□文/山東大學(xué)教授、博士生導(dǎo)師 馮大誠(chéng) 供圖/視覺中國(guó)

2021年10月26日，海南省三亞市崖州區(qū)（壩頭）南繁公共試驗(yàn)基地雙季稻測(cè)產(chǎn)結(jié)果公布：“晚造畝產(chǎn)660.36千克，加上早造926.5千克，雙季畝產(chǎn)達(dá)1 586.86千克?！边@樣高的產(chǎn)量，實(shí)現(xiàn)了袁隆平院士雙季畝產(chǎn)1 500千克的攻關(guān)目標(biāo)，真是一個(gè)好消息。

但是，這是早、晚兩季產(chǎn)量合計(jì)所創(chuàng)造的最高紀(jì)錄。至于單季的最高產(chǎn)量，則是2017年袁隆平團(tuán)隊(duì)選育的超級(jí)雜交稻品種“湘兩優(yōu)900（超優(yōu)千號(hào)）”在河北省硅谷農(nóng)科院超級(jí)雜交稻示范基地創(chuàng)造的平均畝產(chǎn)1 149.02千克，即每公頃17.2噸。這是世界水稻單產(chǎn)的最高紀(jì)錄。

小麥的產(chǎn)量不如水稻。國(guó)內(nèi)小麥畝產(chǎn)最高紀(jì)錄是856.9千克，國(guó)外的紀(jì)錄由新西蘭創(chuàng)造，達(dá)到每公頃15.636噸，即畝產(chǎn)1 042.4千克。

玉米的產(chǎn)量，往往比水稻和小麥都高得多。

我國(guó)玉米的最高產(chǎn)量紀(jì)錄產(chǎn)生于新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)第六師奇臺(tái)總場(chǎng)，2020年，經(jīng)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部和全國(guó)玉米栽培學(xué)組專家實(shí)測(cè)驗(yàn)收，最高畝產(chǎn)達(dá)到1 663.25千克。而美國(guó)的玉米畝產(chǎn)還要高得多。2019年美國(guó)玉米產(chǎn)量競(jìng)賽（NCYC）結(jié)果公布，折合畝產(chǎn)為2 576.48千克， 2017年競(jìng)賽的畝產(chǎn)紀(jì)錄也有2 267.39千克之多。

水稻、小麥和玉米是最重要的糧食作物，它們都是禾本科的植物。我們所食用的都是它們的種子，其成分也大同小異，都是以淀粉為主，其次是蛋白質(zhì)。上面所說的這些紀(jì)錄都是在人們能夠?qū)崿F(xiàn)的最佳水、肥、光照等條件下產(chǎn)生的，但是我們可以看到，玉米的產(chǎn)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于水稻和小麥，幾乎是它們的兩倍。

這是什么原因呢？我們不妨從頭說起。

植物利用陽光的效率并不相同

無論是水稻、小麥還是玉米，它們的成長(zhǎng)都依靠著光合作用。也就是說，它們從一粒種子長(zhǎng)成一棵植株，最后再結(jié)籽，增加的這么多物質(zhì)的主體，都來自水和空氣中的二氧化碳。最主要的反應(yīng)，是水和二氧化碳經(jīng)過一系列復(fù)雜的過程，生成了葡萄糖。二氧化碳有1個(gè)碳原子，葡萄糖有6個(gè)碳原子，淀粉和纖維素則是把千百個(gè)葡萄糖連在一起。從原理上說，有千千萬萬個(gè)碳原子的淀粉、纖維素都是由二氧化碳一個(gè)又一個(gè)地接起來的。但是，中間有幾個(gè)節(jié)點(diǎn)是特別重要的，一個(gè)是有6個(gè)碳原子的葡萄糖，而合成葡萄糖的過程中，有3個(gè)碳原子的有機(jī)化合物磷酸甘油酯又是一個(gè)節(jié)點(diǎn)。

把一個(gè)碳原子的二氧化碳組合成葡萄糖，組合成淀粉、纖維素，是需要能量的。這種能量的來源就是日光。這就是所謂的光合作用。

人們常常說每天攝入了多少多少能量，也就是食用了含有多少能量的食物。無論是淀粉、脂肪還是一部分蛋白質(zhì)，被消化吸收以后，在我們體內(nèi)都會(huì)氧化而放出能量，供我們身體利用。這些能量，都是太陽光的輻射能經(jīng)過植物的光合作用儲(chǔ)存在淀粉、脂肪或蛋白質(zhì)里面的化學(xué)能。

各種植物光合作用的方式并不完全相同，因而利用太陽光的效率并不相同。

玉米植株生長(zhǎng)示意圖

植物的光合作用和呼吸作用

水稻和小麥利用太陽光進(jìn)行光合作用的方式相似，它們都屬于碳三植物。玉米則與之不同，它屬于碳四植物。

碳三植物與碳四植物的光合作用過程究竟有什么差別呢？

碳三植物在光合作用上“先天不足”

光合作用需要分步進(jìn)行。第一步是植物吸收陽光，產(chǎn)生高能量的分子ATP（三磷酸腺苷）。說它是高能量的分子，是因?yàn)樗梢赞D(zhuǎn)化成ADP（二磷酸腺苷）而放出能量。生物體內(nèi)化學(xué)反應(yīng)所需要的能量，可以由ATP供給。所以，生成ATP的這一步，可以看成是給這部“合成化學(xué)機(jī)器”準(zhǔn)備能源。在這個(gè)步驟中，還生成了對(duì)于植物而言的“副產(chǎn)品”——氧氣。對(duì)于全球的動(dòng)物來說，這可是一個(gè)巨大的福利。今天，我們地球上有這么多的氧氣，這樣的生動(dòng)活潑，多虧了這些光合作用的“副產(chǎn)品”。這一步，碳三植物與碳四植物是一樣的。

第二步則不需要光了，有人稱之為暗反應(yīng)，也有人稱之為碳反應(yīng)。在這一步，由二氧化碳和水合成有機(jī)物。

對(duì)絕大多數(shù)植物來說，暗反應(yīng)要先把空氣中的二氧化碳固定到二磷酸核酮糖（一種含有5個(gè)碳原子的化合物）上，結(jié)合后使它增加了一個(gè)碳原子，但是新生成的這個(gè)6碳分子很不穩(wěn)定，立即分裂成兩個(gè)含3個(gè)碳原子的磷酸甘油酸。這些3個(gè)碳原子的磷酸甘油酸再經(jīng)過一系列復(fù)雜的生物化學(xué)反應(yīng)，最終生成葡萄糖、淀粉等。當(dāng)然，這里合成反應(yīng)所需要的能量都來自第一步合成的ATP。由于這里固定二氧化碳首先生成的是有3個(gè)碳原子的化合物磷酸甘油酸，所以采用這種方式固碳的植物叫作碳三植物。

當(dāng)然，與所有的生物化學(xué)反應(yīng)一樣，這個(gè)固碳過程需要酶的催化。這種酶有兩種功能：羧化和加氧。如果這種酶遇到二氧化碳，就把二氧化碳加到有機(jī)物上，讓它的碳鏈變長(zhǎng)，這叫羧化。而如果遇到氧氣，它就會(huì)使有機(jī)物氧化了，又變成了二氧化碳。這里的氧化是一個(gè)很糟糕的事情，它是在“拆臺(tái)”。由于是放出二氧化碳，所以這也被人稱為“呼吸作用”（實(shí)際上這個(gè)名稱并不合適）。

氧化過程大大降低了光合作用的效率，有人估計(jì)一般情況下是進(jìn)二退一，即實(shí)際效率只有原來的一半?？諝庵惺峭瑫r(shí)存在氧氣和二氧化碳的，而且氧氣比二氧化碳要多得多。幸好這種酶對(duì)二氧化碳的親和力比氧強(qiáng)，所以在一般情況下，這種低效率的固碳方式還能夠被容忍。

據(jù)說，這種固碳方式產(chǎn)生于遠(yuǎn)古時(shí)代，那時(shí)候空氣中的二氧化碳含量是高于氧氣的。在生物進(jìn)化過程中，有些最基本的機(jī)制是很難改變的，原始植物的這種固碳機(jī)制后來就一直沿用了下來。目前有說法稱，現(xiàn)有的植物物種中，95%都是碳三植物，包括水稻、小麥等。

光合作用需要二氧化碳，這是通過葉片的氣孔取得的。只有打開氣孔才可能進(jìn)氣，然而，氣孔一開，植物中的水分也能夠蒸發(fā)掉。實(shí)際上，植物從根部得到的寶貴水分，絕大多數(shù)都這樣白白地跑了。如果天氣炎熱干旱，植物必須減少開放氣孔的時(shí)間。但是，氣孔不開，二氧化碳就進(jìn)不去，羧化反應(yīng)就無法進(jìn)行。而太陽一曬，光合作用的第一步卻仍然在進(jìn)行，還要產(chǎn)生出氧氣，“拆臺(tái)”的氧化反應(yīng)還會(huì)進(jìn)行。這樣一來，總的固碳效率變得非常低下。所以，在炎熱干旱的條件下，碳三植物的生存面臨著巨大的挑戰(zhàn)。

蘋果酸成為碳四植物的好幫手

在這種情況下，有一部分植物就發(fā)展出一種新的固碳機(jī)制。它們的葉片與碳三植物有所不同。葉子里有輸送水等物質(zhì)的管道，稱維管束，維管束的邊上是鞘細(xì)胞。在這些植物中，鞘細(xì)胞的外面排列著整齊的葉肉細(xì)胞，葉肉細(xì)胞里含有一種新的羧化酶，這種酶能夠固定二氧化碳，生成含4個(gè)碳原子的蘋果酸。所以，這些植物被稱為碳四植物。

那么，是不是蘋果酸就作為合成葡萄糖的原料呢？不是的。這些蘋果酸跑到里面的鞘細(xì)胞中，卻放出來一個(gè)二氧化碳分子，剩下的有3個(gè)碳原子的化合物又跑回葉肉細(xì)胞去合成新的蘋果酸了。而在鞘細(xì)胞里面，那些與碳三植物一樣的羧化/氧化酶正等著蘋果酸送來的二氧化碳，好進(jìn)行羧化反應(yīng)呢！這樣，基本上就沒有氧氣來搗亂了，酶可以專心地進(jìn)行羧化反應(yīng)。碳四植物的暗反應(yīng)多了一步，就是先合成蘋果酸，讓蘋果酸承擔(dān)“運(yùn)輸”二氧化碳的工作，這樣一來，就避免了碳三植物中討厭的氧化過程。所以，碳四植物的光合作用效率就遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于碳三植物。

像玉米、甘蔗那樣的碳四植物，由于對(duì)光能的利用率高，所以它們都長(zhǎng)得粗大，產(chǎn)量也高。

也正由于玉米等碳四植物對(duì)光能的利用率高，所以如果能夠把碳四基因想辦法轉(zhuǎn)移到水稻、小麥等碳三植物中去，那就能大大提高水稻、小麥等作物的產(chǎn)量，而且這樣的基因不涉及令一些人恐懼的如抗蟲基因那樣可能的毒性。

這是一件非常有意義的工作，當(dāng)然也是非常困難的工作。據(jù)報(bào)道，許多科學(xué)家對(duì)此都非常感興趣，正在做這方面的研究。我們期望科學(xué)家在這方面能夠早日取得突破，為人類的糧食事業(yè)作出更大的貢獻(xiàn)。

玉米等碳四植物的光合作用效率很高