李靖輝，陵軍成

(1.甘肅祁連山國家級自然保護區(qū)管護中心祁連自然保護站，甘肅 天祝 733000；2.甘肅省天?？h林業(yè)工作站，甘肅 天祝 733299)

錦雞兒屬(CaraganaFabr.)植物，全世界有100多種，分布于亞洲和歐洲的干旱、半干旱地區(qū)。我國有66種，東北平原、山地，華北平原、高平原，西北丘陵、山地，西南高寒地區(qū)等地都有較廣泛的分布[1]，但主要分布在草原和荒漠區(qū)[2-3]，是溫帶荒漠、半荒漠地區(qū)及亞熱帶高寒地區(qū)的主要建群樹種[4]，該屬植物根系發(fā)達，具根瘤，抗寒、抗旱、耐瘠薄，是水土保持和防風(fēng)固沙的優(yōu)良樹種[5]。在退化嚴重的半干旱和干旱地區(qū)推廣種植該屬植物對植被恢復(fù)具有重要意義[6]。除此之外，該屬植物部分種還具有滋陰、健脾、活血和促血等功效，廣泛應(yīng)用于傳統(tǒng)中藥、蒙藥和藏藥中[7]。

近年來，對錦雞兒屬植物的分類與區(qū)系[8]、形態(tài)解剖[9]、分子生物學(xué)[10]等方面研究較多，而對繁殖技術(shù)的研究較少。不同錦雞兒屬植物種子的發(fā)芽率不同，且具有不同特點[11]。鐮葉錦雞兒(C.aurantiaca)、白皮錦雞兒(C.leucophloea)、刺葉錦雞兒(C.acanthophylla)種子發(fā)芽率都較高，但鐮葉錦雞兒種子萌發(fā)和出苗較集中；白皮錦雞兒種子緩慢而穩(wěn)定地萌發(fā)；刺葉錦雞兒種子累計發(fā)芽率雖高，但其發(fā)芽指數(shù)較低。準葛爾錦雞兒(C.soongorica)種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)均較低。受發(fā)芽率差異性和繁殖技術(shù)的影響，生產(chǎn)中人工培育的錦雞兒屬苗木較少，嚴重制約了這一重要植物資源的利用。本試驗在祁連山東段林區(qū)調(diào)查了錦雞兒屬植物資源，本著適樹適栽，充分挖掘野生植物資源潛力的目的，研究了不同處理方法對錦雞兒屬植物種子解除休眠和促進幼苗生長等方面的影響，以期為錦雞兒屬植物苗木人工繁育和廣泛應(yīng)用提供技術(shù)參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

資源調(diào)查地：祁連山東段林區(qū)主要位于甘肅省天祝藏族自治縣境內(nèi)，該地位于祁連山東段北麓，102°07′—103°46′E、36°31′—37°55′N。東西最寬處142.6 km，南北最長處158.4 km，面積7149.8 km2。海拔2000～4500 m，氣溫-16～35 ℃，降水量265～632 mm，其中60%分布在6—9月，雨熱同季，年無霜期90～145 d，≥10 ℃的年積溫500～2900 ℃，年日照時間2500～2700 h。地形地貌復(fù)雜多樣，既有高山、峽谷、戈壁，也有森林、草原、農(nóng)田，孕育了豐富的植物資源，是祁連山地區(qū)生物多樣性最為豐富的地區(qū)之一。

播種地：播種地設(shè)在天祝藏族自治縣華藏林場華尖苗圃，102°07′E、37°31′N，海拔2450 m。屬大陸性高原季風(fēng)氣候，年均氣溫1.8 ℃，1月平均氣溫2 ℃，7月平均氣溫24 ℃，年日照時間2500 h，≥10 ℃的年積溫2400 ℃，早霜9月下旬，晚霜4月下旬，年無霜期150 d左右，年均降水量265 mm。地勢平坦，交通便利，土層深厚，灌溉方便，為沙壤土。

1.2 試驗方法

資源調(diào)查方法：2017年6—9月在祁連山東段林區(qū)采用野外隨機踏查方法，調(diào)查錦雞兒屬野生植物資源，采集標本與彩色圖譜[12]比對鑒定，并記錄不同種的分布海拔和生境條件，種子成熟后(9—10月)采集莢果，晾曬后脫離出純凈種子備用。

種子處理方法：播種前將備用的種子分別進行機械破損、低溫層積、藥劑浸種、熱水浸種。不同處理方法如下：①機械破損，將種子與直徑0.5～1.0 cm的砂礫按體積比1∶5混合后，倒入JZC250型混凝土攪拌機(鄭州市鑫宇機械制造有限公司生產(chǎn))，在轉(zhuǎn)速30 r·min-1下旋轉(zhuǎn)2 h，倒出后用孔徑0.2 cm×0.2 cm的篩子分離出種子；②低溫層積，將種子用清水浸泡24 h，然后和濕河沙按體積比1∶5混合后，在冰柜-5 ℃條件下貯藏40 d，取出后在室溫下解凍晾干，用孔徑0.2 cm×0.2 cm的篩子分離出種子；③藥劑浸種，將種子用赤霉酸粉劑(美國華侖生物科學(xué)公司生產(chǎn)，赤霉酸含量20%)稀釋液250 mg·L-1浸泡24 h，然后用紗網(wǎng)濾出種子晾干；④熱水浸種，將種子用初始溫度80 ℃熱水浸泡24 h，浸泡時種子和熱水的體積比為1∶5，在浸泡初期用玻璃棒攪動種子3 min后停止攪動。然后讓水溫自然冷卻至室溫20 ℃，然后用紗網(wǎng)濾出種子晾干；⑤對照(CK)，以不做任何處理的種子為對照。

播種方法：種子處理完成后，2018年3月下旬在播種地選擇地勢平坦地塊播種。播種前苗床先灌足水，7 d后待地面泛白時深翻土壤，耙平地面，按2 m×2 m圍堵田埂為1個小區(qū)(4 m2)，沿南北方向開行距20 cm，深3 cm淺溝，沿溝底按株距2 cm點播種子，每小區(qū)(4 m2)播種量1000粒。隨機區(qū)組排列，重復(fù)3次。播種完成后覆土填平淺溝，種子發(fā)芽出土后及時澆水、追肥、除草。

1.3 測定內(nèi)容

在種子采集、分離、提純過程中，隨機抽取20株測定單株產(chǎn)種量(g)，隨機抽取50個莢果統(tǒng)計含種量(?！でv果-1)，隨機抽取1000粒種子測定千粒重(g)，重復(fù)3次。種子播種后出土視為發(fā)芽，8月底統(tǒng)計每小區(qū)發(fā)芽率，發(fā)芽率(%)=(出土種子數(shù)÷播種數(shù))×100；10月底每小區(qū)隨機抽取幼苗30株統(tǒng)計分枝數(shù)(枝/株)、苗高(cm)、根長(cm)。所有數(shù)據(jù)求平均值，利用Excel 2007、DPS 6.01軟件對試驗數(shù)據(jù)進行新復(fù)極差Duncan多重比較顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 祁連山東段林區(qū)錦雞兒屬植物資源

由表1可知，在祁連山東段林區(qū)調(diào)查到豆科(Leguminosae)錦雞兒屬(CaraganaFabr.)野生植物6種，分別為甘蒙錦雞兒、短葉錦雞兒、鬼箭錦雞兒、荒漠錦雞兒、甘肅錦雞兒、檸條錦雞兒。其外觀形態(tài)均為灌木，枝叢生，花單生，莢果，但枝條直立性，復(fù)葉數(shù)量、葉形、花色和莢果形狀、顏色，花果期等方面差異較大。甘蒙錦雞兒、短葉錦雞兒、甘肅錦雞兒、檸條錦雞兒均為枝條直立灌木，而鬼箭錦雞兒、荒漠錦雞兒均為枝條橫臥或外傾灌木；鬼箭錦雞兒、甘肅錦雞兒的花均為粉紅色，其它種為黃色；短葉錦雞兒的莢果為黑褐色，檸條錦雞兒的莢果為紅褐色，其它種為黃綠色。在分布范圍上鬼箭錦雞兒的海拔相對較高(2800～4000 m)，落差相對較大(1200 m)；其次是甘蒙錦雞兒、短葉錦雞兒、荒漠錦雞兒、甘肅錦雞兒的海拔相對居中(2450～2800 m)，落差相對較小(350 m)；檸條錦雞兒的海拔相對較低(1500～2200 m)，落差相對居中(700 m)。在分布區(qū)域上不同種差異較大，不同種的分布地涵蓋了祁連山東段林區(qū)所有地形地貌，即林緣、山坡、林中、林下、灌叢、山溝、戈壁、沙地。

表1 錦雞兒屬植物形態(tài)特征和分布范圍

2.2 錦雞兒屬植物產(chǎn)種特性

由表2可知，祁連山東段林區(qū)錦雞兒屬植物產(chǎn)種特性差異較大，其中以甘蒙錦雞兒的莢果含種量和千粒重最高，分別為5.20粒·莢果-1和51.36 g；但荒漠錦雞兒的單株產(chǎn)種量最高，為82.17 g。錦雞兒屬植物單株產(chǎn)種量由高到低的排序為荒漠錦雞兒>鬼箭錦雞兒>短葉錦雞兒>甘肅錦雞兒>檸條錦雞兒>甘蒙錦雞兒。

表2 錦雞兒屬植物產(chǎn)種特性

2.3 種子處理方法篩選

由表3可知，祁連山東段林區(qū)錦雞兒屬植物種子經(jīng)不同方法處理后均提高了種子發(fā)芽率、幼苗分枝數(shù)、苗高、根長。不同處理方法中，以藥劑浸種處理的種子發(fā)芽率、幼苗分枝數(shù)、苗高和根長均最高，甘蒙錦雞兒、短葉錦雞兒、鬼箭錦雞兒、荒漠錦雞兒、甘肅錦雞兒、檸條錦雞兒的種子發(fā)芽率分別為75.04%、86.42%、76.08%、72.41%、82.41%、90.16%，較對照(CK)分別提高507.69%、474.60%、523.61%、622.65%、720.82%、291.32%；幼苗分枝數(shù)分別為3.24、2.25、2.42、2.08、2.50、3.45枝·株-1，較對照(CK)分別提高57.28%、58.45%、72.86%、28.40%、51.52%、58.26%；苗高分別為12.43、20.16、18.53、10.13、9.25、20.70 cm，較對照(CK)分別提高52.14%、41.37%、49.56%、48.75%、34.25%、101.95%；根長分別為7.28、12.37、12.37、6.37、6.23、10.12 cm，較對照(CK)分別提高44.16%、37.29%、64.71%、56.90%、50.85%、38.06%。藥劑浸種處理的種子發(fā)芽率、幼苗分枝數(shù)、苗高、根長與對照(CK)間的差異均達到極顯著水平(P<0.01)。同一錦雞兒屬植物種子用不同方法處理后，種子發(fā)芽率、幼苗分枝數(shù)、苗高、根長由高到低的排序均為藥劑浸種>熱水浸種>機械破損>低溫層積>CK。

表3 錦雞兒屬植物種子發(fā)芽率和幼苗生長量

3 結(jié)論與討論

野生植物資源在漫長的進化過程中，形成了對特定環(huán)境的適應(yīng)機能，在抗寒、抗旱等方面優(yōu)勢突出，是人工馴化栽培和育種的寶貴資源[13]。本試驗在祁連山東段林區(qū)調(diào)查到錦雞兒屬植物6種，單株產(chǎn)種量42.08～82.17 g，具有一定的播種繁殖潛力。

在嚴酷的自然條件下，野生植物也形成了諸多自我保護機制，其中生殖保護就是最重要的保護機制之一[14]。部分植物種子成熟脫離母體后，休眠期較長，在自然條件下難以萌發(fā)，給播種繁殖帶來一定困難。本試驗調(diào)查到的祁連山東段林區(qū)6種錦雞兒種子在自然條件下發(fā)芽率僅為10.02%～23.04%。通過機械破損、低溫層積、藥劑浸種、熱水浸種后，均提高了發(fā)芽率和幼苗生長量，但不同處理方法間差異較大。錦雞兒種子在不確定降水和不可預(yù)測環(huán)境下，種子可以保持長時間休眠[15]，而3～5 ℃低溫層積處理可以打破休眠，提高種子發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)[16]。袁禎等[17]研究表明錦雞兒屬種子存在硬實現(xiàn)象，種皮堅硬，透水透氣性差迫使種子處于休眠狀態(tài)，可用砂子磨破種皮來提高發(fā)芽率。楊慧玲等[18]研究表明錦雞兒種子大小對種子萌發(fā)率沒有顯著影響，但對出苗率、幼苗存活率及生物量影響顯著。周正立等[19]研究表明在錦雞兒屬植物種子萌發(fā)過程中，種子中可溶性糖和蛋白質(zhì)含量呈降低趨勢，并且0～24 h是降解轉(zhuǎn)化速率較快的時期。種子萌發(fā)是受其自身因素和外部環(huán)境因素影響的復(fù)雜過程，有休眠特性的種子打破休眠是種子萌發(fā)的前提條件，種子休眠解除與種子內(nèi)貯藏物質(zhì)的代謝水平密切相關(guān)[20]。吳文芳等[21-22]研究表明可溶性糖和蛋白質(zhì)在種子萌發(fā)過程中起著重要作用，可溶性糖既可以作為種子萌發(fā)過程中的能量來源，又為胚的生長提供原料?？扇苄缘鞍踪|(zhì)中部分是參與種子萌發(fā)過程中各種代謝的酶蛋白，部分為種子萌發(fā)提供氮素營養(yǎng)。李建海等[23]研究表明GA3處理暴馬丁香種子后萌發(fā)過程中可溶性糖含量和可溶性蛋白質(zhì)含量提高。劉華山等[24]研究表明高溫浸種可以軟化種皮，去掉種皮表層的蠟質(zhì)和油脂，提高透性和浸出種子內(nèi)發(fā)芽抑制物，是最常用的一種種子催芽處理方法。機械破損、藥劑浸種、熱水浸種和低溫層積可能從增加水分、氧氣透入和提高激素水平等不同方面和不同角度來影響種子內(nèi)有機物質(zhì)代謝，最終通過影響可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)含量來促進種子萌發(fā)。不同方法中赤霉酸浸種后可能快速啟動了可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)代謝，其效果明顯。不同處理方法對錦雞兒屬種子萌發(fā)的影響，其機理有待作進一步研究。