劉志萍，德木其格，馬 宇，巴 圖，李建波，郭呈宇，呂二鎖，王海澤，王文迪，徐壽軍

(1.內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院 作物育種與栽培研究所，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010031；2.內(nèi)蒙古民族大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，內(nèi)蒙古 通遼 028043)

作物各器官中光合產(chǎn)物通常以水溶性碳水化合物的形式存在[1]。碳水化合物以結(jié)構(gòu)性和非結(jié)構(gòu)性2種形式存在，其中，非結(jié)構(gòu)性碳水化合物包括淀粉和可溶性糖等，是籽粒產(chǎn)量的重要組成成分[2]?？扇苄蕴前ü夂献饔玫某醍a(chǎn)物還原糖和運輸?shù)闹饕问秸崽荹3]，是淀粉合成的底物。灌漿期是作物各器官可溶性糖含量劇烈變化的時期，其變化規(guī)律因作物和栽培措施不同而異。研究表明，隨著灌漿進程，玉米穗位葉可溶性糖含量逐漸升高[4]，高粱植株總糖含量增加[5]，水稻莖鞘中可溶性糖含量總體呈下降趨勢[6]。倪靜等[7]研究發(fā)現(xiàn)，灌漿期小麥籽?？扇苄蕴呛砍尸F(xiàn)低—高—低的變化趨勢，但高峰期出現(xiàn)的時間因品種而異，普通小麥在花后7～17 d達到高峰，而糯小麥則在花后7～12 d達到高峰，表明糯小麥同化器官供應(yīng)同化物的能力較弱。王旭東等[8]認(rèn)為，在小麥灌漿期間，強筋小麥籽?？扇苄钥偺呛吭诨ê? d和花后18 d出現(xiàn)2個高峰；中筋小麥則在花后12 d出現(xiàn)1個高峰。大麥灌漿期間籽?？扇苄蕴呛砍氏壬吆蠼档挖厔荩诔樗牒?0 d達到峰值[9]。

栽培密度對作物可溶性糖含量有一定影響，灌漿過程中適宜的栽培密度對籽粒同化物供應(yīng)有積極作用[10]，高種植密度不利于玉米功能葉片中可溶性糖的合成[11]。在密度適當(dāng)時，窄行播種使小麥灌漿中后期旗葉可溶性糖含量增加，增強源葉的供應(yīng)能力[12]。適宜的種植密度對油菜可溶性糖總量具有顯著的促進效應(yīng)[13]。隨著種植密度的增加，大豆葉片蔗糖含量下降[14]，水稻葉片和莖稈中可溶性糖含量降低[15]，燕麥莖稈中的可溶性糖含量呈先增后降的變化趨勢[16]，籽?？扇苄蕴呛縿t不斷上升[17]。

大麥兼具食用、飼用、醫(yī)用和釀造等多種用途，在國民經(jīng)濟中占有重要地位[18]。淀粉是大麥重要的品質(zhì)指標(biāo)之一，不同用途的大麥對淀粉含量的要求不同，啤用大麥要求較高的淀粉含量，因為淀粉含量大小決定著大麥浸出率的高低和單位麥芽啤酒的產(chǎn)能，直接影響發(fā)芽工藝。飼用大麥則要求較高的蛋白質(zhì)含量，淀粉含量則相對較低[19]。研究灌漿期間不同栽培密度下大麥葉片、莖稈、籽粒可溶性糖含量變化及其對籽粒淀粉組分形成的影響，對解析大麥籽粒淀粉形成生理機制有重要價值，然而目前此方面的研究十分有限。

本研究以不同用途大麥品種為試驗材料，研究了其葉片、莖稈、籽粒等器官可溶性糖、總淀粉、支鏈淀粉、直鏈淀粉含量對種植密度的響應(yīng)，分析了各器官可溶性糖含量與籽粒淀粉含量的相關(guān)性，旨在為優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)大麥生產(chǎn)實踐提供理論指導(dǎo)。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況

試驗于2018，2019年在內(nèi)蒙古通遼市科爾沁區(qū)農(nóng)牧業(yè)高新科技示范園區(qū)(43°36′N，122°25′E)進行。試驗地耕層土壤肥力狀況為：2018年有機質(zhì)含量17.16 g/kg，堿解氮含量47.52 mg/kg，速效磷含量29.17 mg/kg，速效鉀含量134.05 mg/kg；2019年有機質(zhì)含量17.89 g/kg，堿解氮含量48.23 mg/kg，速效磷含量29.05 mg/kg，速效鉀含量130.01 mg/kg。

1.2 試驗材料

供試品種為蒙啤3號(多棱啤飼兼用型品種)和蒙啤5號(二棱啤用品種)，源自內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院。

1.3 試驗設(shè)計

設(shè)4個密度處理，即375，450，525，600萬株/hm2(依次標(biāo)注為D1、D2、D3、D4)。播種期每處理基施純氮63 kg/hm2，磷肥(P2O5)120 kg/hm2，鉀肥(K2O)75 kg/hm2；拔節(jié)期追施純氮27 kg/hm2。試驗為隨機區(qū)組設(shè)計，3次重復(fù)，共計24個小區(qū)。每小區(qū)播種16行(行長5 m，行距0.25 m)，小區(qū)面積20 m2。栽培管理同大田。

1.4 樣品的采集與指標(biāo)測定

開花期每小區(qū)標(biāo)記同一天開花且長勢相近的植株500株。花后7，14，21，28，35 d和成熟期取所標(biāo)記大麥20株，按葉片、莖稈、籽粒等不同器官分開。其中，10株在液氮中快速冷凍后，轉(zhuǎn)移至-80 ℃冰箱保存，待測可溶性糖含量(蒽酮法[20])；另外10株在105 ℃下殺青0.5 h，80 ℃下烘干至恒質(zhì)量，粉碎后待測淀粉含量(雙波長比色法[21])。

支鏈淀粉含量=總淀粉含量-直鏈淀粉含量

①

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 19.0數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同密度處理對大麥葉片可溶性糖含量的影響

不同密度處理下大麥葉片可溶性糖含量隨著灌漿進程先升高后降低(圖1)，花后21 d為高峰期；隨著種植密度的增加呈單峰曲線變化，在D3處理達到峰值。蒙啤3號葉片最大值2018年為216.77 mg/g，2019年為204.68 mg/g；蒙啤5號葉片最大值2018年為227.67 mg/g，2019年為217.19 mg/g。2018年，D4與D3、D3與D2處理間2個品種各時期均達顯著差異(P<0.05)；蒙啤3號D1與D2處理間僅花后7，35 d差異顯著，蒙啤5號差異均不顯著。2019年，D4與D3、D3與D2處理間2個品種均達顯著差異；蒙啤3號D1與D2處理間僅花后21 d差異顯著。蒙啤5號僅花后14，28 d差異顯著。

不同小寫字母表示同一生育時期不同密度處理間在0.05水平差異顯著。圖2—3同。Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ分別代表花后7，14，21，28，35 d。圖2—6同。Different small letters show significant difference at the 0.05 probability levels in different density treatments at the same growth period respectively.The same as Fig.2—3.Ⅰ，Ⅱ，Ⅲ，Ⅳ，Ⅴ represent 7，14，21，28，35 d after anthesis.The same as Fig.2—6.

2.2 不同密度處理對大麥莖稈可溶性糖含量的影響

不同密度處理下大麥莖稈可溶性糖含量隨灌漿進程先升高后降低(圖2)，花后21 d為高峰期。隨著種植密度的增加呈單峰曲線變化，在D3(525萬株/hm2)處理達到峰值，蒙啤3號最大值2018年為165.34 mg/g，2019年為166.75 mg/g；蒙啤5號最大值2018年為170.72 mg/g，2019年為171.22 mg/g。2018年2個品種各灌漿階段D3與D1、D2處理間差異顯著(P<0.05)，與D4間差異除蒙啤3號花后28 d外亦均達到顯著水平。D4與D2處理間除2018年蒙啤3號花后21 d、蒙啤5號花后28，35 d外，差異均不顯著，與D1間除蒙啤5號花后7，14 d外其余均達到顯著水平(P<0.05)。D2與D1間差異大多未達顯著水平。2019年2個品種各灌漿期D3與D1、D2、D4處理間差異均顯著(P<0.05)。D4與D2間差異大部分未達顯著水平，與D1間差異除蒙啤5號花后35 d外均達顯著水平。D2與D1間差異大多未達顯著水平。

圖2 不同密度處理下大麥莖稈可溶性糖含量變化Fig.2 Changes of soluble sugar content in barley stems with different density treatments

2.3 不同密度處理對籽?？扇苄蕴呛康挠绊?/h3>

不同密度處理下籽粒可溶性糖含量變化見圖3，結(jié)果顯示，其隨著灌漿進程呈單峰曲線，峰值出現(xiàn)在花后21 d。隨著種植密度的增加可溶性糖含量先升高后降低，在D3處理達到峰值。蒙啤3號最大值2018年為330.74 mg/g，2019年為318.03 mg/g；蒙啤5號最大值2018年為353.85 mg/g，2019年為344.87 mg/g 。2018年，2個品種各灌漿階段D3與D1、D2、D4處理間差異均顯著(P<0.05)，D4與D2處理間差異大部分未達顯著水平，與D1處理間差異除蒙啤3號花后14 d、蒙啤5號花后21 d外均顯著。D2與D1處理間差異均未達顯著水平。2019年，2個品種各灌漿階段D3與D1、D2、D4處理間差異均顯著(P<0.05)。D4與D2處理間差異大部分不顯著，與D1處理間差異顯著(P<0.05)。D2與D1間差異大多未達顯著水平。

圖3 不同密度處理下大麥籽?？扇苄蕴呛孔兓疐ig.3 Changes of soluble sugar content in barley grains with different density treatments

2.4 不同密度處理對籽?？偟矸酆康挠绊?/h3>

由表1可知，大麥籽?？偟矸酆侩S著灌漿進程上升，隨著種植密度的增加呈單峰曲線，峰值出現(xiàn)在D3處理。2018年，D4與D3、D3與D2處理間除蒙啤5號成熟期外，2個品種其余各時期均達顯著差異(P<0.05)；D1與D2處理間除蒙啤5號花后28 d外，差異均不顯著。2019年，D4與D3、D3與D2處理間除蒙啤5號成熟期外，2個品種其余各時期均達顯著差異(P<0.05)；D1與D2處理間，蒙啤3號除花后7，14 d和成熟期外，其余時期均差異顯著(P<0.05)；蒙啤5號除花后21，35 d 外，其余各時期差異均不顯著。

表1 不同密度處理下大麥籽?？偟矸酆孔兓疶ab.1 Changes of total starch content in grains with different density treatments mg/g

2.5 不同密度處理對籽粒直鏈淀粉含量的影響

由表2可知，大麥籽粒直鏈淀粉含量隨著生育進程逐漸上升，隨種植密度增加呈單峰曲線，峰值出現(xiàn)在D3處理。2018年，2個品種各灌漿階段D3與D1、D2處理間差異均達到顯著水平(P<0.05)，與D4間差異除蒙啤5號除成熟期外均達到顯著水平。D4與D1處理間均達到顯著水平；與D2處理間大部分不顯著。D1與D2處理間除蒙啤5號花后28 d外均不顯著。2019年，2個品種各灌漿階段D3與D1、D2處理間差異均顯著，與D4處理間除蒙啤5號成熟期外均顯著。D4與D1處理間均差異顯著，與D2處理間則大部分顯著。D1與D2處理間大多不顯著。

2.6 不同密度處理對籽粒支鏈淀粉含量的影響

由表3可知，大麥籽粒支鏈淀粉含量隨著生育進程呈單峰曲線，隨種植密度增加呈先升后降，在D3處理達到最高值。2018年，各時期2個品種的D3與D1、D2處理間差異均達到顯著水平(P<0.05)，與D4間除蒙啤3號花后28 d和蒙啤5號成熟期外，其余處理間差異均達到顯著水平。D4與D1間除蒙啤3號花后35 d，蒙啤5號成熟期外，差異均達到顯著水平(P<0.05)；與D2間除蒙啤3號成熟期、蒙啤5號花后14，28 d外，差異均不顯著。D1與D2間除蒙啤5號花后28 d外，差異均不顯著。2019年，2個品種各灌漿階段D3與D1、D2處理間差異均達到顯著水平(P<0.05)，與D4間除蒙啤3號花后14 d、蒙啤5號花后28 d和成熟期外均達到顯著水平。D4與D1處理間均達到顯著水平(P<0.05)，與D2處理間除花后21，35 d外大部分不顯著。D1與D2處理間除花后21 d外大多不顯著。

表3 不同密度處理下大麥籽粒支鏈淀粉含量的動態(tài)變化Tab.3 Changes of amylopectin content in barley grains with different density treatments mg/g

2.7 各器官可溶性糖含量與淀粉含量的相關(guān)分析

2.7.1 各器官可溶性糖含量與籽粒淀粉含量的相關(guān)系數(shù) 對各灌漿階段大麥葉片、莖稈、籽?？扇苄蕴呛颗c同階段籽粒淀粉組分含量進行相關(guān)分析，結(jié)果表明(表4)，花后7 d莖稈可溶性糖含量與籽粒直鏈淀粉含量相關(guān)不顯著；其余各灌漿階段各器官可溶性糖含量與相應(yīng)階段籽?？偟矸邸⒅辨湹矸?、支鏈淀粉含量均呈顯著或極顯著正相關(guān)。

表4 不同灌漿階段各器官可溶性糖含量與同時期籽粒淀粉含量的相關(guān)系數(shù)Tab.4 Correlation coefficients of soluble sugar content of each organ and total starch content of grains at different filling stages

對花后7，14，21，28，35 d葉片、莖稈、籽粒可溶性糖含量與成熟期籽粒淀粉組分含量進行相關(guān)分析(表5)，表明各灌漿階段各器官可溶性糖含量與成熟期籽粒淀粉組分含量均極顯著正相關(guān)(P<0.01)。

表5 不同灌漿階段各器官可溶性糖含量與成熟期籽?？偟矸酆康南嚓P(guān)系數(shù)Tab.5 Correlation coefficients of each organ soluble sugar content and grains total starch content at different filling stages

2.7.2 各器官可溶性糖含量與成熟期籽粒淀粉含量的通徑分析 通徑分析成熟期籽粒淀粉含量與灌漿期間各器官可溶性糖含量，結(jié)果顯示(圖4—6)，在各灌漿階段中，花后21 d葉片、花后7 d莖稈和花后7 d籽粒可溶性糖含量與成熟期籽?？偟矸酆康闹苯油◤较禂?shù)最大，分別為1.002 3，0.580 4和0.745 5，表明花后21 d葉片、花后7 d莖稈和花后7 d籽?？扇苄蕴呛繉Υ篼湷墒炱谧蚜？偟矸酆坑绊懽畲蟆Ｔ诟鞴酀{階段中，花后21 d葉片、花后35 d莖稈和花后7 d籽?？扇苄蕴呛颗c成熟期籽粒直鏈淀粉含量的直接通徑系數(shù)最大，分別為0.776 6，0.469 7和0.715 6，表明花后35 d葉片、花后7 d莖稈和花后7 d籽?？扇苄蕴呛繉Υ篼湷墒炱谧蚜Ｖ辨湹矸酆坑绊懽畲?。在各灌漿階段中，花后21 d葉片、花后7 d莖稈和花后14 d籽?？扇苄蕴呛颗c成熟期籽粒支鏈淀粉含量的直接通徑系數(shù)最大，分別為1.046 9，0.638 2和0.775 6，表明花后21 d葉片、花后7 d莖稈和花后14 d籽?？扇苄蕴呛繉Υ篼湷墒炱谧蚜Ｖф湹矸酆坑绊懽畲蟆?/p>

圖5 成熟期籽粒直鏈淀粉含量與不同灌漿階段葉片(A)、莖稈(B)、籽粒(C)各器官可溶性糖含量通徑分析Fig.5 Path analysis of grain amylose content in mature and leaves(A)，stems(B) and grains(C)soluble sugar content at different filling stages

圖6 成熟期籽粒支鏈鏈淀粉含量與不同灌漿階段葉片(A)、莖稈(B)、籽粒(C)各器官可溶性糖含量通徑分析Fig.6 Path analysis of grain amylopectin content in mature and leaves(A)，stems(B) and grains(C) soluble sugar content at different filling stages

本研究中，相關(guān)分析中部分相關(guān)系數(shù)為正數(shù)而通徑分析卻顯示為負效應(yīng)，可能由于花后7 d與花后14，21，28，35 d的各器官可溶性糖含量間均存在極顯著相關(guān)，而這種相關(guān)關(guān)系掩蓋了其實質(zhì)效應(yīng)。

3 討論與結(jié)論

3.1 關(guān)于種植密度與淀粉含量的關(guān)系

群體密度是影響作物籽粒淀粉含量的重要因素。隨著種植密度的增加，玉米淀粉含量呈現(xiàn)先增加后減少的變化趨勢[22]，隨密度降低，水稻籽粒直鏈淀粉含量遞減[23-24]。高粱籽粒支鏈淀粉和總淀粉含量在適宜的密度范圍內(nèi)可保持較高水平，高密度條件下支鏈淀粉和總淀粉含量則下降[25]。就麥類作物而言，因地域、品種、試驗條件不同，研究結(jié)果也不盡相同，蔡瑞國等[26]研究認(rèn)為，小麥籽粒支鏈淀粉、總淀粉含量隨種植密度增大先升高后降低，直鏈淀粉含量和直/支則先降低后升高。劉萍等[27]研究發(fā)現(xiàn)，隨種植密度增加，小麥籽粒中支鏈淀粉含量先升高后下降，直鏈淀粉含量則先下降后升高；耿慶輝[28]研究指出，降低種植密度有利于小麥籽粒直鏈淀粉含量的積累。梁云娟等[29]研究發(fā)現(xiàn)，增加種植密度會顯著增加小麥支鏈淀粉含量，但對直鏈淀粉含量的影響不顯著。郭天財?shù)萚30]研究指出，多穗型小麥品種在中等密度(225 萬株/hm2)條件下糖含量供應(yīng)充足，籽粒中淀粉含量增加迅速，高密度(300 萬株/hm2)和低密度(75 萬株/hm2)均不利于糖類轉(zhuǎn)化和淀粉積累，而大穗型小麥光合同化物轉(zhuǎn)化淀粉積累則在低密度處理下具有明顯的優(yōu)勢。本研究分析了不同密度處理下不同用途大麥籽粒淀粉組分含量變化，結(jié)果表明，隨著種植密度的增加，2個品種的淀粉組分含量均呈先升高后降低的變化趨勢，在525萬株/hm2時達到最大值。表明適宜的種植密度有利于大麥淀粉積累，高密度則抑制其積累。這與宋展樹等[31]研究結(jié)果一致。而張金汕等[32]研究結(jié)果卻表明，種植密度對大麥籽粒淀粉含量無顯著影響，這可能與其參試品種和試驗設(shè)計等有關(guān)。

3.2 關(guān)于營養(yǎng)器官可溶性糖與淀粉含量的關(guān)系

作物莖稈和葉片等源器官可溶性糖與籽粒等庫器官淀粉含量關(guān)系密切。玉米灌漿期間功能葉可溶性糖含量與籽粒直鏈淀粉含量、支鏈淀粉含量和總淀粉含量正相關(guān)關(guān)系達顯著或極顯著水平[4]，小麥旗葉可溶性糖含量與籽粒淀粉含量正相關(guān)關(guān)系亦達極顯著水平[33]，花后18 d 至成熟期莖稈可溶性總糖含量與籽粒淀粉含量極顯著負相關(guān)[34]。馬鈴薯葉片中可溶性糖含量與塊莖淀粉含量顯著正相關(guān)，生育后期莖稈可溶性糖含量與塊莖淀粉含量顯著正相關(guān)[3]。木薯淀粉積累與糖的轉(zhuǎn)運和轉(zhuǎn)化、生育期密切相關(guān)，陳會鮮等[35]報道，木薯莖稈可溶性糖含量與塊根淀粉積累關(guān)系密切。本研究結(jié)果表明，除花后7 d籽粒直鏈淀粉含量與莖稈可溶性糖含量相關(guān)關(guān)系不顯著外，其他各時期籽粒淀粉組分含量與葉片、莖稈可溶性糖含量均顯著或極顯著正相關(guān)；成熟期籽粒淀粉組分含量與花后7，14，21，28，35 d葉片、莖稈可溶性糖含量均極顯著正相關(guān)。通徑分析表明，對大麥成熟期籽?？偟矸酆坑绊懽畲蟮氖腔ê?1 d葉片和花后7 d莖稈可溶性糖含量；對直鏈淀粉含量影響最大的是花后35 d葉片和花后7 d莖稈可溶性糖含量；對支鏈淀粉含量影響最大的是花后21 d葉片和花后7 d莖稈可溶性糖含量。大麥的莖稈干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量和對籽粒的貢獻率較高，在供應(yīng)庫物質(zhì)總生產(chǎn)中占據(jù)著最重要的支配地位，其干物質(zhì)輸出率比小麥高3.7～4.5倍，對籽粒產(chǎn)量的貢獻率比小麥高3～4倍[36]。本研究結(jié)果亦揭示，花后7 d莖稈可溶性糖含量對大麥籽粒淀粉組分含量影響最大，說明在生產(chǎn)實踐中，提高這一時期莖稈可溶性糖含量，對提高大麥產(chǎn)量和品質(zhì)具有重要意義。

3.3 關(guān)于籽粒可溶性糖與淀粉含量的關(guān)系

作物籽粒等庫器官中可溶性糖含量與淀粉含量的關(guān)系較為復(fù)雜，相關(guān)研究表明，可溶性糖與淀粉含量密切相關(guān)[30，33，37-38]。亦有研究表明，可溶性糖和淀粉含量之間的關(guān)系比較復(fù)雜[39]，陳洋等[40]研究指出，在吐絲后7，14，21，28，35 d，春玉米籽粒可溶性糖與淀粉含量顯著或極顯著正相關(guān)，灌漿前期和中期提高籽粒中可溶性糖含量能明顯增加淀粉的含量。許森等[41]研究指出，木薯薯塊生長期間淀粉含量與可溶性糖含量呈顯著負相關(guān)，表明薯塊淀粉合成加強時，消耗較多的蔗糖，薯塊中可溶性糖含量減少；而淀粉合成減弱時，可溶性糖含量消耗減少，相應(yīng)地有所增加。本研究結(jié)果顯示，除花后7 d籽粒直鏈淀粉與莖稈可溶性糖外，大麥籽粒淀粉組分含量與同期個器官可溶性糖顯著或極顯著正相關(guān)；成熟期籽粒淀粉組分含量與花后7，14，21，28，35 d籽?？扇苄蕴菢O顯著正相關(guān)。通徑分析表明，對大麥成熟期籽粒總淀粉和直鏈淀粉含量影響最大的是花后7 d籽?？扇苄蕴呛?；對支鏈淀粉含量影響最大的是花后14 d籽?？扇苄蕴呛俊Ｕf明在灌漿初期提高籽?？扇苄蕴呛磕茱@著增加籽粒淀粉組分含量。

3.4 結(jié)論

本研究表明，種植密度對大麥籽粒淀粉組分含量有較大影響，適宜的種植密度有利于淀粉組分的提高，本試驗條件下的適宜密度為525萬株/hm2。大麥各灌漿階段葉片、莖稈、籽?？扇苄蕴桥c成熟期籽粒淀粉含量極顯著正相關(guān)，提高花后7 d莖稈可溶性糖含量和灌漿初期籽?？扇苄蕴呛?，對提高大麥籽粒淀粉組分含量有重要意義。