桑多成，崔云斌，王 瑤，拉門措，龍主多杰，鄒登朗

(青海師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院青海省青藏高原生物多樣性形成機(jī)制與綜合利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，青海 西寧 810008)

被譽(yù)為“世界屋脊”的青藏高原總體氣候呈現(xiàn)出紫外線輻射強(qiáng)、氣溫低、干濕分明，氧氣稀薄的特點(diǎn)[1]。在氧氣缺乏的環(huán)境里，生活在青藏高原上的生物為了維持正常機(jī)體代謝和繁衍，在各方面調(diào)整了生理功能來抵御不良環(huán)境[2]，例如動物血液中血紅蛋白含量或親和力的改變、通氣作用的調(diào)整；植物應(yīng)對低氧脅迫時表現(xiàn)為呼吸代謝的途徑調(diào)整、水分吸收的減少等[3]。本文通過對青藏高原上典型動植物的論述來說明生物面對低氧環(huán)境時的應(yīng)對機(jī)制，為未來此類研究提供借鑒。

1 青藏高原動物低氧適應(yīng)的研究

青藏高原海拔高，地形復(fù)雜，自然環(huán)境獨(dú)特，其中低溫和氧氣稀薄是青藏高原明顯的特征，平均氣溫在零下6 ℃，年降水量也由南到北依次遞減到50 mm以下[4]，這些條件對于生活在高原上的動物有較大的影響；而高原上的動物通過長期世居自然選擇，形成了不同方面的應(yīng)對缺氧環(huán)境的機(jī)制，以此應(yīng)對惡劣的環(huán)境[5]。

1.1 高原鼢鼠對于低氧環(huán)境的適應(yīng)

高原鼢鼠屬于地下鼠的一類，是常年生活在地下的植食性小型哺乳動物，極少在地面活動，身體小而四肢有力，門齒發(fā)達(dá)，聽覺靈敏，主要生活在高緯度寒冷地區(qū)，沒有冬眠的現(xiàn)象[6]。

為了長期適應(yīng)青藏高原上的缺氧、二氧化碳含量高的環(huán)境，高原鼢鼠形成了對二氧化碳的適應(yīng)機(jī)制，其肺容量增大，肺泡體積小、數(shù)量多，便于更大面積的氣體交換[7]；為了氣體更快擴(kuò)散，高原鼢鼠的肺泡有豐富的微血管，平滑肌厚度很小，機(jī)體在平靜狀態(tài)下肺通氣量很小。有研究表明，與平原地下鼠相比，高原鼢鼠肌肉細(xì)胞內(nèi)線粒體含量高，肌紅蛋白豐富[8]，在低氧的情況下可以滿足氧氣運(yùn)輸?shù)男枨?，由此可見，高原鼢鼠對于氧氣的利用是高效的，可以適應(yīng)高原上低氧的環(huán)境。

有研究發(fā)現(xiàn)，高原鼢鼠的心臟相對于機(jī)體比重偏大，心率較低，心臟肌肉收縮能力強(qiáng)，可以有效提高體內(nèi)血液循環(huán)。高原鼢鼠心肌乳酸脫氫酶較平原地下鼠含量偏低，推測是由于高原鼢鼠有氧運(yùn)動時產(chǎn)生的乳酸較少[9]，不需過多酶去清除乳酸，這也是對低氧環(huán)境的一種適應(yīng)。高原鼢鼠較平原大鼠的血氧分壓高出1.5倍，靜脈血氧飽和較平原大鼠低5倍，這顯示出高原鼢鼠面對缺氧環(huán)境的高效利用氧氣的能力[10]。

在一年不同季節(jié)中，高原鼢鼠組織內(nèi)的HIF-1α表達(dá)夏季最強(qiáng)，與環(huán)境中氧氣二氧化碳含量的波動保持了一致，呈現(xiàn)出機(jī)體的組織特異性，使機(jī)體適應(yīng)高二氧化碳的情況[11]。高原鼢鼠體內(nèi)促進(jìn)紅細(xì)胞生成的細(xì)胞因子，在不同組織內(nèi)表達(dá)量顯著不同，其中心臟表達(dá)量最多，脂肪組織基本不表達(dá)；在腎臟和肝臟中表達(dá)量隨著海拔增高而增大，說明缺氧是該因子表達(dá)的主要影響因素[12]。

1.2 高原鼠兔對于低氧環(huán)境的適應(yīng)

高原鼠兔是青藏高原上特有的土著生物，成年鼠兔體重可達(dá)到150 g左右，體長10 cm左右，耳朵與老鼠相似，嘴與兔相似，世代居住在青藏高原，對于低氧環(huán)境有獨(dú)特的適應(yīng)機(jī)制，滿足其在高原上生存和繁衍的需求[13]。

作為青藏高原上代表性土著動物之一，高原鼠兔對于氧氣的利用有獨(dú)特的方式，有研究表明，高原鼠兔的肺泡多，單個肺泡體積小，表面積大，氧氣攝取和排出二氧化碳速率高，而鼠兔肺部纖維彈性較小，因其肺泡數(shù)量多，無需靠彈性增加通氣作用[14]。

內(nèi)皮血管細(xì)胞和肺部組織是合成與分泌血管中活性成分的主要場所，分泌的物質(zhì)使血管收縮舒張的能力提升，具有良好的調(diào)節(jié)體內(nèi)代謝的效果。機(jī)體內(nèi)小分子一氧化氮具有調(diào)節(jié)肺血管收縮的作用，在低氧的環(huán)境下有重要的意義，針對缺氧動物肺血管模型，NO含量降低會引發(fā)肺血管收縮，繼而引起肺血管重建結(jié)構(gòu)，而高原鼠兔長期生活在低氧環(huán)境中，肺血管沒有受到損傷，維持NO正常含量，此為適應(yīng)低氧環(huán)境的又一機(jī)制[15]。

高原鼠兔在低氧高二氧化碳的環(huán)境中，各器官形態(tài)和功能均無異常，說明在適應(yīng)環(huán)境的過程中有多種代謝機(jī)制和酶調(diào)節(jié)機(jī)制。高原鼠兔面對低氧情況時，造血功能被適當(dāng)激活[16]，提高氧氣利用。

1.3 牦牛對于低氧環(huán)境的適應(yīng)

牦牛屬于高原上特有的大型哺乳類草食動物，是青藏高原上的珍稀牛種。牦牛生活在海拔4000 m左右的高原上，紫外線輻射強(qiáng)，氧氣含量低。相較于其他哺乳動物，牦牛的心肺功能發(fā)育好[17]，肺泡多、毛細(xì)血管多、血管薄，有利于氧氣的利用和調(diào)控機(jī)體代謝。牦牛的心臟較其他牛種更大，有助于增強(qiáng)血液的循環(huán)，其鼻孔也更大，提高了通氣量，以便獲取更多氧氣[18]。

牦牛在自然選擇的過程中產(chǎn)生了適應(yīng)性變化，比如四肢和尾巴短，體型較小，外表有厚而密的皮毛，有助于其機(jī)體更好的儲存能量。當(dāng)牦牛處于低氧環(huán)境時，體內(nèi)三羧酸循環(huán)相關(guān)途徑增強(qiáng)，利用體內(nèi)儲存的脂肪產(chǎn)能。牦牛的血紅蛋白、肌紅蛋白數(shù)量多，以便于提高氧氣的利用率[19]。

2 青藏高原植物低氧適應(yīng)的研究

青藏高原氣候復(fù)雜多樣，輻射強(qiáng)、晝夜溫差大、缺氧是其顯著特點(diǎn)，在此生長的維管束植物約有12 000種；青藏高原有廣袤的草地、森林以及經(jīng)濟(jì)作物[20]。對于植物來說，缺氧即降低了植物根部氧氣濃度而造成了低氧的情況，影響植物的生長和代謝，在此環(huán)境下植物通常利用其它物質(zhì)作為電子受體來替代氧[21]，使氧化還原降低來緩解低氧對機(jī)體的損害。

2.1 植物形態(tài)對低氧環(huán)境的適應(yīng)

青藏高原上的土著植物受低氧的影響表現(xiàn)出的直觀現(xiàn)象就是生長受影響，與平原植物相比，高原植物生長明顯受到抑制。在青藏高原上的森林組成隨著氣候從溫暖到寒冷的變化，結(jié)構(gòu)由復(fù)雜變簡單，多樣性降低，高度逐漸變矮；高原上各類灌叢面積不大，但種類較多，從東南到西北逐漸單一化；青藏高原上有大量的適應(yīng)低氧低溫環(huán)境的高寒草甸，其中嵩草屬植物矮且密集，生長周期短，適應(yīng)青藏高原不利環(huán)境，屬于優(yōu)勢植物[22]。

在青藏高原上生存的植物在低氧脅迫下根皮層發(fā)生細(xì)胞凋亡，生成通氣結(jié)構(gòu)，適應(yīng)低氧環(huán)境植物的氣孔可從根尖延長到葉片氣孔，以便植物隨時進(jìn)行氧氣運(yùn)輸[23]；同時通氣組織可以吸收土壤中的養(yǎng)分來促進(jìn)生長。

2.2 植物養(yǎng)分吸收對低氧環(huán)境的適應(yīng)

在低氧脅迫下，植物根部的呼吸作用減弱，運(yùn)輸養(yǎng)分的能力也會受到影響，進(jìn)而導(dǎo)致植物老化或抑制生長。有研究表明，使用氮肥可以減輕植物氮素?fù)p失[24]，減輕低氧脅迫對植物造成的損害。當(dāng)?shù)脱跤绊懲寥姥趸€原的時候，F(xiàn)e3+開始還原，使土壤pH值升高，導(dǎo)致植物受到毒害，不利于植物的生存。

2.3 植物呼吸作用對低氧環(huán)境的適應(yīng)

青藏高原低氧的環(huán)境下，植物的有氧呼吸受到抑制，ADP和磷酸堆積，ATP合成減慢，同時無氧呼吸效能也降低，根部缺乏能量供給，植物生長受到影響。在氧氣缺乏的情況下，乙醇脫氫酶轉(zhuǎn)錄活性和乳酸脫氫酶轉(zhuǎn)錄活性提高[25]，使無氧呼吸產(chǎn)生的乙醇、乳酸在細(xì)胞堆積，NAD+增加，其是滿足糖酵解的必需條件，由此可見高原植物無氧呼吸對于生存具有重要意義。

低氧使乳酸發(fā)酵，ATP酶活性下降，細(xì)胞質(zhì)酸化，質(zhì)子滲透的情況使得細(xì)胞代謝受影響，使細(xì)胞損傷；酸化越早，缺乏氧氣的根部死亡也就更快。無氧呼吸產(chǎn)生的代謝產(chǎn)物例如乙醇、乙醛等不能被及時處理，積累后會毒害細(xì)胞[26]，而高原植物的谷氨酸脫氫酶和蘋果酸酶活性較平原植物更好，可以有效控制糖酵解和發(fā)酵代謝的程度，較好調(diào)控中間產(chǎn)物的生成。除此之外，高原植物還有調(diào)節(jié)琥珀酸合成、磷酸戊糖途徑等適應(yīng)低氧環(huán)境[27]。

2.4 植物激素代謝對低氧環(huán)境的適應(yīng)

植物面對低氧脅迫的情況下，根部把C2H2吸收，同時體內(nèi)C2H2的生成速率也加快，這會導(dǎo)致葉片根部老化、生長受到抑制。有研究發(fā)現(xiàn)，C2H2的生成可以使植物纖維素酶等消化細(xì)胞壁功能加強(qiáng)、細(xì)胞皮層軟化、微結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，促使不定根的形成，通氣組織更為發(fā)達(dá)，使水分和養(yǎng)分更方便輸入機(jī)體。

在低氧環(huán)境下植物中脫落酸分泌升高，引起蒸騰作用降低、氣孔關(guān)閉，以維持植物內(nèi)部水分含量，促使根部吸水能力升高，促進(jìn)蛋白合成以此提高抵抗低氧環(huán)境的能力。

3 總結(jié)與展望

青藏高原低氧的環(huán)境使得生活在高原上的各類生物產(chǎn)生了適應(yīng)機(jī)制，各種生物在面臨低氧的環(huán)境時，都會建立各自的防御體系以此滿足機(jī)體發(fā)育和繁衍的需求[28]。本文從形態(tài)、生理到機(jī)制方面對青藏高原主要代表動物牦牛、高原鼠兔、高原鼢鼠和植物對低氧環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制及應(yīng)對作了簡要論述，而目前面臨的問題是有些低氧脅迫下的分子作用機(jī)制研究尚未完全，未來應(yīng)從信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、基因調(diào)節(jié)、蛋白表達(dá)等方面繼續(xù)深入研究，隨著生物技術(shù)手段逐漸成熟，用生物技術(shù)解決以上問題會變得更簡易和有效。