李倩,郭九峰,*,高海榮

高壓靜電場處理對烏拉爾甘草生理特性影響

李倩1,郭九峰1,*,高海榮2

1.內(nèi)蒙古大學物理科學與技術(shù)學院 離子束生命工程重點實驗, 呼和浩特 010020 2.內(nèi)蒙古大學生命科學院 呼和浩特 010020

以取自赤峰和鄂爾多斯的兩品種烏拉爾甘草為供試材料, 采用組織培養(yǎng)方式栽培, 研究了高壓靜電場處理對葉綠素含量、滲透調(diào)節(jié)物含量及抗氧化酶活性等生理特性的影響。結(jié)果發(fā)現(xiàn), 適當?shù)母邏红o電場作用對甘草幼苗的生長代謝等生命過程起到促進作用。與對照組相比, 經(jīng)電場處理之后的甘草幼苗體內(nèi)的可溶性蛋白、葉綠素含量、相對電導率、根系活力及抗氧化性酶均發(fā)生一定的變化。研究表明, 兩品種甘草苗葉片的葉綠素在電場處理均遭到不同程度的阻礙, 但均能通過增加體內(nèi)抗氧化性酶活性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量及根系活力進行緩解調(diào)節(jié), 從而說明高壓靜電場處理種子使得甘草表現(xiàn)出更強的耐受能力, 為抵抗逆境脅迫提供新思路。

高壓靜電場; 烏拉爾甘草; 葉綠素; 根系活力; 抗氧化酶

0 前言

Murr. L對電生物效應(yīng)研究[1]開啟靜電生物效應(yīng)研究的大門, 隨著工業(yè)技術(shù)的進步與發(fā)展大大推進了高壓靜電場技術(shù)的應(yīng)用, 研究者們從不同廣度、不同深度和不同角度探究電場對生物體的影響。高壓靜電場對玉米植株進行處理, 測定其葉片葉綠素含量及蛋白質(zhì)含量增加, 并且觀察葉綠素光譜吸收特性得到改善, 植株生長速度明顯加快[2]。小麥種子的發(fā)芽率、生長速率、抗氧化性酶和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)等在高壓靜電場處理之后都與未處理之前存在很大的差異[3]。有研究者認為, 出現(xiàn)這種現(xiàn)象與植物種子中的抗氧化性酶的活性被提高, 種子的質(zhì)膜透性和膜脂的過氧化作用被降低有關(guān)[4-5]。經(jīng)過高壓靜電場處理的植物種子, 發(fā)芽率得到大大提升, 生長周期也相對縮短, 植株體內(nèi)會不同程度發(fā)生生理特性及抗性機制的變化[6-9]。因此, 高壓靜電場處理以其操作簡單、無污染、節(jié)能等特性成為提高種子生理特性的新興方法。本文以室內(nèi)組織培養(yǎng)的兩個品種烏拉爾甘草幼苗為實驗材料, 選用對甘草種子發(fā)芽率提高最為顯著的三個電場條件處理甘草種子, 研究短期生長內(nèi)高壓靜電場處理對其葉綠素含量、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及抗氧化酶活性等生理生化指標的影響, 旨在了解高壓靜電場處理對烏拉爾甘草的有效意義提供可靠參考。

1 材料與方法

1.1 植物材料

甘草種子, 選用人工栽培的烏拉爾甘草, 分別取自內(nèi)蒙古赤峰及鄂爾多斯生態(tài)甘草種植基地(赤峰甘草和鄂爾多斯甘草), 在內(nèi)蒙古大學離子束實驗室組培種植。

1.2 材料預處理

將甘草種子用98%濃硫酸溶液滅菌10 min, 無菌水洗滌數(shù)次, 洗凈種子表面殘留酸液, 晾干。將經(jīng)濃硫酸處理過的種子分成若干份, 進行高壓靜電場處理。以實驗室前人對不同電場處理條件(電場強度、處理時間)對甘草種子萌發(fā)影響的實驗為基礎(chǔ)[10], 選取對甘草種子發(fā)芽影響顯著的3個電場處理條件對本實驗甘草種子進行處理。電場強度E=12 kV/cm, 處理時間T=15 min, 記做E1; 電場強度E=15 kV/cm, 處理時間T=15 min, 記做E2; 電場強度E=18 kV/cm, 處理時間T=25 min, 記做E3.未加電場處理的設(shè)置為對照, 記做CK。

高壓靜電場處理之后, 10%次氯酸鈉溶液消毒15 min, 無菌水洗滌數(shù)次, 晾干。播種于MS培養(yǎng)基中, MS培養(yǎng)基的配制參照關(guān)于甘草組培的研究[11-12]培養(yǎng)生長條件為(25±2) ℃, 12 h光照培養(yǎng)/12 h暗培養(yǎng)周期。取生長14 d的甘草苗, 每種處理包括 3 個重復, 每個重復包含 10顆幼苗。以備實驗使用。

1.3 部分生理數(shù)據(jù)采集

使用乙醇提取葉綠素, 測波長663 nm和645 nm處的OD值, 計算葉綠素含量[13]。

使用考馬斯亮藍G-250染色法測定可溶性蛋白的含量, 提取甘草幼苗的可溶性蛋白, 測定波長595 nm處測定OD值, 以牛血清白蛋白為標準計算蛋白含量[14]。

使用電導率測定法檢測葉片質(zhì)膜透性, 計算相對電導率[15-16]。

使用TTC(氯化三苯四氮唑)染色法測量根系活力, 測定波長480 nm處測定OD值, 計算還原量[15-16]。

使用紫外吸收法測定甘草中的過氧化氫酶(CAT)活性, 記錄240 nm處的吸光度OD值, 計算過氧化氫酶的活性[17]。

使用愈創(chuàng)木酚法測定甘草中的過氧化物酶(POD)活性, 記錄470 nm處的吸光度OD值, 計算過氧化物酶的活性[18]。

使用氮藍四唑(NBT)還原法測定甘草中的超氧化物歧化酶(SOD)活性, 記錄560 nm處的吸光度OD值, 計算超氧化物歧化酶的活性[15-16]。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

實驗數(shù)據(jù)采用 Excel 2007 和Origin 9軟件處理和繪圖, 并用SPSS 23進行不同處理間的指標顯著差異分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 高壓靜電場處理對葉綠素的影響

由表1, 不同電場處理對甘草幼苗葉綠素含量影響不同?！俺喾甯什荨盓1組幼苗葉片Chl a、Chl b 與CK無顯著性差異, E2組、E3組幼苗葉片Chl a、Chl b 增加減少量較為顯著, 說明較低的電場場強對“赤峰甘草”幼苗葉綠素造成的影響不大。對“鄂爾多斯甘草”品種來說, E1組幼苗葉片Chl a 含量比CK組降低約6.41%, Chl b 比CK組降低約14.56%,差異不顯著; E2組Chl a 含量比CK組降低約13.58%, Chl b 降低23.36%; E3組Chl a降低約16.20%, 而Chl b增加8.14%。這些結(jié)果表明, 高壓靜電處理對兩個品種甘草幼苗葉綠素均造成不同程度的影響。植物在不斷生長衰老過程中, 葉綠素會不斷遭到分解和破壞[5, 19]。當葉綠素含量維持相對穩(wěn)定時, 可有助于植物緩解衰老的進程。

表1 電場處理后幼苗的葉綠素含量

注: 不同小寫字母代表同列差異顯著。

2.2 高壓靜電場處理對可溶性蛋白的影響

在研究有關(guān)植物營養(yǎng)、代謝等作用以及生長發(fā)育等生命活動時, 測定樣品中可溶性蛋白質(zhì)含量成為一個必要指標。如表2, “赤峰甘草”E1組可溶蛋白含量與CK組相比提高36%, 顯著增加; E2組增加幅度不大, 僅6.4%; E3組提高顯著, 幅度高達47%。各組別之間相互對比, 可溶性蛋白含量顯示出明顯的差異。就“鄂爾多斯甘草”而言, E1、E2組有所提高, 但幅度不大; E3組增加幅度明顯, 約達33.89%.甘草多生長在干旱、半干旱的荒漠草原、沙漠邊緣和黃土丘陵地帶, 生長環(huán)境較為惡劣多變。高含量的可溶性蛋白可以協(xié)助維持甘草細胞的滲透勢[20], 減少不良環(huán)境脅迫的傷害。

2.3 高壓靜電場處理對甘草幼苗葉片相對電導率的影響

如圖1, 不同靜電場處理, 同一生長階段的兩品種甘草的相對電導率不同。就“赤峰甘草”品種而言, E3組相對電導率最低, 大約降低50%, E2組降低最少, 大致有40%。而“鄂爾多斯甘草”品種甘草, E1、E2、E3組均低于CK組, 但波動情況和“赤峰甘草”不一致。降低最明顯的是E2組, 大致為53%; 降低最少的是E3, 大致為37%。電導率與細胞膜的透性息息相關(guān)。經(jīng)過高壓靜電場處理后, 兩品種甘草幼苗葉片均表現(xiàn)低水平的相對電導率, 膜系統(tǒng)處于健康通透的狀態(tài)。

2.4 高壓靜電場處理對根系活力的影響

植物根系活力是權(quán)衡植物體根系生理特性的重要參數(shù)。從圖2可以看出, 兩品種甘草在 E1, E2, E3場強條件下, 根系活力均比CK有所提高?！俺喾甯什荨敝? E1 條件下, 根系活力提高幅度最大, 約為對照組的2.1倍; E2, E3組根系活力分別提高23%, 50.3%?！岸鯛柖嗨垢什荨敝? E3條件下, 根系活力增加最顯著, 約為對照組的2.9倍; E1, E2組根系活力分別是CK組的2倍、2.5倍, 差異顯著(< 0.05)。因此, 可以知道高壓靜電場處理將提高根系活力, 不同品種適合的電場強度有所不同。

2.5 高壓靜電場處理對抗氧化性酶的影響

CAT活性變化在植物體氧化和抗氧化的平衡中扮演著重要的角色[18]。從圖3可以看出, 高壓靜電場處理促使兩種甘草幼苗的CAT活性變化。E1、E2、 E3三種處理條件下赤峰甘草CAT活性分別較CK組增加110%、10%和115%。而“鄂爾多斯甘草”在不同強度電場處理下幼苗葉片的CAT活性變化趨勢與“赤峰甘草”表現(xiàn)不同, E1組明顯高于CK, 約達2.2倍, 達到差異水平(< 0.05); E3組CAT活性提高約43%; 而E2組較CK組而言, CAT活性些許降低。表明低強度的靜電場可使兩品種甘草幼苗葉片CAT活性均升高。

表2 電場處理后可溶蛋白含量的變化

注: 不同小寫字母代表同列差異顯著。

圖1 電場處理后相對電導率的變化

Figure 1 Effects of HVEF treatment on relative conductivity of licorice system

圖2 電場處理之后根系活力的變化

Figure 2 Effects of HVEF treatment on vigor of licorice root system

圖3 電場處理后甘草幼苗葉片的CAT活性

Figure 3 Effects of HVEF treatment on CAT activity of licorice seedling leaves

POD不僅是植物體內(nèi)重要的氧化還原酶, 還是細胞呼吸代謝的末端氧化酶[5, 21-23]。如圖4, “赤峰甘草”和“鄂爾多斯甘草”在不同電場處理條件下, 表現(xiàn)出不同形勢的變化?！俺喾甯什荨敝蠩1組POD活性沒有明顯到的激活效應(yīng), 而E2、E3組POD活性均發(fā)生明顯變化, 約為CK組的120%和145%。三種電場處理使“鄂爾多斯甘草”幼苗葉片POD活性分別增加為對照的133%、121%和117%。這些結(jié)果說明POD在電場處理后兩品種甘草的抗氧化損傷方面發(fā)揮著重要的調(diào)節(jié)作用。

SOD不僅是植物體內(nèi)重要的保護酶之一, 也是重要的活性氧清除劑[23-24]。從圖5可以看出, 三種電場處理下, “赤峰甘草”幼苗葉片SOD活性激活效應(yīng)相差不大, 依次增加到CK組的133%, 135%, 131%, 差異較為顯著。就“鄂爾多斯甘草”而言, E1、E2、E3組SOD活性較CK組依次增加145%, 151%, 148%, 差異達到顯著水平(< 0.05)。由此可見, 三種電場處理后兩品種甘草幼苗葉片SOD活性均升高, 表明甘草中SOD 對電場處理感應(yīng)效果敏感, 且在保護甘草免收外來刺激中發(fā)揮著重要的作用。

圖4 電場處理后甘草幼苗葉片的POD活性

Figure 4 Effects of HVEF treatment on POD activity of licorice seedling leaves

圖5 電場處理后甘草幼苗葉片的SOD活性

Figure 5 Effects of HVEF treatment on SOD activity of licorice seedling leaves

3 討論

研究記錄, 世界上, 甘草屬的植物有20種, 在我國有12種, 其中3種經(jīng)《中國藥典》[25]認定為甘草藥材植物。烏拉爾甘草就是其中之一。野生烏拉爾甘草主要分布在新疆、內(nèi)蒙古、寧夏、甘肅等地區(qū); 人工種植甘草主產(chǎn)于新疆、內(nèi)蒙古、甘肅的河西走廊, 隴西的周邊, 寧夏部分地區(qū)。由于對甘草的大量需求量, 野生甘草嚴重供不應(yīng)求[26], 研究中多以人工栽培種子為主, 為兼顧種子來源地域差異性, 本文特使用兩地來源的烏拉爾甘草作為實驗材料。

靜電場是一種綜合的效應(yīng)場, 集聚電磁輻射、恒定電場及粒子束的作用, 電場作用在生物膜上, 等同于作用在等價RC電路[27]; 置于電場中的植物種子作為電解質(zhì)受到極化作用, 植物體內(nèi)發(fā)生著變化[28]。高壓靜電場場強不同, 甘草幼苗的響應(yīng)不同。兩品種烏拉爾甘草種子經(jīng)不同強度高壓靜電場處理一定時間之后, 幼苗的葉綠素含量、相對電導率、根系活力、可溶性蛋白質(zhì)含量和各種抗氧化性酶活性有明顯的變化。結(jié)果表明, 就葉綠素而言, 高壓靜電場處理延緩了葉綠素的合成進程, 其中鄂爾多斯甘草比赤峰甘草響應(yīng)更為明顯, 兩品種中均發(fā)現(xiàn)葉綠素b受電場影響程度高于葉綠素 a; 可溶性蛋白含量不同程度的提高, 這可能是因為在靜電效應(yīng)下, 植物體內(nèi)蛋白質(zhì)長鏈結(jié)構(gòu)被破壞、蛋白解體, 分散、凝聚成新的蛋白[28-31]。相對電導率與細胞膜的透性息息相關(guān), 從這一指標中, 靜電場作用對細胞膜的正常運作起到促進作用, 一定程度上增強抗逆能力; 根性活力的增強意味著適當?shù)母邏红o電場作用增強甘草的根部系統(tǒng)的能力。CAT、POD、SOD 三者皆為重要的抗氧化酶, 負責維持植物細胞內(nèi)抗氧化酶清除系統(tǒng)[32-33]。上述結(jié)果中, 兩品種甘草種子經(jīng)過高壓靜電場處理后, 幼苗CAT、POD、SOD酶活性顯著高于對照組, 這是由于電場效應(yīng)改變了生物體的電特性, 電場處理種子, 使甘草種子生物膜上的電荷分布發(fā)生變化, 導致膜電位發(fā)生變化, 使種子在吸水之后, 離子擴散與電致離子泵系統(tǒng)轉(zhuǎn)運活躍, 與此同時更多的ATP被合成, 靜電場不僅影響了膜透性, 而且也改變了酶的活性。兩品種甘草葉片中SOD酶表現(xiàn)出對靜電場處理的敏感性響應(yīng)要高于CAT和POD, 這可能是因為SOD處于清除活性氧系統(tǒng)的第一道防線, 可將超氧陰離子歧化為H2O2[32]。經(jīng)過適當?shù)母邏红o電場處理, 抗氧化性酶活性升高, 說明生物體經(jīng)電場作用, 生物體內(nèi)的酶呈現(xiàn)出更多種有利于植物生長代謝的構(gòu)象。因此, 生物表現(xiàn)各指標生理生化響應(yīng)與靜電場效應(yīng)有明顯的相關(guān)性。是促進作用還是阻礙作用, 決定于選擇電場處理條件中的電場強度、處理時間等。

干旱區(qū)、半干旱的沙土區(qū)、沙漠、黃土丘陵地區(qū)是種植生長植物最為艱難的地方。甘草以其獨特的生長特性, 是少數(shù)適合艱苦、惡劣條件的多用型植物之一[28]。植物固著生長貫穿整個生命過程, 完全暴露于自然環(huán)境中, 不能主動躲避不良環(huán)境的侵害, 只能通過自身的防御機制來抵御和適應(yīng)逆境脅迫, 而適當靜電場效應(yīng)在調(diào)控植物應(yīng)對不良環(huán)境脅迫中起幫助作用, 有利于種子的萌發(fā)及植株的生長, 使其擁有更強的抗逆能力, 并增強其形成穩(wěn)定群落的能力[34-35], 為提高甘草的抗脅迫能力提供參考。

高壓靜電場處理兩品種烏拉爾甘草種子對幼苗的生理生化指標既起到促進作用又產(chǎn)生阻礙作用, 造成不同的作用效果決定于選擇處理條件的電場強度、處理時間等。經(jīng)過高壓靜電場處理的兩品種甘草種子, 通過室內(nèi)組織培養(yǎng)的方式培育幼苗, 與對照組比較, 兩品種甘草幼苗的葉綠素含量、相對電導率、根系活力、可溶性蛋白質(zhì)含量以及抗氧化性酶活性均發(fā)生了顯著性變化。結(jié)果表明, 兩品種甘草經(jīng)過電場處理后葉片葉綠素含量鄂爾多斯甘草比赤峰甘草變化明顯, 葉綠素b受電場影響程度高于葉綠素 a; 相對電導率在赤峰甘草葉片敏感程度高于鄂爾多斯甘草, 而在根系活力這一項中, 與對照相比, 鄂爾多斯甘草的電場效應(yīng)更為明顯; CAT、POD、SOD 三者皆為重要的抗氧化酶, 負責維持植物細胞內(nèi)抗氧化酶清除系統(tǒng)[25-26]。上述結(jié)果中, CAT活性在低電場中表達最佳。CAT、POD兩種酶的活性在兩品種甘草中, 表達量有差異, 可能是由于CAT和POD 都是負責催化H2O2形成H2O, 減小細胞免受傷害[27-28]; 兩品種甘草葉片中SOD酶表現(xiàn)出對靜電場處理的敏感性響應(yīng)要高于CAT和POD, 這可能是因為SOD處于清除活性氧系統(tǒng)的第一道防線, 可將超氧陰離子歧化為H2O2[25]。這說明高壓靜電場處理甘草種子具有增強甘草幼苗各類生理生化指標作用, 同時為延緩衰老和抵抗逆境提供可能性。

干旱區(qū)、半干旱的沙土區(qū)、沙漠、黃土丘陵地區(qū)是種植生長植物最為艱難的地方。甘草以其獨特的生長特性, 是少數(shù)適合艱苦、惡劣條件的多用型植物之一。恰當?shù)母邏红o電電場處理此類植物, 有利于種子的萌發(fā)及植株的生長, 使其擁有更強的抗逆能力, 并增強其形成穩(wěn)定群落的能力[29-30], 增強其固土、固沙的能力。本研究只是探討了高壓靜電場對兩品種甘草幼苗階段生理生化特性的影響, 不能反映整體生命周期相關(guān)生理生化指標變化情況。在自然界中, 所有的生物體都有屬于自己的生理生化特性和電磁效應(yīng)[31], 不同植物對不同電場條件響應(yīng)是不同的, 想要深層次的了解高壓靜電場處理對植物種子的影響機制, 建議進一步從分子層面研究。

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Effect of high voltage electrostatic field treatment on physiological characteristics of

LI Qian1, GUO Jiufeng1,*, GAO Hairong2

1. Key Experiment of Ion Beam Life Engineering, College of Physical Science and Technology, Inner Mongolia University, Huhhot 010020, China 2.College of Life Sciences,Inner Mongolia University,Huhhot 010020, China

Two kind of licorice from Chifeng and Ordos cultivated by tissue culture were used as materials for research. The effects of high voltage electrostatic field treatment on physiological characteristics such as chlorophyll content, permeability regulator content and antioxidant enzyme activity were studied. It was found that the suitable high-voltage electrostatic field effect promoted the growth process and metabolism of licorice seedlings. Compared with the control group, the soluble protein, chlorophyll content, relative conductivity, root activity and antioxidant enzymes of the licorice seedlings after electric field treatment were all changed. Studies indicated that the chlorophyll of the leaves of the two varieties of licorice seedlings was hindered to varying degrees in the electric field treatment, but they could alleviate the regulation by increasing the antioxidant enzyme activity, osmotic adjustment substance content and root activity in the body, thus indicating the high voltage electrostatic field treatment to seeds could make licorice more tolerant and it could provide a new ideareliable solution for resisting stress.

high voltage electrostatic field;; chlorophyll; root activity; antioxidant enzyme

李倩, 郭九峰, 高海榮. 高壓靜電場處理對烏拉爾甘草生理特性影響[J]. 生態(tài)科學, 2022, 41(3): 142–148.

LI Qian, GUO Jiufeng, GAO Hairong. Effect of high voltage electrostatic field treatment on physiological characteristics of[J]. Ecological Science, 2022, 41(3): 142–148.

10.14108/j.cnki.1008-8873.2022.03.016

S157.2

A

1008-8873(2022)03-142-07

2019-12-07;

2020-02-14

國家自然科學基金(51467014)

李倩(1993—), 女, 碩士, 主要從事環(huán)境生物物理和分子技術(shù)研究, E-mail: 934192500@qq.com

郭九峰, 教授, 主要從事生物物理與生物技術(shù)研究, E-mail: guojf101@sina.com