于深入研究，且由于地區(qū)范圍的局限性，這一特征是否適用于其他立地條件差異較大的區(qū)域內(nèi)的迎春5號楊樹，也有待探討。