辛雅彬，宋希明，王 飛，高孝威

(1. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018； 2. 烏蘭察布市林業(yè)和草原局，內(nèi)蒙古 烏蘭察布 012000；3. 內(nèi)蒙古林業(yè)科學(xué)研究院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018)

生態(tài)化學(xué)計量學(xué)(Stoichiometry)是將生態(tài)學(xué)與化學(xué)計量學(xué)相結(jié)合，用來研究生態(tài)系統(tǒng)能量平衡和多重化學(xué)元素(一般指C、N、P)平衡的一門科學(xué)[1]，主要體現(xiàn)在強(qiáng)調(diào)活有機(jī)體C、N、P 三種主要組成元素的關(guān)系方面[2]。生態(tài)化學(xué)計量學(xué)以植物和土壤為對象，為研究土壤化學(xué)領(lǐng)域、土壤-植物和C、N、P循環(huán)提供了新的研究方向和思路[3-6]。C、N、P元素是植物體在生長發(fā)育過程中必不可少的營養(yǎng)元素[7]，也是土壤中所蘊含的重要元素。土壤中C、N、P元素含量可以反映土壤肥力狀況，三者的化學(xué)計量比值能為土壤整體質(zhì)量提升提供依據(jù)[8]，對于不同林齡土壤理化性質(zhì)動態(tài)變化的研究以及闡明植被與土壤相互作用的過程和機(jī)理具有重要作用[9]，為實現(xiàn)森林的可持續(xù)發(fā)展提供依據(jù)與保障。在我國，多數(shù)學(xué)者對于植物和土壤C、N、P化學(xué)計量的研究主要集中在全國各地區(qū)的人工林中，探究林齡變化對人工林植物和土壤化學(xué)計量特征變化的影響[10-12]。甘秋妹主要針對大興安嶺地區(qū)不同退化階段的蒙古櫟林、灌叢、灌草叢和草叢對植物葉片C、N、P化學(xué)計量特征進(jìn)行研究[13]，劉旭艷等對大興安嶺地區(qū)典型森林沼澤植物葉片和細(xì)根C、N、P化學(xué)計量特征進(jìn)行了研究[14]。對于土壤C、N、P含量的研究則集中在不同林型土壤養(yǎng)分分布特征[15]、植被退化[16]及火燒年限對土壤和植物養(yǎng)分濃度及其生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征的影響[14]等方面，而對于不同林齡植物葉片、不同深度土壤C、N、P元素含量以及C/N、C/P和N/P比值方面的研究卻較少，有必要進(jìn)一步研究。

大興安嶺地區(qū)是我國面積最大的林區(qū)之一，森林覆蓋率達(dá)到62%[17]。C、N、P作為植物和土壤中最基本同時占比最大的3種元素，對植物及森林生態(tài)結(jié)構(gòu)與功能具有重要影響。本研究對興安落葉松原始林和漸伐林中處于不同生長階段的杜香-興安落葉松林C、N、P濃度及其化學(xué)計量比進(jìn)行分析，探究原始林各齡組(幼齡林、中齡林、近熟林和成熟林)植物器官及土壤C、N、P元素含量，有助于深入了解森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)規(guī)律和機(jī)制，為正確經(jīng)營管理提供科學(xué)指導(dǎo)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古大興安嶺森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站試驗區(qū)，地理坐標(biāo)為50°49′～50°51′N,121°30′～121°31′E ，該區(qū)屬寒溫帶半濕潤氣候，最低海拔800 m，最高海拔1 000 m，年均溫-4.1 ℃，年均降水量500 mm，主要集中在7—9月。地帶性土壤主要為棕色針葉林土，植被類型以興安落葉松為單優(yōu)勢種，通常為純林，有時混生少量白樺(BetulaplatyphyllaSuk.)、杜香 (LedumpalustreL.)

等[14]。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置及植物、土壤樣品采集

于2010年7—8月在杜香-興安落葉松原始林中選取不同齡組(幼齡林、中齡林、近熟林和成熟林)的林分設(shè)置樣地，樣地基本概況見表1。

表1 樣地基本概況Tab.1 Basic information of sample plots

對樣地內(nèi)喬木進(jìn)行每木檢尺，記錄胸徑和樹高，并統(tǒng)計株數(shù)，選擇生長良好的10株興安落葉松，在樹冠中部的東、西、南、北4個方位采集生長旺盛的典型枝條，收集4個方位的新鮮葉片并等量混合，釆用四分法取樣放入信封，將收集到的葉片帶回實驗室后,放入烘箱105 ℃殺青后在80 ℃恒溫下烘干至恒重，然后粉碎、過篩、裝信封待測定。在樣地內(nèi)按照S形取樣法采集各齡組0～20 cm、20～40 cm及40～60 cm土壤樣品。土壤樣品放入牛皮紙袋中保存，帶回實驗室，自然風(fēng)干后備用。

2.2 植物及土壤測定方法

將采集的土壤樣品混合均勻，風(fēng)干，去除草根、石塊等雜質(zhì)，植物器官及土壤有機(jī)碳測定采用重鉻酸鉀容量法，全氮測定采用凱氏定氮法，全磷測定采用NaOH熔融-鉬銻抗比色法。

2.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2013和SPSS 22.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行分析與統(tǒng)計，用Pearson分析方法對植物器官及各深度土層土壤有機(jī)碳、全氮、全磷元素濃度及其化學(xué)計量比值進(jìn)行相關(guān)分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 原始林植物器官有機(jī)碳、全氮、全磷含量及其化學(xué)計量比值特征

原始林植物器官有機(jī)碳、全氮、全磷含量及其化學(xué)計量比值變化情況見圖1。

從圖1可知，除根中有機(jī)碳含量在林齡間差異顯著(P<0.05)外，其他器官中有機(jī)碳、全氮、全磷含量在各齡組間差異均不顯著。葉中有機(jī)碳含量隨林齡增加緩慢上升；枝和干中有機(jī)碳含量隨林齡增加無明顯變化；根中有機(jī)碳含量在幼齡林(0～40 a)最高，在中齡林(41～80 a)最低，在近成熟林中又有所上升。葉中全氮含量隨林齡增加先升高后降低，變化顯著，在中齡林達(dá)到最高值；枝中全氮含量隨林齡增加略有升高；干中全氮含量隨林齡增加顯著下降，在幼齡林達(dá)到最高值(0.38 g/kg)；根中全氮含量隨林齡增加先降低后升高，變化顯著，在幼齡林達(dá)到最高值(0.73 g/kg)。枝和葉中全磷含量隨林齡增加而升高，變化顯著，在近成熟林達(dá)到最高值(0.22 g/kg和0.01 g/kg)；葉和根中全磷含量隨林齡增加先降低后升高，均在幼齡林中達(dá)到最高值(0.73 g/kg和0.56 g/kg)。葉中C/N比值隨林齡增加變化不明顯；枝中C/N比值隨林齡增加而降低，變化顯著，在近成熟林最低；干和根中C/N比值隨林齡增加先升高后降低，變化顯著，均在中齡林達(dá)到最大值。枝和干中C/P比值隨林齡增加而降低，變化顯著，均在近成熟林最低(4 786和5 781)；葉中C/P比值隨林齡增加先降低后升高，變化顯著，在近成熟林達(dá)到最大值(2 654)；根中C/P比值隨林齡增加先升高后降低，在中齡林達(dá)到最大值(7 059)。枝和干中N/P比值隨林齡增加而降低，其中干的變化顯著，在幼齡林達(dá)到最大值；葉中N/P比值隨林齡增加先升高后降低，變化顯著，在中齡林達(dá)到最大值(26.67)；根中N/P比值隨林齡增加而升高，變化較明顯。葉、干、根中C/N比值隨林齡增加的變化趨勢一致，均隨林齡增加先升高，在中齡林達(dá)到最大值后降低。枝和干中C/P比值變化趨勢一致，均隨林齡增加而降低。幼齡林、中齡林和近成熟林有機(jī)碳、全氮、全磷含量均在葉中最高；C/N和C/P比值均在干中最高，枝中次之；N/P比值則在葉中最高，干中次之。

圖1 原始林植物不同器官有機(jī)碳、全氮、全磷含量及其化學(xué)計量比值隨林齡增加的變化情況Fig.1 Variations of contents and stoichiometric ratio of soil organic carbon, total nitrogen and total phosphorus in different plant organs with the increase of forest age

3.2 原始林土壤有機(jī)碳、全氮、全磷含量及化學(xué)計量比值特征

對原始林不同土層土壤有機(jī)碳、全氮、全磷含量進(jìn)行測定，結(jié)果見圖2。

由圖2可知，原始林幼齡林和中齡林土壤有機(jī)碳、全氮和全磷含量隨土層深度加深總體呈逐漸下降趨勢，其中中齡林土壤各元素含量明顯高于其他3個齡組；近熟林土壤有機(jī)碳和全氮含量隨土層深度加深呈緩慢上升趨勢，但變化不明顯，全磷含量則呈上升趨勢；成熟林土壤有機(jī)碳和全氮含量隨土層深度加深呈明顯下降趨勢，全磷含量呈上升趨勢，但變化不明顯。中齡林0～20 cm土層有機(jī)碳含量為150.07 g/kg，在40～60 cm土層有機(jī)碳含量則下降到57.13 g/kg，下降率為61.93%。中齡林0～20 cm(表層土壤)土層有機(jī)碳和全氮含量分別為150.07 g/kg和3.35 g/kg，較幼齡林提高282.14%和194.10%，而近熟林和成熟林有機(jī)碳和全氮含量則呈顯著下降趨勢。土壤全磷含量在原始林幼齡林和近熟林不同深度土層中無顯著差異，中齡林和成熟林隨土層深度加深全磷含量逐漸降低(其中成熟林40～60 cm土層中均為石塊，因此只測定0～20 cm和20～40 cm土層深度)，總體表現(xiàn)為0～20 cm土層中全磷含量(中齡林9.97 g/kg，成熟林0.42 g/kg)高于40～60 cm土層(中齡林6.83 g/kg)。原始林幼齡林土壤C/P、N/P比值隨土層深度加深緩慢降低，變化不顯著；中齡林和成熟林土壤C/N比值隨土層深度加深而上升，C/P、N/P比值均隨土層深度加深而逐漸降低；近熟林土壤C/N比值隨土層深度加深明顯下降，C/P、N/P比值則隨土層深度加深而逐漸上升。中齡林40～60 cm土層C/N比值明顯高于其他3個齡組，是其他3個齡組的1.2倍。幼齡林0～20 cm土層C/N、C/P、N/P比值與中齡林相比分別提高29.04%、178.82%和114.59%。成熟林0～20 cm土層C/P、N/P比值明顯高于其他3個齡組，是其他3個齡組的4.5倍和7.5倍。

圖2 原始林不同土層土壤有機(jī)碳、全氮、全磷含量及化學(xué)計量比值隨林齡增加的變化情況Fig.2 Variations of contents and stoichiometric ratio of soil organic carbon, total nitrogen and total phosphorus in different soil layers with the increase of forest age

3.3 原始林植物葉片與表層土壤(0～20 cm)有機(jī)碳、全氮、全磷含量及其比值的相關(guān)性分析

對原始林植物葉片與土壤有機(jī)碳、全氮、全磷含量進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果見表2和表3。

表2 原始林植物葉片和土壤有機(jī)碳、全氮、全磷含量間的相關(guān)分析Tab.2 Correlation analysis between plant leaves and soil organic carbon, total nitrogen and total phosphorus

表3 原始林植物葉片和土壤C/N、C/N、N/P比值間的相關(guān)分析Tab.3 Correlation analysis between C/N, C/N and N/P ratios of plant leaves and soil

葉片全氮、全磷含量之間不存在顯著相關(guān)性，有機(jī)碳和全氮含量間存在顯著負(fù)相關(guān)性(P<0.05)，相關(guān)系數(shù)為-0.998。土壤有機(jī)碳和土壤全氮含量間呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，相關(guān)系數(shù)為0.996；與土壤全磷含量相關(guān)性較小(P>0.05)。葉片有機(jī)碳、全氮、全磷含量與土壤有機(jī)碳、全氮、全磷含量間均無顯著相關(guān)性(表2)。C/N、C/P、N/P比值兩兩之間，在葉片和土壤中均不存在顯著相關(guān)性；葉片C/N比值和土壤C/P比值間存在顯著正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)為0.997(表3)。

4 結(jié)論與討論

4.1 結(jié)論

以大興安嶺杜香-興安落葉松原始林為研究對象，對其植物器官和土壤C、N、P含量及其化學(xué)計量特征進(jìn)行分析，探討植物、土壤在不同生長階段的特征。

1)興安落葉松各器官N/P比值均小于14，表明氮是影響興安落葉松生長的主要元素，N/P比值隨林齡增加而升高，氮元素的限制作用不斷減弱，植物生長速率減緩。

2)土壤有機(jī)碳、全氮和全磷含量均表現(xiàn)為中齡林最高，其次是幼齡林，而近熟林最低。土壤C/N比值在中齡林和成熟林中表現(xiàn)為隨土層深度加深而上升，而C/P、N/P比值則與之相反。在近熟林中表現(xiàn)為土壤C/N比值隨土層深度加深而顯著下降，C/P、N/P比值則隨土層深度加深而逐漸上升。土壤有機(jī)碳和土壤全氮含量間呈極顯著正相關(guān)，土壤全磷含量與C/N比值間呈顯著正相關(guān)，土壤有機(jī)碳、全磷含量與C/P、N/P比值間呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。

3)葉片全氮、全磷間不存在顯著相關(guān)性，有機(jī)碳和全氮含量間存在顯著負(fù)相關(guān)性(P<0.05)，相關(guān)系數(shù)為-0.998。土壤有機(jī)碳和全氮含量間呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，相關(guān)系數(shù)為0.996；與土壤全磷含量相關(guān)性較小(P>0.05)。葉片C、N、P含量與土壤C、N、P含量均無顯著相關(guān)性。C/N、C/P、N/P比值兩兩間，在葉片和土壤中均不存在顯著相關(guān)性；葉片C/N比值和土壤C/P比值存在顯著正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)為0.997。

4.2 討論

N、P是森林固碳的主要營養(yǎng)元素，C、N、P元素間相互作用，共同調(diào)節(jié)植物體生長[17]。植物體不同器官C、N、P元素含量體現(xiàn)了植物對養(yǎng)分的需求，反映出植物對不同環(huán)境的適應(yīng)能力。在本研究中，各齡組有機(jī)碳、全氮和全磷含量最高值均體現(xiàn)在葉片中，這與前人的研究結(jié)果一致[18]，葉片是植物進(jìn)行光合作用、合成葉綠素、蛋白質(zhì)等多種化合物的主要器官，有機(jī)碳、全氮、全磷是生化過程中最重要的元素，因此在葉片中含量較高。N/P比值的大小可體現(xiàn)出生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力受到何種元素的限制作用[19]，有研究表明N/P比值小于14時，植物生長主要受氮元素影響；N/P比值大于16時，植物生長主要受磷元素影響；N/P比值介于兩者之間時，植物生長受氮和磷元素共同影響[20]。在本研究中，各齡組植物器官N/P比值均小于14，說明試驗區(qū)內(nèi)興安落葉松受氮元素限制更多。

土壤有機(jī)碳、全氮含量是土壤多種養(yǎng)分因素中較重要的兩個因素，可以充分反映土壤肥力狀況[21]。森林凋落物和大氣氮沉降是落葉松林地土壤有機(jī)碳和全氮含量的主要來源，在原始林中，由于幼齡林凋落物較少，因此有機(jī)碳和全氮含量也較少。隨著時間推移，森林凋落物產(chǎn)量在中齡林階段達(dá)到最高，因此有機(jī)碳和全氮含量也隨之達(dá)到最高值。到了成熟林和近熟林階段，森林凋落物產(chǎn)量不斷減少，林分開始衰退，有機(jī)物含量也不斷降低。土壤中磷元素主要來源于植物根系及森林凋落物的歸還，原始林中土壤全磷含量隨林齡增加而升高，到了近熟林和成熟林階段土壤全磷含量下降，這可能是由于林地凋落物分解較緩慢所致[22]，土壤磷元素也有衰竭趨勢。在本研究中，原始林中齡林土壤有機(jī)碳、全氮和全磷含量均高于幼齡林、近熟林和成熟林，這是由于中齡林森林凋落物產(chǎn)量較大，對養(yǎng)分的消耗比其他3個齡組少很多，因此土壤肥力明顯增強(qiáng)。近熟林和成熟林林分逐漸衰退，森林凋落物分解速率緩慢，土壤肥力下降。以上討論與前人對落葉松林研究得出的結(jié)論一致[22-23]。