郭濱德

（國(guó)家林業(yè)和草原局重點(diǎn)國(guó)有林區(qū)森林資源監(jiān)測(cè)中心，黑龍江 加格達(dá)奇 165000）

種群指的是同一生物個(gè)體、同一時(shí)間生活在一定自然區(qū)域中的所有個(gè)體的總和。針對(duì)時(shí)間及其空間上種群生活史的變化規(guī)律對(duì)種群進(jìn)行相應(yīng)分析，可以探明種群隨時(shí)間的變化規(guī)律[1]，這對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的研究具有十分重要的意義。

大興安嶺地區(qū)是中國(guó)唯一的寒溫帶地區(qū)，同時(shí)也是全球氣候變化的環(huán)境敏感區(qū)。興安落葉松林是大興安嶺植被的主要森林植被類型，分布最廣，多占據(jù)陽(yáng)坡、半陽(yáng)坡或分水嶺上，土壤類型為典型棕色針葉林土，林地生產(chǎn)力較高，結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，林相整齊，屬典型寒溫帶明亮針葉林。興安落葉松為優(yōu)勢(shì)種；灌木層優(yōu)勢(shì)種是興安杜鵑，蓋度可達(dá)80%；伴生有越橘、篤斯越橘等小灌木，草本層主要有二葉舞鶴草、輪葉沙參、野豌豆屬和苔草屬等；苔蘚和地衣層發(fā)育不良。

本研究利用呼中地區(qū)落葉松種群一類樣地?cái)?shù)據(jù)，通過(guò)落葉松種群年齡結(jié)構(gòu)、靜態(tài)生命表、存活率曲線和死亡率曲線等重要參數(shù)，揭示了落葉松種群在時(shí)間上的數(shù)量動(dòng)態(tài)變化規(guī)律。

1 研究區(qū)概況

呼中區(qū)地處大興安嶺伊勒呼里山北坡，呼瑪河中上游地區(qū)，地理坐標(biāo)為東經(jīng)122°36′58.7″～124°15′46.9″，北緯51°14′51″～52°25′28.6″。地勢(shì)總的趨勢(shì)是西高東低，山巒連綿，地勢(shì)起伏，海拔高度多在800～1 200 m之間。呼中區(qū)屬于寒溫帶大陸性季風(fēng)氣候，季節(jié)溫差大，冬季漫長(zhǎng)寒冷且大量積雪，夏季短暫溫暖而多雨，春秋兩季明顯，表現(xiàn)為春季溫度驟升、秋季溫度驟降。一年四季和晝夜溫差較大。年平均氣溫為-4 ℃。極端最低氣溫達(dá)-47.4 ℃，極端最高氣溫為32.0 ℃。最冷月為1 月份，平均氣溫為－35.8 ℃；最熱月為7 月份，平均氣溫24.5 ℃，氣溫年較差達(dá)60 ℃以上。年平均降水量458.3 mm，年相對(duì)濕度平均為71%，年蒸發(fā)量平均為911 mm。冬季多為西風(fēng)或西北風(fēng)，夏季常為南風(fēng)或東南風(fēng)，春秋兩季為西北風(fēng)和西南風(fēng)。無(wú)霜期一般在80～100 d 之間，早霜多見(jiàn)于9 月上旬，晚霜多見(jiàn)于5月下旬，植物生長(zhǎng)期為100 d左右。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置及調(diào)查

本研究選擇呼中區(qū)2015 年一類連續(xù)清查樣地?cái)?shù)據(jù)，樣地選擇具有代表性且樹(shù)種組成單一的天然落葉松林，設(shè)置10 m×60 m 樣地，樣地坐標(biāo)為123°24′50″，52°6′35″，對(duì)樣地內(nèi)胸徑≥5 cm的落葉松進(jìn)行每木檢尺。

2.2 種群年齡結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)

本次研究利用徑級(jí)代替齡級(jí)的方法[2]，將落葉松劃分為6 個(gè)等級(jí)。I 級(jí)：5.0～10.0 cm；Ⅱ級(jí)：10.0～15.0 cm；Ⅲ級(jí)：15.0～20.0 cm；IV級(jí)：20～25 cm；V級(jí)：25～30 cm；VI級(jí)：30～35 cm。

根據(jù)種群動(dòng)態(tài)數(shù)量化方法[3]，對(duì)落葉松種群動(dòng)態(tài)進(jìn)行定量描述：

Vn代表種群n到n+1的個(gè)體數(shù)量變化；Sn、Sn+1代表第n 級(jí)和第n+1 級(jí)種群的個(gè)體數(shù)；Vpi代表沒(méi)有外部環(huán)境干擾的情況下整個(gè)種群結(jié)構(gòu)的數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù)；V’pi代表存在外部環(huán)境干擾的情況下整個(gè)種群結(jié)構(gòu)的數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù)；k代表種群徑級(jí)數(shù)量。

2.3 落葉松種群靜態(tài)生命表編制

靜態(tài)生命表是指在某一特定時(shí)間內(nèi)，對(duì)種群年齡結(jié)構(gòu)進(jìn)行調(diào)查，進(jìn)而反應(yīng)種群在某一特定時(shí)間的個(gè)體數(shù)量[9]。本研究利用徑級(jí)代替齡級(jí)的方式，編制落葉松種群靜態(tài)生態(tài)表[8]。計(jì)算公式如下：

x 表示落葉松的齡級(jí)；ax表示落葉松在x 齡級(jí)內(nèi)的個(gè)體數(shù)；a0為ax的初始值；lx表示落葉松在x齡級(jí)開(kāi)始階段的標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)；dx表示落葉松從x～x+1 齡級(jí)期間標(biāo)準(zhǔn)化死亡個(gè)體數(shù)；qx表示落葉松從x～x+1齡級(jí)間隔期間的個(gè)體死亡率；Lx表示落葉松從x～x+1齡級(jí)間隔期間個(gè)體的存活數(shù)；Tx表示落葉松x齡級(jí)及其以上齡級(jí)的個(gè)體總數(shù)；ex表示落葉松步入x齡級(jí)后的個(gè)體生命期望值；Kx表示落葉松個(gè)體的消失率。

3 結(jié)果與分析

3.1 落葉松種群年齡結(jié)構(gòu)

樣地內(nèi)落葉松種群為135 株，各齡級(jí)落葉松個(gè)體數(shù)量分布近似于“L”型（圖1）。幼齡樹(shù)和中齡樹(shù)相對(duì)較多，老齡樹(shù)較少，落葉松種群的年齡結(jié)構(gòu)呈增長(zhǎng)型。其中幼齡樹(shù)（I）為57 株，占樣地內(nèi)落葉松總量的42.22%；中齡林（Ⅱ、Ⅲ）為68 株，占樣地內(nèi)落葉松總量的50.37 %；二者共占落葉松種群數(shù)量的92.59%，說(shuō)明落葉松種群增長(zhǎng)潛力較大。

圖1 落葉松種群年齡結(jié)構(gòu)圖

3.2 落葉松種群數(shù)量動(dòng)態(tài)特征

落葉松種群相鄰齡級(jí)間數(shù)量動(dòng)態(tài)變化指數(shù)Vn＞0（表1），說(shuō)明低齡級(jí)落葉松個(gè)體數(shù)量要大于相鄰高齡級(jí)的個(gè)體數(shù)，落葉松種群呈現(xiàn)出增長(zhǎng)的結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)關(guān)系。

表1 落葉松種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)變化指數(shù)

在沒(méi)有外界環(huán)境因子的影響時(shí)，Vpi＞0；當(dāng)考慮外界環(huán)境因子的影響時(shí)V′pi＞0；說(shuō)明落葉松種群在當(dāng)前階段呈增長(zhǎng)趨勢(shì)。

3.3 落葉松種群靜態(tài)生命表

通過(guò)對(duì)落葉松樣地的調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，利用徑級(jí)來(lái)替代齡級(jí)，編制落葉松種群靜態(tài)生命表。由表2可以發(fā)現(xiàn)，落葉松種群隨著齡級(jí)的增加，標(biāo)準(zhǔn)化存活個(gè)體數(shù)（lx）呈減少趨勢(shì)；個(gè)體死亡率（qx）和消失率（Kx）呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢(shì)，落葉松種群在低齡級(jí)階段，隨著落葉松的不斷成長(zhǎng)，個(gè)體死亡率和消失率不斷增加，當(dāng)落葉松種群進(jìn)入到Ⅲ齡級(jí)后，個(gè)體死亡率和消失率達(dá)到峰值，之后開(kāi)始逐漸下降；落葉松種群個(gè)體生命期望（ex）總體上呈下降趨勢(shì)，但局部存在波動(dòng)，I～Ⅲ齡級(jí)逐漸下降，Ⅳ齡級(jí)突然升高，之后又呈下降趨勢(shì)。

表2 落葉松種群靜態(tài)生命表

3.4 落葉松種群存活曲線、死亡率曲線和消失率曲線

存活曲線是研究種群動(dòng)態(tài)特征的重要曲線，以齡級(jí)為橫坐標(biāo)，標(biāo)準(zhǔn)化存活個(gè)體數(shù)的自然對(duì)數(shù)Inlx作為縱坐標(biāo)，繪制出落葉松種群的存活曲線（圖2），可以發(fā)現(xiàn)落葉松種群的存活曲線接近Deevey Ⅱ型（對(duì)角線型），落葉松種群隨著齡級(jí)的增加，個(gè)體存活率總體呈下降趨勢(shì)，但后期漸漸趨于平緩，說(shuō)明落葉松種群結(jié)構(gòu)逐漸趨向穩(wěn)定。

圖2 落葉松種群存活曲線

以齡級(jí)為橫坐標(biāo)，消失率（Kx）和死亡率（qx）作為橫坐標(biāo)，對(duì)落葉松種群的消失率和死亡率進(jìn)行描述，可以發(fā)現(xiàn)落葉松種群死亡率和消失率曲線變化基本一致，隨著齡級(jí)的增加，落葉松種群的死亡率和消失率在I～Ⅲ齡級(jí)呈增加趨勢(shì)，Ⅲ～Ⅵ齡級(jí)呈減少趨勢(shì)（圖3）。

圖3 落葉松種群死亡率和消失率曲線

4 討論與結(jié)論

根據(jù)落葉松種群年齡結(jié)構(gòu)來(lái)看，各齡級(jí)落葉松個(gè)體數(shù)量分布近似于“L”型，年齡結(jié)構(gòu)呈增長(zhǎng)型，即I～Ⅲ齡級(jí)個(gè)體數(shù)量多，Ⅳ～Ⅵ齡級(jí)個(gè)體數(shù)量少。這主要是由于落葉松種群在中幼齡（I～Ⅲ齡級(jí)）林階段個(gè)體生長(zhǎng)迅速，對(duì)光照、水分、養(yǎng)分等環(huán)境資源的競(jìng)爭(zhēng)力最強(qiáng)；當(dāng)落葉松種群達(dá)到成熟林（Ⅳ～Ⅵ齡級(jí)）后，落葉松個(gè)體進(jìn)入衰退階段，種群內(nèi)部競(jìng)爭(zhēng)激烈，加之落葉松種群產(chǎn)生的自梳作用[4]，導(dǎo)致落葉松Ⅳ～Ⅵ齡級(jí)個(gè)體數(shù)量減少。

落葉松種群動(dòng)態(tài)特征主要是由于其遺傳特性與環(huán)境共同作用的結(jié)果。根據(jù)落葉松種群靜態(tài)生命表、存活曲線、死亡率曲線和消失率曲線發(fā)現(xiàn)，落葉松種群的消失率和死亡率曲線變化趨勢(shì)基本一致，均呈現(xiàn)單峰型，落葉松種群在I～Ⅲ齡級(jí)階段，隨著齡級(jí)的增加，死亡率、消失率逐漸增加，個(gè)體生命期望值逐漸減小，這可能是由于外界環(huán)境和落葉松自身生長(zhǎng)周期各個(gè)階段的現(xiàn)狀表現(xiàn)有關(guān)系[5]。落葉松種群在中幼齡階段種群個(gè)體生長(zhǎng)受到光照、水分等環(huán)境因子的限制，以及種群個(gè)體間對(duì)資源空間競(jìng)爭(zhēng)加劇，導(dǎo)致了自梳和它梳現(xiàn)象[6]，使得死亡率和消失率增加。而Ⅳ～Ⅵ齡級(jí)階段，隨著齡級(jí)的增加，死亡率、消失率逐漸下降，這主要是由于該階段光照不再是限制落葉松種群個(gè)體生長(zhǎng)的因子，并且較大的冠幅在一定程度上可以抑制其他齡級(jí)樹(shù)木的生長(zhǎng)，生理衰老變成了其生長(zhǎng)的主要限制因子[7]。