魯延芳, 占玉芳, 滕玉風(fēng), 甄偉玲
河西走廊幾種荒漠植物種子萌發(fā)特性研究
魯延芳, 占玉芳, 滕玉風(fēng), 甄偉玲
張掖市林業(yè)科學(xué)研究院, 甘肅張掖 734000
為了解植物種子萌發(fā)適應(yīng)干旱環(huán)境的基本特性, 以河西走廊人工梭梭林中重要值較大的梭梭()、紅砂()、多枝檉柳()、霧冰藜()、沙蓬()、刺沙篷()、蒙古蟲實()、白莖鹽生草()、鹽爪爪()、花花柴()等10種植物種子為對象, 對其萌發(fā)率、萌發(fā)開始時間、平均萌發(fā)時間和萌發(fā)持續(xù)時間進行研究。結(jié)果表明: (1)10種荒漠植物種子在Log尺度下均呈正態(tài)分布,種子大小與萌發(fā)持續(xù)時間、萌發(fā)開始時間和平均萌發(fā)時間之間都呈顯著正相關(guān)(<0.05), 而與萌發(fā)率呈極顯著負相關(guān)(<0.01)。(2)萌發(fā)率正態(tài)分布曲線呈現(xiàn)單峰型, 除沙蓬、刺沙篷外, 其余8種植物種子萌發(fā)率大于20%, 說明荒漠植物具有較高的萌發(fā)特性;萌發(fā)開始時間呈單峰型, 1—3 d內(nèi)開始萌發(fā)的植物占90%, 說明荒漠種子萌發(fā)時間較短; 持續(xù)萌發(fā)時間呈單峰型, 梭梭持續(xù)萌發(fā)時間最短; 平均萌發(fā)時間呈單峰型,紅砂平均萌發(fā)時間最長。(3)聚類分析顯示, 10種植物種子萌發(fā)特性分為快速萌發(fā)型和緩慢萌發(fā)型, 主要受外界環(huán)境長期適應(yīng)和選擇的結(jié)果, 也是荒漠植物生存策略的重要環(huán)節(jié)。
河西走廊; 荒漠植物; 人工沙漠林; 萌發(fā)特性
河西走廊干旱荒漠區(qū)是氣候條件最嚴酷脆弱的地區(qū)之一, 也是氣候變化和人類活動最敏感的地區(qū), 這種惡劣生境條件對植物的生長、存活極為不利[1]?;哪参镌趪揽岬纳诚逻M化出了與之相適應(yīng)的種子萌發(fā)對策來確保種子在適宜的時間和空間萌發(fā)[2]。種子萌發(fā)是植物生活史中至關(guān)重要的一步, 是決定種群動態(tài)的關(guān)鍵因子, 它影響到幼苗的建植、存活和競爭[3-5]。研究植物的分布、豐富度、種群動態(tài)以及植被更新過程首先要研究的就是種子萌發(fā)行為[6]。種子萌發(fā)行為的研究對探討植物進化和未來的發(fā)展變化具有重要意義[7]。
干旱荒漠區(qū)通過大面積人工造林進行植被恢復(fù),河西走廊民勤人工梭梭林就是治理荒漠化的有效手段, 但是種群更新過程中大多數(shù)種子在萌發(fā)和幼苗發(fā)育階段失去活力。因此, 探討種子的萌發(fā)特性是目前研究的熱點問題。王夢茹和魏巖[8]研究了北疆荒漠心葉駝絨藜()種子的萌發(fā)行為,探討了最適萌發(fā)溫度及低鹽脅迫對種子萌發(fā)的影響;劉會良等[9]探討了古爾班通古特沙漠南緣32種藜科植物種子萌發(fā)策略,研究了32中藜科植物萌發(fā)特性;張穎娟等[10]在西鄂爾多斯研究了不同土壤水分處理對4種荒漠種子萌發(fā)和幼苗生長的響應(yīng),研究了土壤水分處理對荒漠種子萌發(fā)和幼苗生長的影響。但尚未見對河西走廊沙漠人工梭梭林中優(yōu)勢種種子萌發(fā)行為的報道。因此,本文選取河西走廊中部沙漠人工梭梭林下10種主要植物為對象,研究不同種子萌芽特性,探討荒漠植物生長發(fā)育和生態(tài)適應(yīng)性機制,為荒漠區(qū)植被的恢復(fù)與重建、生態(tài)修復(fù)、荒漠造林后的水分管理、維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定等提供科學(xué)依據(jù)。
研究區(qū)甘肅省民勤縣位于102°02′—104°02′E, 38° 05′—39°06′N, 地處河西走廊東北部, 石羊河流域下游, 全縣總面積1.42 萬km2, 綠洲面積占總面積的8.9%, 東面、西面和北面被騰格里和巴丹吉林沙漠包圍。氣候?qū)俚湫偷拇箨懶曰哪畾夂? 其特點為: 氣候干燥、降水稀少、蒸發(fā)強烈、風(fēng)大沙多、氣候環(huán)境十分惡劣; 多年平均氣溫7.6 ℃, 年平均日溫差為15.2 ℃, ≥10 ℃積溫為3036.4 ℃, 日照時數(shù)為3073.5 h, 無霜期176 d。多年平均降水量115.41 mm, 主要集中在每年的7—9月, 占年均總降水量的60%以上; 多年平均蒸發(fā)量2664 mm, 是降水量的24倍之多, 造成大面積土壤鹽漬化。多年平均風(fēng)速2.5 m·s-1, 年≥8級大風(fēng)日數(shù)為27.8 d。研究區(qū)地下水位在12 m以下, 植物生長和存活完全依靠大氣降水。風(fēng)沙危害是當(dāng)?shù)刂饕淖匀粸?zāi)害之一, 全年盛行西北風(fēng)、西北偏西風(fēng), 是全國浮塵、揚沙、沙塵暴發(fā)生最嚴重地區(qū)之一, 也是我國沙塵暴的主要策源地之一。自上世紀70年代末以來, 早期營造的梭梭林生長開始衰敗, 甚至死亡, 防風(fēng)固沙效能減弱, 植被大面積退化和衰敗。本研究選取河西走廊中部沙漠人工梭梭林下重要值較高的 10 種占優(yōu)勢種的植物作為研究對象, 于成熟季2018年7—10月底采集。采集后放在通風(fēng)條件下晾干后輕輕揉搓去殼去雜質(zhì), 用風(fēng)選機進行風(fēng)選, 選取完整籽粒飽滿的種子在室溫條件下儲藏進行發(fā)芽試驗。
重要值=(相對多度+相對高度+相對蓋度)/3 (1)
1.2.1 種子的重量的測定
用電子精密天平(精確至0.0001 g)對種子重量進行稱重, 稱重時種子帶附屬物包括絹毛、絨毛、翅等, 因為這些附屬物具有植物傳播價值[11]。每個物種測定100粒風(fēng)干繁殖體的重量, 10次重復(fù)。
1.2.2 萌發(fā)試驗
2018年將風(fēng)干后挑選干凈的種子置于化驗室冰箱的冷藏中貯藏(溫度3℃, RH:30%), 2019年4月在光照培養(yǎng)箱中進行萌發(fā)實驗。首先在培養(yǎng)皿底部墊兩層90 mm的濾紙, 用蒸餾水潤濕后確保種子發(fā)芽所需的水分條件, 以濾紙潤濕倒不出水為宜。將種子整齊擺放在口徑為100 mm的培養(yǎng)皿中, 實驗?zāi)M春季氣候和光照條件, 白天光照9000勒克斯, 時間12 h, 溫度25 ℃; 夜晚光照0勒克斯, 時間12 h, 溫度10 ℃。每個培養(yǎng)皿放100粒種子, 每個處理重復(fù)5次。實驗開始后每天統(tǒng)計萌發(fā)種子數(shù)目, 種子發(fā)芽以胚根突破種皮達到種子長度的1/2為標準[12], 即可視為萌發(fā), 同時每天10: 00開始記錄種子萌發(fā)數(shù)量和霉變數(shù)量, 視情況補充水分, 持續(xù)觀察30 d。對沒有萌發(fā)的種子進行活力檢測, 利用四唑(TTC)法對分揀出來的完好種子進行活力測定[13]。
萌發(fā)率=種子發(fā)芽數(shù)量/供試種子數(shù)×100 % (2)
萌芽時間是從萌發(fā)第一粒種子所需的時間(d)。萌發(fā)持續(xù)時間是種子開始萌發(fā)到結(jié)束所需的時間(d)。
式中,表示從萌發(fā)實驗開始后的萌發(fā)天數(shù),表示第天的萌發(fā)個數(shù)。
發(fā)芽指數(shù)=1122+…+ G/X (4)
式中,為每天測定的發(fā)芽數(shù),為連續(xù)測定相應(yīng)天數(shù)。
采用正態(tài)分布分析種子大小分布、相關(guān)性分析種子大小與萌發(fā)特性、主成分分析和聚類分析萌發(fā)特性, 運用Microsoft Excel 2007軟件處理并進行圖表制作, 使用Spss19.0軟件進行數(shù)據(jù)分析和作圖。
共采集10種荒漠植物種子均屬種子植物, 分3科10屬(見表1)。根據(jù)研究區(qū)種子重要值(表1)可知, 灌木層中梭梭為優(yōu)勢種, 草本層中霧冰藜為優(yōu)勢種, 10種荒漠種子重量相對較大的種子出現(xiàn)的數(shù)量和頻度總體高于重量相對較小的種子出現(xiàn)的數(shù)量和頻度,這是由于荒漠植物種子千粒重相對較大的植物具有較高的結(jié)實率, 易于形成土壤種子庫而且具有較強的時間拓殖能力[11], 可以更好地分散和占據(jù)新的棲息地[12]。而千粒重較小的種子在惡劣的氣候環(huán)境下易被風(fēng)吹, 不利于形成適合生長的環(huán)境。因此, 在荒漠植被恢復(fù)中, 采用飛播造林時選擇重量相對較大的種子有利于植被的建植。
河西走廊人工沙漠梭梭林中10種種子百粒重如表1所示, 種子大小在Log尺度下呈正態(tài)分布如圖1, 研究種子總體千粒重較小, 平均千粒重為2.376 g, 其中千粒重最大的是霧冰藜為6.0098 g, 最小的是多枝檉柳為0.15 g, 千粒重依次為霧冰藜()>紅砂()>沙蓬()>刺沙篷()>梭梭()>蒙古蟲實()>白凈鹽生草()>鹽爪爪()>花花柴()>多枝檉柳()。
2.2 萌發(fā)特性
2.2.1 種子大小對萌發(fā)特性的影響
由表2可知, 種子大小與萌發(fā)率和開始持續(xù)時間呈顯著負相關(guān), 與萌芽指數(shù)、萌發(fā)時間和平均萌發(fā)時間呈正相關(guān)。說明荒漠種子千粒重相對越大萌芽時間和平均萌發(fā)時間越長, 萌發(fā)率越低, 萌發(fā)持續(xù)時間越短, 種子千粒重相對越小其萌發(fā)率越高, 萌芽時間和平均萌發(fā)時間越短, 理論上荒漠種子多以小種子為主的原因。然而千粒重較小的種子雖然具有較高的萌芽率, 但卻不占優(yōu)勢種, 這可能是由于種子千粒重較小的植物易于被風(fēng)吹, 不利于著床。因此, 荒漠植物種子以重量相對較大的植物為主, 是對外界環(huán)境長期適應(yīng)和選擇下形成的荒漠植物。
圖1 種子大小分布頻率
Figure 1 Frequency of seed size distribution
表1 河西走廊人工梭梭林10種荒漠植物種子萌發(fā)參數(shù)
表2 種子大小與萌發(fā)特性的方差分析
注: *表示差異顯著(<0.05), **表示差異極顯著(<0.01)。
2.2.2 萌發(fā)率
10種荒漠植物萌發(fā)率見圖2, 梭梭萌發(fā)率高達90.5%; 其次是花花柴, 萌發(fā)率達84%; 依次是多枝檉柳, 萌發(fā)率達76.5%; 霧冰藜萌發(fā)率達74.25%; 紅砂萌發(fā)率達72%; 鹽爪爪萌發(fā)率達50.25%; 白莖鹽生草萌發(fā)率達42.5%, 蒙古蟲實萌發(fā)率達25%, 刺沙篷萌發(fā)率達14%, 刺沙篷由于薄膜革質(zhì)包覆果實導(dǎo)致種子吸水困難萌發(fā)率最低為3%,因此在播種前應(yīng)人為干預(yù)提高萌發(fā)率。萌發(fā)時間最短的是梭梭、霧冰藜、刺沙篷、白莖鹽生草、鹽爪爪, 都屬于藜科, 具有萌發(fā)時間短, 萌發(fā)率高的特點。萌發(fā)率正態(tài)分布曲線如圖2所示, 呈現(xiàn)單峰型, 萌發(fā)率大于20%的物種占80%, 說明荒漠植物在適宜的溫度、水分、光照條件下具有較高的萌發(fā)特性。
2.2.3 萌發(fā)時間
萌發(fā)開始時間呈單峰型如圖3所示, 10種植物中有9種植物在1—3 d內(nèi)開始萌發(fā)如表1, 占了90%, 只有紅砂萌發(fā)時間最晚是4 d, 說明荒漠種子具有較短的萌發(fā)時間, 是荒漠植物對環(huán)境高度適應(yīng)的表現(xiàn)?;哪貐^(qū)降雨比較集中, 而且雨季較短, 加之風(fēng)大, 地表蒸發(fā)強烈, 植物只能充分利用短暫的降雨時間, 迅速完成自己的生活周期, 繁衍后代[16]。
圖2 萌發(fā)率的分布頻率
Figure 2 The distribution frequency of germination rate
圖3 萌發(fā)時間分布頻率
Figure 3 Distribution frequency of germination onset time
2.2.4 萌發(fā)持續(xù)時間
持續(xù)萌發(fā)時間種間的差異較大如表1所示, 其中萌發(fā)持續(xù)時間小于10 d的物種只有一種是梭梭, 萌發(fā)持續(xù)時間在10—15 d的物種有花花柴、霧冰藜、刺沙篷、鹽爪爪、多枝檉柳, 萌發(fā)時間在16—19 d的植物有蒙古蟲實、沙蓬、白凈鹽生草, 萌發(fā)持續(xù)時間呈單峰型如圖4所示。
2.2.5 萌發(fā)平均時間
平均萌發(fā)時間呈單峰型, 平均萌發(fā)時間最長的為紅砂, 其次是梭梭和鹽爪爪, 其它的平均萌發(fā)時間都很短, 說明荒漠植物種子發(fā)芽速度快, 發(fā)芽能力好, 在適宜的外界條件下就能迅速完成生活周期, 這主要受外界環(huán)境長期適應(yīng)和選擇的結(jié)果。
2.2.6 萌發(fā)指數(shù)
10種荒漠植物萌芽指數(shù)中萌芽指數(shù)較最高的是梭梭, 依次是多枝檉柳>花花柴>霧冰藜>白莖鹽生草>紅砂>鹽爪爪>蒙古蟲實>刺沙篷>沙蓬,與萌芽率呈正比。梭梭的發(fā)芽指數(shù)與其它植物發(fā)芽指數(shù)存在顯著性差異(<0.01), 梭梭活力指數(shù)最高, 在說明梭梭種子生命力最強, 在人工治沙樹種選擇中可作為首選樹種。
對種子的4個萌發(fā)特性即萌發(fā)開始時間、萌發(fā)持續(xù)時間、萌發(fā)率和平均萌發(fā)時間進行主成分分析。通過初始特征值和提取載荷平方和表3, 主成分軸1代表10種荒漠植物種子萌發(fā)特性變異的45.7%, 主成分軸2代表10種荒漠植物種子萌發(fā)特性變異的33.7%。兩個主成分軸用萌發(fā)特性變量的公式表示:
圖4 持續(xù)萌發(fā)時間的分布頻率
Figure 4 Distribution frequency of continuous germination time
圖5 平均萌發(fā)時間的分布頻率
Figure 5 Distribution frequency of mean germination time
主成分1=-0.125萌發(fā)開始時間-0.740萌發(fā)持續(xù)時間+0.868萌發(fā)率+0.714平均萌發(fā)時間
主成分2=0.907萌發(fā)開始時間+0.500萌發(fā)持續(xù)時間+0.139萌發(fā)率+0.508平均萌發(fā)時間
根據(jù)各物種在兩個主成分軸上的聚類分析如圖7所示, 10種荒漠植物有6種萌發(fā)類型屬于快速發(fā)型, 即種子在浸潤后幾分鐘或幾個小時后能夠迅速萌發(fā), 分別是梭梭、花花柴、霧冰藜、蒙古蟲實、白莖鹽生草、鹽爪爪等, 其中梭梭10 min就能夠快速萌發(fā)并開始幼苗的生長, 且萌發(fā)具有聚集型, 這是干旱區(qū)遇降水后為保證幼苗生長并抵抗隨之而來的干旱脅迫而快速萌發(fā)完成生活史, 是沙漠植物的一種優(yōu)勢。但是由于種子和幼苗生命階段更容易受到缺水的影響, 因此有些植物為避免當(dāng)少量降水后種子快速萌發(fā)而幼苗又沒法抵抗隨之而來的干旱而選擇緩慢萌發(fā), 其中有4種屬于緩慢萌發(fā)型, 分別是紅砂、沙蓬、刺沙篷、多枝檉柳等, 當(dāng)降水量少, 種子通過萌發(fā)緩慢、萌發(fā)率低的策略適應(yīng)嚴酷環(huán)境[17]。干旱脅迫下種子萌發(fā)率低是植物幼苗存活的策略之一, 緩慢萌發(fā)型是干旱區(qū)荒漠植物應(yīng)對長期干旱或水資源短缺時期的應(yīng)對機制。
由于受氣候變化和人類活動的影響導(dǎo)致我國荒漠化面積迅速擴張、植被嚴重退化。干旱區(qū)通過大面積的人工造林來緩解植被退化, 但是播種建植成功率很低, 因此探索種子萌發(fā)特性, 對于植被恢復(fù)、更新和重建及維持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定和健康可持續(xù)發(fā)展具有重要的意義。
表2 主成分分析的總方差解釋
荒漠植物千粒重較小的種子雖然具有較高的萌芽率, 但卻不占優(yōu)勢種, 這可能是由于種子易于被風(fēng)吹, 不利于著床, 荒漠植物種子以重量相對較大的植物為主?;哪参锓N子具有萌發(fā)時間短, 萌發(fā)率高的特點, 說明荒漠植物只要在短暫的降雨下就能在短期內(nèi)完成生活史, 這主要是受外界環(huán)境長期適應(yīng)和選擇的結(jié)果。荒漠植物種子萌發(fā)類型分為快速萌發(fā)型和緩慢萌發(fā)型, 快速萌發(fā)的特性使得種子能夠利用短暫有利的條件開始生活史[17], 能夠在一系列棲息地壓力下例如沙漠干旱年份常見的地區(qū), 使幼苗死亡率降低[18]。但是有些種子為了避免幼苗受干旱脅迫死亡, 選擇緩慢萌發(fā), 對干旱具有不同的忍耐程度, 在種子萌發(fā)和幼苗生長早期階段由于受干旱的影響造成干旱脫水, 當(dāng)再次遇到降雨后又能恢復(fù)生長, 表現(xiàn)出對干旱環(huán)境的適應(yīng)性進化特征, 這些都是荒漠種子為適應(yīng)干旱, 強烈光照, 風(fēng)蝕及營養(yǎng)貧瘠等沙漠條件而形成的許多旱生特征[19]。
荒漠植物在漫長的生態(tài)環(huán)境進化更新過程中形成了多樣的萌發(fā)特性和生存機制來適應(yīng)外界多變的環(huán)境脅迫, 以確保植物能夠在適宜的時機和環(huán)境中進行種子的萌發(fā)與幼苗的建成。有些種子在不同時間的降雨后分批萌發(fā), 減少了大部分幼苗同時受害的危險, 較容易實現(xiàn)種群更新和擴展, 其種子萌發(fā)策略有利于其在荒漠地區(qū)的廣泛分布[20]。人工種子補播在一定程度上可以促進幼苗更新與植被恢復(fù), 幼苗階段抗逆性強和演替中后期的優(yōu)勢種可作為有效補播物種[21]。對于快速萌發(fā)型的物種結(jié)合早期有效降雨進行補播, 對于緩慢萌發(fā)型物種通過破除休眠的預(yù)處理進行補播。
荒漠植物種子結(jié)構(gòu)與功能具有高度統(tǒng)一性, 也說明了生態(tài)環(huán)境對植物種子形態(tài)結(jié)構(gòu)的進化有著深遠的影響[17]。本研究只對萌發(fā)特性進行了分析, 對種子萌發(fā)機理、種子對鹽分脅迫及種子附屬物對種子萌發(fā)的影響及外界環(huán)境因子水分、溫度、光照、氧氣、風(fēng)火等條件的影響還有待于進一步研究[22]。
10種荒漠植物種子均屬種子植物, 分3科10屬, 種子大小在Log尺度下呈正態(tài)分布, 10種荒漠種子中平均千粒重為2.376 g, 其中千粒重最大的是霧冰藜為6.0098 g, 最小的是多枝檉柳為0.15 g, 群落多樣性調(diào)查中, 梭梭-霧冰藜為優(yōu)勢群落, 說明荒漠植物種子中, 種子重量相對較大的種子具有優(yōu)勢, 然而在發(fā)芽試驗中種子千粒重相對越小的種子其萌發(fā)率越高, 萌芽時間和平均萌發(fā)時間越短, 這是由于荒漠區(qū)降水稀少且集中, 荒漠植物具有萌發(fā)快, 萌發(fā)率高的特點?;哪参镌谕饨绛h(huán)境長期自然選擇下在少量的降水條件下短時間內(nèi)完成生活史, 是荒漠植物對環(huán)境高度適應(yīng)的表現(xiàn)。持續(xù)萌發(fā)時間呈單峰型, 梭梭持續(xù)萌發(fā)時間最短; 平均萌發(fā)時間呈單峰型, 平均萌發(fā)時間最長的為紅砂。對萌發(fā)特性進行聚類分析, 分為快速萌發(fā)型和緩慢萌發(fā)型。在發(fā)芽試驗中, 種子千粒重相對越大的種子雖然具有較小的萌發(fā)率, 如霧濱藜, 可能是由于具有較高的結(jié)實率, 且種子千粒重較大, 不易被風(fēng)吹, 易于形成土壤種子庫。因此, 在人工梭梭林群落多樣性調(diào)查中具有較大的重要值。
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Study on seed germination characteristics of several desert plants in Hexi Corridor
LU Yanfang, ZHAN Yufang, TENG Yufeng, ZHEN Weiling
Zhangye Forestry, Science Academy, Zhangye Gansu 73400
In order to understand the basic characteristics of plant seed germination adapting to arid environment, the seeds of 10 plant species of greater importance in the artificialforest in Hexi Corridor were selected as objects, such as,,,,,,,,,. The germination rate, germination onset time, average germination time and germination duration were studied. The results showed that: (1) The 10 desert plant species showed a normal distribution on the Log scale, the seed size was significantly and positively correlated with germination duration, germination start time and average germination time, but was extremely significantly and negatively correlated with germination rate. (2) The normal distribution curve of germination rate showed a single peak, except forand, and species with a germination rate greater than 20% accounted for 80%, with high germination characteristics. The germination start time was single peak, and the plants that started germination accounted for 90% within 1-3 days, indicating that the germination time of desert seeds was shorter. The continuous germination time showed a single peak shape, and thehad the shortest continuous germination time. The average germination time showed a single peak, and the longest average germination time was. (3) The germination characteristics were classified into fast germination type and slow germination type by cluster analysis. It is the result of the long-term adaptation and selection of the environment, and is also an important part of the survival strategy of desert plants.
Hexi Corridor; desert plant; artificial desert forest; germination characteristics
魯延芳, 占玉芳, 滕玉風(fēng),等. 河西走廊幾種荒漠植物種子萌發(fā)特性研究[J]. 生態(tài)科學(xué), 2022, 41(3): 222–228.
LU Yanfang, ZHAN Yufang, TENG Yufeng, et al. Study on seed germination characteristics of several desert plants in Hexi Corridor[J].Ecological Science, 2022, 41(3): 222–228.
10.14108/j.cnki.1008-8873.2022.03.026
S157.2
A
1008-8873(2022)03-222-07
2020-09-23;
2020-10-20
甘肅省科技計劃資助(21JR7RG880)
魯延芳(1982—), 女, 甘肅省永登人, 碩士, 高級工程師, 主要從事林業(yè)生態(tài)工程、荒漠化綜合治理和生態(tài)恢復(fù)與重建研究,E-mail:lkylyf1014@126.com
魯延芳