楊敏婷，胡 櫻，費(fèi)翔林，周毛措，賈慧萍，王慧春，2，3

(1.青海師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，青海 西寧 810008；2.青海省青藏高原藥用動(dòng)植物資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，青海 西寧 810008；3.青海省青藏高原生物多樣性形成機(jī)制與綜合利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，青海 西寧 810008)

重金屬在環(huán)境中具易遷移、難降解和潛伏期長等特點(diǎn)[1]，可通過食物鏈在生物體富集，是一類對(duì)人體危害巨大的金屬元素，重金屬污染與防治問題受到社會(huì)廣泛關(guān)注[2]。近年來，隨著人們對(duì)重金屬的試驗(yàn)研究逐漸深入，對(duì)植物的生長生理反應(yīng)機(jī)制被歸結(jié)為以下途徑[3～8]：外界重金屬在接觸到植物后，首先被植物細(xì)胞壁阻隔，細(xì)胞壁上的纖維素與果膠上的-OH、-COOH、-NH3、-CHO等基團(tuán)能結(jié)合重金屬離子，同時(shí)，穿過細(xì)胞壁的重金屬離子將進(jìn)入原生質(zhì)體，與其中的金屬絡(luò)蛋白、氨基酸和其他有機(jī)酸結(jié)合，降低或消除細(xì)胞毒性；當(dāng)進(jìn)入原生質(zhì)體的重金屬離子過量時(shí)，液泡膜上的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白(HMT1)特異性識(shí)別并利用ATP酶將金屬復(fù)合物轉(zhuǎn)運(yùn)入液泡中，達(dá)到保護(hù)細(xì)胞的效果；此外，植物細(xì)胞在受到鎘刺激后，會(huì)產(chǎn)生氧化應(yīng)激反應(yīng)，調(diào)節(jié)POD、APX、SOD等從而減輕鎘傷害，如圖1所示。本文綜述了近年來重金屬脅迫下植物的生理響應(yīng)機(jī)制，以期為其進(jìn)一步機(jī)制研究和實(shí)際應(yīng)用提供參考。

1 植物對(duì)重金屬脅迫的生理響應(yīng)機(jī)制

1.1 植物細(xì)胞壁交聯(lián)作用

植物細(xì)胞壁作為植物細(xì)胞最外層保護(hù)結(jié)構(gòu)，主要由碳水化合物(多糖)、蛋白質(zhì)、木質(zhì)素和水等組成[9]，除了具重要機(jī)械支撐作用外，還有抑制重金屬進(jìn)入細(xì)胞的作用。細(xì)胞壁多糖主要包括纖維素、半纖維素和果膠[10]，成分表面分布有豐富的-OH、-COOH、-NH3、-CHO和磷酸基團(tuán)等，這些基團(tuán)屬于負(fù)電基團(tuán)，能與重金屬離子結(jié)合，減少重金屬離子進(jìn)入細(xì)胞，從而達(dá)到保護(hù)植物細(xì)胞的效果[5]。同時(shí)，重金屬離子也會(huì)影響植物細(xì)胞壁多糖的含量，如隨銻脅迫濃度逐漸升高，蜈蚣草總果膠、螯合態(tài)果膠、半纖維素1的總糖含量顯著增加，堿性果膠、半纖維素2的含量顯著減少[11，12]。木質(zhì)素由多種酚類化合物聚合而成，成分復(fù)雜，具抵御有害物質(zhì)、機(jī)械支持等功能，與植物抵御非生物脅迫密切相關(guān)[13]。通常情況下，植物細(xì)胞的重金屬元素積累越高，木質(zhì)素含量也會(huì)隨之升高，并且，在高濃度重金屬脅迫下，植物細(xì)胞壁木質(zhì)素上的關(guān)鍵酶基因表達(dá)變得活躍[14～17]。此外，細(xì)胞壁蛋白也在植物抵御重金屬中發(fā)揮積極作用[18]。

圖1 植物細(xì)胞抵御重金屬機(jī)制示意圖

1.2 原生質(zhì)體緩解作用

當(dāng)過量的重金屬跨過細(xì)胞壁后，會(huì)刺激細(xì)胞膜，引發(fā)細(xì)胞膜相關(guān)蛋白做出反應(yīng)[19]，如水稻細(xì)胞膜上的Fe2+轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白可控Cd2+吸收轉(zhuǎn)運(yùn)，鋅—鐵調(diào)節(jié)蛋白也是一種重要的重金屬轉(zhuǎn)運(yùn)調(diào)節(jié)蛋白[20]。進(jìn)入原生質(zhì)體后，重金屬離子會(huì)與氨基酸、有機(jī)酸、金屬硫蛋白、植物螯合肽作用[21]，形成低毒復(fù)合物，減少細(xì)胞毒性。其中，氨基酸、有機(jī)酸等表面的-OH、-COOH負(fù)電基團(tuán)易于帶正電荷的重金屬離子結(jié)合，降低重金屬毒性[22]；金屬硫蛋白是一種是富含半胱氨酸(Cys)的低分子量金屬結(jié)合蛋白，半胱氨酸殘基上的巰基可與重金屬離子結(jié)合，降低重金屬的毒害作用[23]。此外，植物螯合肽是由植物螯合肽合成酶(phytochelatinsynthase，PCS) 催化谷胱甘肽(GSH)形成的多肽，包括谷氨酸(Glu)、半胱氨酸(Cys)和甘氨酸(Gly)3種氨基酸，富巰基[24]。當(dāng)重金屬進(jìn)入植物細(xì)胞后，植物螯合肽迅速識(shí)別并與之結(jié)合，并將復(fù)合物轉(zhuǎn)移至液泡，啟動(dòng)下一級(jí)解毒機(jī)制。

1.3 液泡區(qū)隔作用

液泡是一個(gè)重要的重金屬儲(chǔ)存場(chǎng)所，當(dāng)細(xì)胞質(zhì)中的重金屬逐漸增多時(shí)，液泡膜上的陽離子轉(zhuǎn)運(yùn)促進(jìn)蛋白(CDF)中金屬耐受蛋白(MTPs)受刺激后啟動(dòng)，轉(zhuǎn)運(yùn)鋅、鈷、鐵、鎘等進(jìn)入液泡，發(fā)揮“區(qū)隔”作用，降低重金屬對(duì)其他細(xì)胞器的毒害作用[3，5，6，25]。

1.4 氧化應(yīng)激反應(yīng)

O2-·+O2-+2H+→H2O2+O2(反應(yīng)1)

O2-+Fe3+→Fe2++O2

H2O2+Fe2+→·OH+Fe3++OH-(反應(yīng)2)

2H2O2→2H2O+O2(反應(yīng)3)

AH2+H2O2(-ROOH) →A+2H2O(R-OH)+H2O(反應(yīng)4)

AsA+H2O2→2MDA(單脫氫抗壞血酸自由基)+2H2O(反應(yīng)5)

2 結(jié)語

重金屬來源主要包括自然因素和人為因素。其中人為因素是造成重金屬污染環(huán)境的主要因素，主要包括采礦、交通運(yùn)輸、工農(nóng)業(yè)活動(dòng)、金屬冶煉等[28，29]。植物修復(fù)重金屬污染技術(shù)是較化學(xué)修復(fù)、物理修復(fù)等更為安全、綠色、低成本的方式[30]。目前，關(guān)于利用植物修復(fù)重金屬污染的水體、土壤等研究較多，對(duì)揭示植物與重金屬間的作用機(jī)制也有較為深入的研究，但是，重金屬污染往往是一種復(fù)雜的情況[31]，存在土壤或水體被多種重金屬污染、土壤酸堿性存在差異和氣候環(huán)境對(duì)植物生長也有影響等問題，因此，重金屬污染后利用植物修復(fù)技術(shù)研究機(jī)制除了研究植物本身理化性質(zhì)外，還應(yīng)考慮外界環(huán)境因素影響下對(duì)植物富集重金屬的影響。同時(shí)，雖然近年來針對(duì)植物對(duì)重金屬調(diào)控基因的研究報(bào)道較多，但缺乏基因調(diào)控下的相關(guān)機(jī)制研究[32～34]，此外，目前篩選的重金屬超富集植物仍不足，對(duì)某些不常見的重金屬吸附植物研究較少[35]。鑒于此，提出以下展望：

(1)加大富集重金屬植物的研究以及其在復(fù)雜環(huán)境下的重金屬富集能力與機(jī)制的研究；

(2)進(jìn)一步深入研究植物重金屬調(diào)控基因，并嘗試上調(diào)該種基因，擴(kuò)大植物對(duì)重金屬的富集能力；

(3)擴(kuò)大多種重金屬耐性和超富集植物的篩選，為植物修復(fù)技術(shù)在實(shí)際應(yīng)用提供基礎(chǔ)。